O objetivo desta Tese foi avaliar o papel da macrófitas submersas em relação à qualidade da água, interações com o fitoplâncton e ciclagem biogeoquímica na Lagoa Mangueira, um grande lago raso subtropical, no sul do Brasil. Para alcançar estes objetivos, este trabalho conta com uma série de abordagens, como: levantamentos de campo, etapas experimentais e uso de modelos ecológicos para avaliar a influência de macrófitas sobre a dinâmica do ecossistema de estudo, cujas águas são intensamente exploradas para suprir a cultura de arroz em sua área de entorno. Ao longo de seus 200km de perímetro litorâneo, a Lagoa apresenta maciços estandes submersos de vegetação. A análise de qualidade da água e estrutura da comunidade fitoplanctônica ao longo de um gradiente de vegetação submersa, partindo da zona litorânea para a zona pelágica (sem vegetação), revelou menor disponilibidade de nutrientes como orto-fosfato (PO4) e menor concentração de clorofila-a (Clo-a), na área com vegetação submersa. Na zona pelágica, os maiores valores de Clo-a foram corroborados pela maior biomassa fitoplanctônica, sendo representada principalmente por espécies de cianobactérias. Tais evidências sugerem o efeito antagônico entre macrófitas e fitoplâncton, como a competição por nutrientes e alelopatia. Em laboratório, estes mecanismos puderam ser comprovados em experimentos de coexistência realizados em microcosmos com 4 espécies de macrófitas nativas e uma cepa da cianobactéria Microcystis aeruginosa. Os testes envolveram níveis distintos de intensidade luminosa e concentração de PO4 visando determinar limiares para a ocorrência de alelopatia. As espécies Cabomba caroliniana e Myriophyllum spicatum se demonstraram potencialmente alelopáticas enquanto que as espécies Ceratophyllum demersum e Egeria densa apresentaram elevada capacidade de absorção de PO4 (±0,35 mg.g-1d-1) reduzindo rapidamente a concentração deste nutriente a valores abaixo de 0,05 mg.L-1. Outra abordadem experimental foi conduzida para parametrizar a cinética da liberação de nutrientes e carbono de 5 espécies de macrófitas durante o processo de decomposição. Com o auxílio de modelos ecológicos, foi simulado o crescimento de macrófitas submersas em lagos subtropicais e temperados. Isto foi realizado visando avaliar a possibilidade de aumento da resilência do estado de dominância por macrófitas em lagos de baixa latidude devido ao crescimento contínuo da vegetação, ao contrário de lagos temperados, onde as plantas morrem sazonalmente em função do inverno rigoroso. Além disso, foram simulados cenários considerando a possibilidade de colapso da vegetação submersa na Lagoa Mangueira em função de intensa tomada da água da Lagoa para irrigação. Com base na modelagem, foi possível estimar limiares de eutrofização para a proliferação do fitoplâncton. Em suma, os resultados comprovaram os mecanismos de retroalimentação positiva de macrófitas submersas sobre a qualidade da água e importância de suas funções ecológicas para o estado trófico e gestão da Lagoa Mangueira. Além disso, este conjunto de informações constitui uma base teórico-prática para o manejo, restauração e conservação de lagos rasos subtropicais e tropicais. / The aim of this Thesis was to evaluate the role of the submerged macrophytes with respect to water quality and, interactions with phytoplankton and nutrient cycling in the large shallow subtropical Lake Mangueira, southern Brazil. To achieve these goals, this work counts with approaches in situ, in laboratory and aplication of ecological modelling to verifify the influence of the submerged vegetation over the dynamics of the ecosystem, whose water is intensively explored to irrigate rice crops around its surrounding area. Over the 200km of the lake littoral perimeter, several submerged macrophyte beds are established. The analysis of water quality and phytoplankton structure along a macrophyte-pelagic gradient revealed lower concentration of orto-phosphate (PO4) and chlorophyll-a (Chlo-a) in the vegetated area. At the pelagic zone, the higher Chlo-a values were corroborated by the higher biomass of phytoplankton, which