Zugl.: Witten, Herdecke, Univ., Diss., 2009

The presented study comprises a complete morphological and phylotaxonomic revision of basal Sphenacodontia, designated as the paraphyletic ‘haptodontines’. Ianthodon from the Kasimovian is known from newly identified elements, including most of the skull and particular postcrania. This species is determined as the best model for the initial morphology of the Sphenacomorpha (Edaphosauridae and Sphenacodontia). Remarkably older sphenacodontian remains from the Moscovian indicate a derived, though fragmentarily known form, possibly basal Sphenacodontoidea. The genus Haptodus is conclusively revised, including the revalidation of the type species H. baylei from the Artinskian. Haptodus grandis is renamed as Hypselohaptodus, gen. nov. “Haptodus” garnettensis is not monophyletic with Haptodus, moreover the material assigned to it yielded a greater diversity. Thus, its renaming includes Eohaptodus garnettensis, gen. nov., Tenuacaptor reiszi, gen. et spec. nov., and Kenomagnathus scotti, gen. et spec. nov. Along with Ianthodon and the basal edaphosaurid Ianthasaurus, these taxa from a single assemblage are differentiated by dentition and skull proportions, providing a case study of annidation. Since Ianthodon can be excluded from Sphenacomorpha, the larger, stem-based taxon Haptodontiformes is introduced. More derived ‘haptodontines’ apparently form another radiation, named as Pantherapsida. This new taxon includes Cutleria, Tetraceratops, Hypselohaptodus, the Palaeohatteriidae (Pantelosaurus and Palaeohatteria), and the Sphenacodontoidea. The ‘pelycosaur’-therapsid transition is affirmed as a long-term development. An integrative evolutionary hypothesis of basal sphenacodontians is provided, within which the ghost lineage of Early Permian therapsids can be explained by biome shift.

Localidades contendo tetrápodes fósseis do Permiano são conhecidas para a Formação Rio do Rasto (FRR) no sul do Brasil desde a década de 1970. Posteriormente, elas foram agrupadas em três “faunas locais”, correlacionáveis com as ocorrências de tetrápodes do Guadalupiano e do Lopingiano da África do Sul e da Rússia. Contudo, os fósseis de tetrápodes no Brasil ocorrem em afloramentos dispersos, isolados e discontínuos, de maneira que a maioria deles não possui dados precisos referentes ao seu posicionamento estratigráfico no sítio de coleta. Sugere-se que seja suspenso o uso do termo “fauna local” para as localidades contendo tetrápodes da FRR, pois elas provavelmente agrupam táxons que não são contemporâneos. A presente tese reconheceu dez localidades contendo tetrápodes nesta formação, mas apenas em quatro delas há o registro de terápsidos (Serra do Cadeado-EFCP, Fazenda Fagundes, Fazenda Boqueirão e Tiarajú-Barro Alto). Até o momento, terápsidos permianos são reportados na América do Sul apenas na FRR e compreendem anomodontes e dinocefálios. Aqui são relatadas duas novas ocorrências de terápsidos para esta unidade. O espécime UFRGS-PV-0487P foi identificado como um Tapinocephalidade indeterminado (Dinocephalia) e provém da localidade Serra do Cadeado-EFCP. Comparação com outros Tapinocephalidae indicam que UFRGS-PV-0487P é um espécime juvenil ou sub-adulto, semelhante a Moschops e Moschognathus da Zona de Assembleia (ZA) de Tapinocephalus da África do Sul. A segunda ocorrência de terápsido reportada aqui é baseada no espécime UNIPAMPA-PV-317P, reconhecido como um novo gênero e espécie de anomodonte (especificamente um dicinodonte). Características diagnósticas do novo táxon incluem cristas bem desenvolvidas (em norma ventral) a partir da placa mediana do pterigoide e ao longo dos ramos anteriores do pterigoide, ângulo marcado da porção posterior dos ramos do pterigoide, presença de pequenas presas