was mostly composed by cyanobacteria species. Such evidences suggest the antagonistic relantionship between macrophytes and phytoplankton as nutrient competition and allelopathy. Experiments of coexistance, in microcosms, with 4 native submerged macrophytes and a toxic strain of the cyanobacteria Microcystis aeruginosa proved the occurrence of these mechanisms. The experiments included different levels of light intensity and orto-phosphate concentration (PO4) in the medium aiming to identify thresholds in which allelopathy is likely to occur. The macrophytes Cabomba caroliniana and Myriophyllum spicatum showed allelopathic potential while the species Ceratophyllum demersum and Egeria densa showed a high capacity for PO4 absorption (±0.35 mg.g-1d-1), being able to reduce this nutrient to lower levels than 0.05 mg.L-1. Another experimental approach was carried out to parameterize the leaching of nutrients and carbon from 5 macrophytes under decaying process. Moreover, ecological modelling was utilized to simulate the growth of submerged macrophytes in subtropical and temperate lakes. This was done aiming to evaluate the possibility of resilience enhancement of the clear water state in lakes of low latitude because the plants can grow continuously, in contrast with temperate lakes, where they die seasonally due to rigorous winter. In addition, simulation of scenarios considering the collapse of the vegetation in Lake Mangueira because of water uptake for rice crops were carried out in oder to provide elements for the ecosystem management. Through this approach, it was possible to forecast possible eutrophication thresholds for phytoplankton blomming. In conclusion, the results proved the the postive feed-back mechanisms exerted by the submerged macrophytes on the water quality and the importance of their ecological functions to the trophic state of Lake Mangueira. In addition, such information serve as theoretical and practical basis for the management, restoration and conservation of subtropical and tropical shallow lakes.

O objetivo desta Tese foi avaliar o papel da macrófitas submersas em relação à qualidade da água, interações com o fitoplâncton e ciclagem biogeoquímica na Lagoa Mangueira, um grande lago raso subtropical, no sul do Brasil. Para alcançar estes objetivos, este trabalho conta com uma série de abordagens, como: levantamentos de campo, etapas experimentais e uso de modelos ecológicos para avaliar a influência de macrófitas sobre a dinâmica do ecossistema de estudo, cujas águas são intensamente exploradas para suprir a cultura de arroz em sua área de entorno. Ao longo de seus 200km de perímetro litorâneo, a Lagoa apresenta maciços estandes submersos de vegetação. A análise de qualidade da água e estrutura da comunidade fitoplanctônica ao longo de um gradiente de vegetação submersa, partindo da zona litorânea para a zona pelágica (sem vegetação), revelou menor disponilibidade de nutrientes como orto-fosfato (PO4) e menor concentração de clorofila-a (Clo-a), na área com vegetação submersa. Na zona pelágica, os maiores valores de Clo-a foram corroborados pela maior biomassa fitoplanctônica, sendo representada principalmente por espécies de cianobactérias. Tais evidências sugerem o efeito antagônico entre macrófitas e fitoplâncton, como a competição por nutrientes e alelopatia. Em laboratório, estes mecanismos puderam ser comprovados em experimentos de coexistência realizados em microcosmos com 4 espécies de macrófitas nativas e uma cepa da cianobactéria Microcystis aeruginosa. Os testes envolveram níveis distintos de intensidade luminosa e concentração de PO4 visando determinar limiares para a ocorrência de alelopatia. As espécies Cabomba caroliniana e Myriophyllum spicatum se demonstraram potencialmente alelopáticas enquanto que as espécies Ceratophyllum demersum e Egeria densa apresentaram elevada capacidade de absorção de PO4 (±0,35 mg.g-1d-1) reduzindo rapidamente a concentração deste nutriente a valores abaixo de 0,05 mg.L-1. Outra abordadem experimental foi conduzida para parametrizar a cinética da liberação de nutrientes e carbono