caniniformes a partir de uma pequena incisura levemente posterior a cada processo caniniforme e presença de um processo retro-articular bem desenvolvido e em forma de bulbo na mandíbula. Não está claro ainda se o tamanho reduzido das presas caniniformes é devido à ontogenia, patologia ou a dimorfismo sexual. A análise filogenética indicou que UNIPAMPA-PV-317P é o membro mais basal de Bidentalia, um clado cosmopolita que inclui a maioria dos dicinodontes permianos e triássicos. Em relação às correlações bioestratigráficas possíveis para as localidades contendo tetrápodes na FRR, não é possível correlacionar estas localidades com apenas uma das ZAs da África do Sul ou mesmo da Plataforma Russa no momento, por que a FRR parece abrigar múltiplas assembleias de tetrápodes, das quais um retrato muito tendenciado é conhecido. Apenas a localidade de Aceguá Sítio 1 indica um pequeno refinamento, visto que os níveis abaixo da ocorrência de Provelosaurus americanus (um pareiassaurídeo) foram datados com métodos radiométricos e indicaram ser mais recentes do que 265 Ma, demonstrando que este sítio é correlacionável a partir da ZA de Tapinocephalus. / Permian tetrapod-bearing localities have been recovered from the Rio do Rasto Formation (RRF) in southern Brazil since the 1970s. Posteriorly, they have been grouped into three ‘local faunas’, correlated with the Guadalupian and Lopingian tetrapods of South Africa and Russia. However, tetrapod findings in the Brazilian deposit occur in disperse, isolated and discontinuous outcrops and most specimens lack precise data regarding their stratigraphic provenance. We suggest that the term ‘local fauna’ be discontinued for the tetrapod-bearing localities of the RRF, since they may be grouping non-contemporaneous taxa. The present study recognized ten tetrapod-bearing localities in this formation, but only four of them bear therapsid remains (Serra do Cadeado-EFCP, Fagundes Farm, Boqueirão Farm and Tiarajú-Barro Alto). Until date, Permian therapsids in South America are only known from the RRF and comprise anomodonts and dinocephalians. Here we report two new therapsid occurrences for this unit. The specimen UFRGS-PV-0487P was identified as a Tapinocephalidae indet. (Dinocephalia), from the Serra do Cadeado-EFCP locality. Comparison with other tapinocephalids indicates that UFRGS-PV-0487P is a juvenile or sub-adult specimen, which most closely resembles the ‘moschopines’ Moschops and Moschognathus from the Tapinocephalus Assemblage Zone (AZ) of South Africa. The second occurrence is based on the specimen UNIPAMPA-PV-317P, recognized as a new genus and species of anomodont (namely a dicynodont). Diagnostic features of the new taxon include well-developed ridges extending from the crista oesophagea anteriorly along the pterygoid rami, strong posterior angulation of the posterior pterygoid rami, small tusks erupting from a short incisure slightly posterior to each caniniform process and well-developed bulbous retroarticular process of the articular. It is not clear whether the reduced size of the tusks represents pathology, an ontogenetic feature or sexual dimorphism. Phylogenetic analysis indicates that UNIPAMPA-PV-317P is the most basal member of Bidentalia, a cosmopolitan clade that includes most of the Permian and Triassic dicynodonts. It is not possible at the moment to constrain the time interval of the tetrapod-bearing localities of the RRF to only one biozone of South Africa or Russia because the RRF seems to bear incomplete but multiple faunal assemblages. Aceguá Site 1 age is better constrained due to radiometric dating, but it only indicates that the levels bearing the pareiasaurid Provelosaurus americanus are younger than 265 My and can be correlated with the Tapinocephalus AZ.