de 5 espécies de macrófitas durante o processo de decomposição. Com o auxílio de modelos ecológicos, foi simulado o crescimento de macrófitas submersas em lagos subtropicais e temperados. Isto foi realizado visando avaliar a possibilidade de aumento da resilência do estado de dominância por macrófitas em lagos de baixa latidude devido ao crescimento contínuo da vegetação, ao contrário de lagos temperados, onde as plantas morrem sazonalmente em função do inverno rigoroso. Além disso, foram simulados cenários considerando a possibilidade de colapso da vegetação submersa na Lagoa Mangueira em função de intensa tomada da água da Lagoa para irrigação. Com base na modelagem, foi possível estimar limiares de eutrofização para a proliferação do fitoplâncton. Em suma, os resultados comprovaram os mecanismos de retroalimentação positiva de macrófitas submersas sobre a qualidade da água e importância de suas funções ecológicas para o estado trófico e gestão da Lagoa Mangueira. Além disso, este conjunto de informações constitui uma base teórico-prática para o manejo, restauração e conservação de lagos rasos subtropicais e tropicais. / The aim of this Thesis was to evaluate the role of the submerged macrophytes with respect to water quality and, interactions with phytoplankton and nutrient cycling in the large shallow subtropical Lake Mangueira, southern Brazil. To achieve these goals, this work counts with approaches in situ, in laboratory and aplication of ecological modelling to verifify the influence of the submerged vegetation over the dynamics of the ecosystem, whose water is intensively explored to irrigate rice crops around its surrounding area. Over the 200km of the lake littoral perimeter, several submerged macrophyte beds are established. The analysis of water quality and phytoplankton structure along a macrophyte-pelagic gradient revealed lower concentration of orto-phosphate (PO4) and chlorophyll-a (Chlo-a) in the vegetated area. At the pelagic zone, the higher Chlo-a values were corroborated by the higher biomass of phytoplankton, which was mostly composed by cyanobacteria species. Such evidences suggest the antagonistic relantionship between macrophytes and phytoplankton as nutrient competition and allelopathy. Experiments of coexistance, in microcosms, with 4 native submerged macrophytes and a toxic strain of the cyanobacteria Microcystis aeruginosa proved the occurrence of these mechanisms. The experiments included different levels of light intensity and orto-phosphate concentration (PO4) in the medium aiming to identify thresholds in which allelopathy is likely to occur. The macrophytes Cabomba caroliniana and Myriophyllum spicatum showed allelopathic potential while the species Ceratophyllum demersum and Egeria densa showed a high capacity for PO4 absorption (±0.35 mg.g-1d-1), being able to reduce this nutrient to lower levels than 0.05 mg.L-1. Another experimental approach was carried out to parameterize the leaching of nutrients and carbon from 5 macrophytes under decaying process. Moreover, ecological modelling was utilized to simulate the growth of submerged macrophytes in subtropical and temperate lakes. This was done aiming to evaluate the possibility of resilience enhancement of the clear water state in lakes of low latitude because the plants can grow continuously, in contrast with temperate lakes, where they die seasonally due to rigorous winter. In addition, simulation of scenarios considering the collapse of the vegetation in Lake Mangueira because of water uptake for rice crops were carried out in oder to provide elements for the ecosystem management. Through this approach, it was possible to forecast possible eutrophication thresholds for phytoplankton blomming. In conclusion, the results proved the the postive feed-back mechanisms exerted by the submerged macrophytes on the water quality and the importance of their ecological functions to the trophic state of Lake Mangueira. In addition, such information serve as theoretical and practical basis for the management, restoration and conservation of subtropical and tropical shallow lakes.