Localidades contendo tetrápodes fósseis do Permiano são conhecidas para a Formação Rio do Rasto (FRR) no sul do Brasil desde a década de 1970. Posteriormente, elas foram agrupadas em três “faunas locais”, correlacionáveis com as ocorrências de tetrápodes do Guadalupiano e do Lopingiano da África do Sul e da Rússia. Contudo, os fósseis de tetrápodes no Brasil ocorrem em afloramentos dispersos, isolados e discontínuos, de maneira que a maioria deles não possui dados precisos referentes ao seu posicionamento estratigráfico no sítio de coleta. Sugere-se que seja suspenso o uso do termo “fauna local” para as localidades contendo tetrápodes da FRR, pois elas provavelmente agrupam táxons que não são contemporâneos. A presente tese reconheceu dez localidades contendo tetrápodes nesta formação, mas apenas em quatro delas há o registro de terápsidos (Serra do Cadeado-EFCP, Fazenda Fagundes, Fazenda Boqueirão e Tiarajú-Barro Alto). Até o momento, terápsidos permianos são reportados na América do Sul apenas na FRR e compreendem anomodontes e dinocefálios. Aqui são relatadas duas novas ocorrências de terápsidos para esta unidade. O espécime UFRGS-PV-0487P foi identificado como um Tapinocephalidade indeterminado (Dinocephalia) e provém da localidade Serra do Cadeado-EFCP. Comparação com outros Tapinocephalidae indicam que UFRGS-PV-0487P é um espécime juvenil ou sub-adulto, semelhante a Moschops e Moschognathus da Zona de Assembleia (ZA) de Tapinocephalus da África do Sul. A segunda ocorrência de terápsido reportada aqui é baseada no espécime UNIPAMPA-PV-317P, reconhecido como um novo gênero e espécie de anomodonte (especificamente um dicinodonte). Características diagnósticas do novo táxon incluem cristas bem desenvolvidas (em norma ventral) a partir da placa mediana do pterigoide e ao longo dos ramos anteriores do pterigoide, ângulo marcado da porção posterior dos ramos do pterigoide, presença de pequenas presas caniniformes a partir de uma pequena incisura levemente posterior a cada processo caniniforme e presença de um processo retro-articular bem desenvolvido e em forma de bulbo na mandíbula. Não está claro ainda se o tamanho reduzido das presas caniniformes é devido à ontogenia, patologia ou a dimorfismo sexual. A análise filogenética indicou que UNIPAMPA-PV-317P é o membro mais basal de Bidentalia, um clado cosmopolita que inclui a maioria dos dicinodontes permianos e triássicos. Em relação às correlações bioestratigráficas possíveis para as localidades contendo tetrápodes na FRR, não é possível correlacionar estas localidades com apenas uma das ZAs da África do Sul ou mesmo da Plataforma Russa no momento, por que a FRR parece abrigar múltiplas assembleias de tetrápodes, das quais um retrato muito tendenciado é conhecido. Apenas a localidade de Aceguá Sítio 1 indica um pequeno refinamento, visto que os níveis abaixo da ocorrência de Provelosaurus americanus (um pareiassaurídeo) foram datados com métodos radiométricos e indicaram ser mais recentes do que 265 Ma, demonstrando que este sítio é correlacionável a partir da ZA de Tapinocephalus. / Permian tetrapod-bearing localities have been recovered from the Rio do Rasto Formation (RRF) in southern Brazil since the 1970s. Posteriorly, they have been grouped into three ‘local faunas’, correlated with the Guadalupian and Lopingian tetrapods of South Africa and Russia. However, tetrapod findings in the Brazilian deposit occur in disperse, isolated and discontinuous outcrops and most specimens lack precise data regarding their stratigraphic provenance. We suggest that the term ‘local fauna’ be discontinued for the tetrapod-bearing localities of the RRF, since they may be grouping non-contemporaneous taxa. The present study recognized ten tetrapod-bearing localities in this formation, but only four of them bear therapsid remains (Serra do Cadeado-EFCP, Fagundes Farm, Boqueirão Farm and Tiarajú-Barro Alto). Until date, Permian therapsids in South America are only known from the RRF and comprise anomodonts and dinocephalians. Here we report two new therapsid occurrences for this unit. The specimen UFRGS-PV-0487P was identified as a Tapinocephalidae indet. (Dinocephalia), from the Serra do Cadeado-EFCP locality. Comparison with other tapinocephalids indicates that UFRGS-PV-0487P is a juvenile or sub-adult specimen, which most closely resembles the ‘moschopines’ Moschops and Moschognathus from the Tapinocephalus Assemblage Zone (AZ) of South Africa. The second occurrence is based on the specimen UNIPAMPA-PV-317P, recognized as a new genus and species of anomodont (namely a dicynodont). Diagnostic features of the new taxon include well-developed ridges extending from the crista oesophagea anteriorly along the pterygoid rami, strong posterior angulation of the posterior pterygoid rami, small tusks erupting from a short incisure slightly posterior to each caniniform process and well-developed bulbous retroarticular process of the articular. It is not clear whether the reduced size of the tusks represents pathology, an ontogenetic feature or sexual dimorphism. Phylogenetic analysis indicates that UNIPAMPA-PV-317P is the most basal member of Bidentalia, a cosmopolitan clade that includes most of the Permian and Triassic dicynodonts. It is not possible at the moment to constrain the time interval of the tetrapod-bearing localities of the RRF to only one biozone of South Africa or Russia because the RRF seems to bear incomplete but multiple faunal assemblages. Aceguá Site 1 age is better constrained due to radiometric dating, but it only indicates that the levels bearing the pareiasaurid Provelosaurus americanus are younger than 265 My and can be correlated with the Tapinocephalus AZ.