O objetivo desta Tese foi avaliar o papel da macrófitas submersas em relação à qualidade da água, interações com o fitoplâncton e ciclagem biogeoquímica na Lagoa Mangueira, um grande lago raso subtropical, no sul do Brasil. Para alcançar estes objetivos, este trabalho conta com uma série de abordagens, como: levantamentos de campo, etapas experimentais e uso de modelos ecológicos para avaliar a influência de macrófitas sobre a dinâmica do ecossistema de estudo, cujas águas são intensamente exploradas para suprir a cultura de arroz em sua área de entorno. Ao longo de seus 200km de perímetro litorâneo, a Lagoa apresenta maciços estandes submersos de vegetação. A análise de qualidade da água e estrutura da comunidade fitoplanctônica ao longo de um gradiente de vegetação submersa, partindo da zona litorânea para a zona pelágica (sem vegetação), revelou menor disponilibidade de nutrientes como orto-fosfato (PO4) e menor concentração de clorofila-a (Clo-a), na área com vegetação submersa. Na zona pelágica, os maiores valores de Clo-a foram corroborados pela maior biomassa fitoplanctônica, sendo representada principalmente por espécies de cianobactérias. Tais evidências sugerem o efeito antagônico entre macrófitas e fitoplâncton, como a competição por nutrientes e alelopatia. Em laboratório, estes mecanismos puderam ser comprovados em experimentos de coexistência realizados em microcosmos com 4 espécies de macrófitas nativas e uma cepa da cianobactéria Microcystis aeruginosa. Os testes envolveram níveis distintos de intensidade luminosa e concentração de PO4 visando determinar limiares para a ocorrência de alelopatia. As espécies Cabomba caroliniana e Myriophyllum spicatum se demonstraram potencialmente alelopáticas enquanto que as espécies Ceratophyllum demersum e Egeria densa apresentaram elevada capacidade de absorção de PO4 (±0,35 mg.g-1d-1) reduzindo rapidamente a concentração deste nutriente a valores abaixo de 0,05 mg.L-1. Outra abordadem experimental foi conduzida para parametrizar a cinética da liberação de nutrientes e carbono de 5 espécies de macrófitas durante o processo de decomposição. Com o auxílio de modelos ecológicos, foi simulado o crescimento de macrófitas submersas em lagos subtropicais e temperados. Isto foi realizado visando avaliar a possibilidade de aumento da resilência do estado de dominância por macrófitas em lagos de baixa latidude devido ao crescimento contínuo da vegetação, ao contrário de lagos temperados, onde as plantas morrem sazonalmente em função do inverno rigoroso. Além disso, foram simulados cenários considerando a possibilidade de colapso da vegetação submersa na Lagoa Mangueira em função de intensa tomada da água da Lagoa para irrigação. Com base na modelagem, foi possível estimar limiares de eutrofização para a proliferação do fitoplâncton. Em suma, os resultados comprovaram os mecanismos de retroalimentação positiva de macrófitas submersas sobre a qualidade da água e importância de suas funções ecológicas para o estado trófico e gestão da Lagoa Mangueira. Além disso, este conjunto de informações constitui uma base teórico-prática para o manejo, restauração e conservação de lagos rasos subtropicais e tropicais. / The aim of this Thesis was to evaluate the role of the submerged macrophytes with respect to water quality and, interactions with phytoplankton and nutrient cycling in the large shallow subtropical Lake Mangueira, southern Brazil. To achieve these goals, this work counts with approaches in situ, in laboratory and aplication of ecological modelling to verifify the influence of the submerged vegetation over the dynamics of the ecosystem, whose water is intensively explored to irrigate rice crops around its surrounding area. Over the 200km of the lake littoral perimeter, several submerged macrophyte beds are established. The analysis of water quality and phytoplankton structure along a macrophyte-pelagic gradient revealed lower concentration of orto-phosphate (PO4) and chlorophyll-a (Chlo-a) in the vegetated area. At the pelagic zone, the higher Chlo-a values were corroborated by the higher biomass of phytoplankton, which was mostly composed by cyanobacteria species. Such evidences suggest the antagonistic relantionship between macrophytes and phytoplankton as nutrient competition and allelopathy. Experiments of coexistance, in microcosms, with 4 native submerged macrophytes and a toxic strain of the cyanobacteria Microcystis aeruginosa proved the occurrence of these mechanisms. The experiments included different levels of light intensity and orto-phosphate concentration (PO4) in the medium aiming to identify thresholds in which allelopathy is likely to occur. The macrophytes Cabomba caroliniana and Myriophyllum spicatum showed allelopathic potential while the species Ceratophyllum demersum and Egeria densa showed a high capacity for PO4 absorption (±0.35 mg.g-1d-1), being able to reduce this nutrient to lower levels than 0.05 mg.L-1. Another experimental approach was carried out to parameterize the leaching of nutrients and carbon from 5 macrophytes under decaying process. Moreover, ecological modelling was utilized to simulate the growth of submerged macrophytes in subtropical and temperate lakes. This was done aiming to evaluate the possibility of resilience enhancement of the clear water state in lakes of low latitude because the plants can grow continuously, in contrast with temperate lakes, where they die seasonally due to rigorous winter. In addition, simulation of scenarios considering the collapse of the vegetation in Lake Mangueira because of water uptake for rice crops were carried out in oder to provide elements for the ecosystem management. Through this approach, it was possible to forecast possible eutrophication thresholds for phytoplankton blomming. In conclusion, the results proved the the postive feed-back mechanisms exerted by the submerged macrophytes on the water quality and the importance of their ecological functions to the trophic state of Lake Mangueira. In addition, such information serve as theoretical and practical basis for the management, restoration and conservation of subtropical and tropical shallow lakes.