Localidades contendo tetrápodes fósseis do Permiano são conhecidas para a Formação Rio do Rasto (FRR) no sul do Brasil desde a década de 1970. Posteriormente, elas foram agrupadas em três “faunas locais”, correlacionáveis com as ocorrências de tetrápodes do Guadalupiano e do Lopingiano da África do Sul e da Rússia. Contudo, os fósseis de tetrápodes no Brasil ocorrem em afloramentos dispersos, isolados e discontínuos, de maneira que a maioria deles não possui dados precisos referentes ao seu posicionamento estratigráfico no sítio de coleta. Sugere-se que seja suspenso o uso do termo “fauna local” para as localidades contendo tetrápodes da FRR, pois elas provavelmente agrupam táxons que não são contemporâneos. A presente tese reconheceu dez localidades contendo tetrápodes nesta formação, mas apenas em quatro delas há o registro de terápsidos (Serra do Cadeado-EFCP, Fazenda Fagundes, Fazenda Boqueirão e Tiarajú-Barro Alto). Até o momento, terápsidos permianos são reportados na América do Sul apenas na FRR e compreendem anomodontes e dinocefálios. Aqui são relatadas duas novas ocorrências de terápsidos para esta unidade. O espécime UFRGS-PV-0487P foi identificado como um Tapinocephalidade indeterminado (Dinocephalia) e provém da localidade Serra do Cadeado-EFCP. Comparação com outros Tapinocephalidae indicam que UFRGS-PV-0487P é um espécime juvenil ou sub-adulto, semelhante a Moschops e Moschognathus da Zona de Assembleia (ZA) de Tapinocephalus da África do Sul. A segunda ocorrência de terápsido reportada aqui é baseada no espécime UNIPAMPA-PV-317P, reconhecido como um novo gênero e espécie de anomodonte (especificamente um dicinodonte). Características diagnósticas do novo táxon incluem cristas bem desenvolvidas (em norma ventral) a partir da placa mediana do pterigoide e ao longo dos ramos anteriores do pterigoide, ângulo marcado da porção posterior dos ramos do pterigoide, presença de pequenas presas caniniformes a partir de uma pequena incisura levemente posterior a cada processo caniniforme e presença de um processo retro-articular bem desenvolvido e em forma de bulbo na mandíbula. Não está claro ainda se o tamanho reduzido das presas caniniformes é devido à ontogenia, patologia ou a dimorfismo sexual. A análise filogenética indicou que UNIPAMPA-PV-317P é o membro mais basal de Bidentalia, um clado cosmopolita que inclui a maioria dos dicinodontes permianos e triássicos. Em relação às correlações bioestratigráficas possíveis para as localidades contendo tetrápodes na FRR, não é possível correlacionar estas localidades com apenas uma das ZAs da África do Sul ou mesmo da Plataforma Russa no momento, por que a FRR parece abrigar múltiplas assembleias de tetrápodes, das quais um retrato muito tendenciado é conhecido. Apenas a localidade de Aceguá Sítio 1 indica um pequeno refinamento, visto que os níveis abaixo da ocorrência de Provelosaurus americanus (um pareiassaurídeo) foram datados com métodos radiométricos e indicaram ser mais recentes do que 265 Ma, demonstrando que este sítio é correlacionável a partir da ZA de Tapinocephalus. / Permian tetrapod-bearing localities have been recovered from the Rio do Rasto Formation (RRF) in southern Brazil since the 1970s. Posteriorly, they have been grouped into three ‘local faunas’, correlated with the Guadalupian and Lopingian tetrapods of South Africa and Russia. However, tetrapod findings in the Brazilian deposit occur in disperse, isolated and discontinuous outcrops and most specimens lack precise data regarding their stratigraphic provenance. We suggest that the term ‘local fauna’ be discontinued for the tetrapod-bearing localities of the RRF, since they may be grouping non-contemporaneous taxa. The present study recognized ten tetrapod-bearing localities in this formation, but only four of them bear therapsid remains (Serra do Cadeado-EFCP, Fagundes Farm, Boqueirão Farm and Tiarajú-Barro Alto). Until date, Permian therapsids in South America are only known from the RRF and comprise anomodonts and dinocephalians. Here we report two new therapsid occurrences for this unit. The specimen UFRGS-PV-0487P was identified as a Tapinocephalidae indet. (Dinocephalia), from the Serra do Cadeado-EFCP locality. Comparison with other tapinocephalids indicates that UFRGS-PV-0487P is a juvenile or sub-adult specimen, which most closely resembles the ‘moschopines’ Moschops and Moschognathus from the Tapinocephalus Assemblage Zone (AZ) of South Africa. The second occurrence is based on the specimen UNIPAMPA-PV-317P, recognized as a new genus and species of anomodont (namely a dicynodont). Diagnostic features of the new taxon include well-developed ridges extending from the crista oesophagea anteriorly along the pterygoid rami, strong posterior angulation of the posterior pterygoid rami, small tusks erupting from a short incisure slightly posterior to each caniniform process and well-developed bulbous retroarticular process of the articular. It is not clear whether the reduced size of the tusks represents pathology, an ontogenetic feature or sexual dimorphism. Phylogenetic analysis indicates that UNIPAMPA-PV-317P is the most basal member of Bidentalia, a cosmopolitan clade that includes most of the Permian and Triassic dicynodonts. It is not possible at the moment to constrain the time interval of the tetrapod-bearing localities of the RRF to only one biozone of South Africa or Russia because the RRF seems to bear incomplete but multiple faunal assemblages. Aceguá Site 1 age is better constrained due to radiometric dating, but it only indicates that the levels bearing the pareiasaurid Provelosaurus americanus are younger than 265 My and can be correlated with the Tapinocephalus AZ.

The presented study comprises a complete morphological and phylotaxonomic revision of basal Sphenacodontia, designated as the paraphyletic ‘haptodontines’. Ianthodon from the Kasimovian is known from newly identified elements, including most of the skull and particular postcrania. This species is determined as the best model for the initial morphology of the Sphenacomorpha (Edaphosauridae and Sphenacodontia). Remarkably older sphenacodontian remains from the Moscovian indicate a derived, though fragmentarily known form, possibly basal Sphenacodontoidea. The genus Haptodus is conclusively revised, including the revalidation of the type species H. baylei from the Artinskian. Haptodus grandis is renamed as Hypselohaptodus, gen. nov. “Haptodus” garnettensis is not monophyletic with Haptodus, moreover the material assigned to it yielded a greater diversity. Thus, its renaming includes Eohaptodus garnettensis, gen. nov., Tenuacaptor reiszi, gen. et spec. nov., and Kenomagnathus scotti, gen. et spec. nov. Along with Ianthodon and the basal edaphosaurid Ianthasaurus, these taxa from a single assemblage are differentiated by dentition and skull proportions, providing a case study of annidation. Since Ianthodon can be excluded from Sphenacomorpha, the larger, stem-based taxon Haptodontiformes is introduced. More derived ‘haptodontines’ apparently form another radiation, named as Pantherapsida. This new taxon includes Cutleria, Tetraceratops, Hypselohaptodus, the Palaeohatteriidae (Pantelosaurus and Palaeohatteria), and the Sphenacodontoidea. The ‘pelycosaur’-therapsid transition is affirmed as a long-term development. An integrative evolutionary hypothesis of basal sphenacodontians is provided, within which the ghost lineage of Early Permian therapsids can be explained by biome shift.:Chapter 1 ‘Haptodontines’ re-examined – An Introduction Chapter 2 New information on the cranial and postcranial anatomy of the early synapsid Ianthodon schultzei (Sphenacomorpha: Sphenacodontia), and its evolutionary significance Chapter 3 Reviewing the question of the oldest therapsid Chapter 4 Revision of the genus Haptodus (Synapsida: Haptodontiformes) and evolutionary implications from the Garnett fossil site Chapter 5 Morphological description and taxonomic status of Palaeohatteria and Pantelosaurus (Synapsida: Sphenacodontia) Chapter 6 Re-description of Cutleria and Tetraceratops (Synapsida, Sphenacodontia), with implications on the radiation of Sphenacodontoidea Chapter 7 Callibrachion and Datheosaurus, two historical and previously mistaken basal Caseasauria (Synapsida) from Europe Chapter 8 Synthesis and perspective