Climate change affects lake ecosystems in many ways by direct and indirect temperature impacts on hydrophysical structure, hydrology, chemical cycles and on biological interactions. The identification of these climate signals can be complicated and superimposed by other environmental changes, such as land use changes. The aim of this thesis was to seperate temperature effects from effects of management and other environmental influences and to understand the underlying complex processes causing significant changes of ecosystem states. This understanding is important for decisions of lake and reservoir managers to counteract unfavorable consequences of climate change. For the recent study, long-term data of meteorological, hydrophysical and biological variables (phytoplankton, crustacean zooplankton, fish) of the German drinking water reservoir Saidenbach were analysed. Based on this long-term data set, strong indicators for climate induced changes have been identified. In particular, increasing water temperatures since 1975, earlier break up of ice covers and an altered hydrophysical structure could be detected. Thereby, stratification stability increased and turbulent mixing decreased in summer. The water of the reservoir warmed more than the tributaries resulting in a trend to deeper entrainment of the inflows. As further indicators of climate change, an increased annual biomass of phytoplankton and species shifts in the phytoplankton community in spring and summer had been observed. During the spring mass development, the diatom Aulacoseira subarctica became dominant in recent years with warm winters and early ice-out. Its unusual spatial pattern with occurrences in aphotic depths could be explained by easier resuspension compared to other diatoms. By being resuspended first and establishing a high inoculum, A. subarctica profits from an earlier ice-out and earlier full circulation. In spite of a reduced nutrient loading to the epilimnion, in summer, the diatom Fragilaria crotonensis was displaced increasingly by cyanobacteria. This species shift could be explained well by the hydrophysical regime shift. Although, the annual total phytoplankton biomass increased since 1990, the crustacean zooplankton in Saidenbach reservoir did not seem to profit from improved food resources. To the contrary, Daphnia abundances reduced tremendously. We could show that the influcence of fish stocks were underestimated. The stocked silvercarp may have contributed up to 70 % of the total zooplanktivorous fish biomass which had a temperature and density dependent effect. The faster growth of Daphnia at higher temperatures could not compensate for the more actively grazing fish when stock of zooplankitvorous fish was too high. Still, temperature was identified as the most important factor that explained 29 % of the zooplankton phenology, while the second most important predictors were zooplanktivorous fish biomass and nutrient loading, explaining 18 % of the variance. The importance of submerged macrophytes in shallow lakes is well investigated. To increase also the understanding of their impact and their role during climate change on water quality in deep lakes, a model for stratified lakes that includes submerged macrophytes was developed. The simulations showed that macrophyte effects were mainly positive for water quality and macrophytes in deep lakes were able to potentially reduce summer phytoplankton, especially cyanobacteria by 50 % in 11 m deep and still by 15 % in 100 m deep oligotrophic lakes. Nutrient competition with phytoplankton contributed most to this macrophyte effect. In conclusion, for deep lake restoration the re-establishment of submerged macrophytes might be as important as for shallow lakes. The full lake model includes hydrophysical and ecological submodules and thus will allow further comprehensive climate simulations and the evaluation of the effectivity of adaptive strategies and scenarios for deep lakes and reservoirs. / Der Klimawandel beeinflusst Seeökosysteme vielfältig durch direkte und indirekte Temperatureffekte auf die hydrophysikalische Struktur, die Hydrologie, chemische Kreisläufe und biologische Interaktionen. Die Identifikation von Klimasignalen kann durch Landnutzungs- und weitere Umweltveränderungen überlagert werden. Ziel dieser Arbeit war es, Temperatureffekte von Effekten zu unterscheiden, die durch Gewässermanagement oder anderen Umweltveränderungen verursacht werden. Weiterhin sollten komplexe Prozesse verstanden werden, die zu signifikanten Veränderungen in Seeökosystemen führen. Dieses Verständnis ist für Talsperren- und Gewässermanager von besonderer Bedeutung, um ungewünschten Folgen des Klimawandels entgegenwirken zu können. Für die Studie wurden Langzeitdaten für meteorologische, hydrophysikalische und biologische Variablen (Phytoplankton, Crustaceen-Zooplankton, Fischbesatz) der Talsperre Saidenbach ausgewertet. Mehrere Indikatoren für die Auswirkungen des Klimawandels konnten basierend auf diesen Daten identifiziert werden. Diese gehören insbesondere eine Erhöhung der Wassertemperatur seit 1975, zeitigere Eisaufbrüche und eine veränderte Schichtungsstruktur. Dabei wurde im Sommer die Schichtungsstabilität höher und die Intensität der Durchmischung geringer. Das Wasser in der Talsperre erwärmte sich stärker als die Zuflüsse, wodurch diese sich zunehmend tiefer und unterhalb der Thermokline einschichten. Eine zunehmende jährliche Phytoplanktonbiomasse und Artenwechsel innerhalb der Planktongemeinschaft sind weitere Indikatoren für Klimafolgen. Die Kieselalge Aulacoseira subarctica erlangte in Jahren mit warmen Wintern und zeitigen Eisaufbrüchen eine Dominanz während der Frühjahrsentwicklung. Das ungewöhnliche Auftreten dieser Art in aphotischen Tiefen konnte durch eine leichtere Resuspension im Vergleich zu anderen Kieselalgen erklärt werden. Durch zeitige Resuspension gleich nach Eisaufbruch kann A. subarctica ein hohes Inokulum etablieren. Trotz reduzierter Nährstoffzufuhr ins Epilimnion wurde im Sommer die Kieselalge Fragilaria crotonensis vermehrt durch Cyanobakterien verdrängt, was jedoch gut mit den Änderungen der hydrophysikalischen Struktur erklärt werden kann. Obwohl seit 1990 insgesamt mehr Phytoplankton zur Verfügung steht konnte das Crustaceen- Zooplankton in der Talsperre Saidenbach nicht von diesen verbesserten Nahrungsbedingungen profitieren. Die Daphnia-Abundanzen waren seit 1990 stark verringert. Es konnte gezeigt werden, dass der Einfluss des Fischbesatzes unterschätzt wurde und die künstlich ins System eingebrachten Silberkarpfen zeitweise bis zu 70% der zooplanktivoren Fischbiomasse ausgemacht haben. Zoo- planktivore Fische haben einen temperatur- und dichteabhängigen Effekt auf das Zooplankton. Das schnellere Populationswachstum von Daphnia kann bei hohem Besatz mit zooplanktivoren Fischen nicht die erhöhte Fraßaktivität der Fische ausgleichen. Dennoch konnte Temperatur als der wichtigste Einflussfaktor auf die Phänologie des Zooplanktons identifiziert werden, gefolgt von zooplanktivorem Fisch und Nährstoffzufuhr. Die Wichtigkeit von submersen Makrophyten in Flachseen ist gut untersucht. Um den Einfluss von Makropyhten auf die Wasserqualität während des Klimawandels auch in tiefen Seen abschätzen zu können, wurde ein komplexes Seemodell entwickelt. Die Simulationen zeigen, dass sich Makrophyten hauptsächlich positiv auf die Wassergüte auswirken und zur Reduktion von Phytoplankton, insbesondere von Cyanobakterien im Sommer, beitragen. In einem 11 m tiefen See betrug die Reduktion 50 %, in 100 m tiefen oligotrophen Seen immer noch 15 %. Die Konkurrenz um Nährstoffe mit dem Phytoplankton war dabei die ursächliche Makrophyten-Plankton-Interaktion. Submerse Makrophyten könnten für die Restaurierung von tiefen Seen folglich genauso wichtig sein, wie für Flachseen. Das komplette Seemodell enthält hydrophysikalische und ökologische Module und ermöglicht damit weitere umfassende Simulationen zur Untersuchung der Auswirkungen des Klimawandels und zur Evaluation von Adaptionsstrategien für Seen und Talsperren.