Les tapis microbiens sont des communautés benthiques, calcifiées (i.e. microbialites) ou non, diverses à la fois phylogénétiquement et métaboliquement. Les tapis microbiens fossiles constituent les plus anciennes traces de vie sur Terre et leurs représentants modernes peuvent donc être utilisés pour comprendre le fonctionnement de ces écosystèmes anciens. J'ai étudié les communautés microbiennes (archées, bactéries et eucaryotes) de plusieurs microbialites (lac Alchichica, Mexique) et tapis microbiens (dans une mare du salar de Llamara, Chili) afin de caractériser finement leur structure phylogénétique et d'améliorer notre compréhension de leur fonctionnement. J'ai pour cela utilisé une approche combinant des outils moléculaires (métabarcoding, métagénomique) à des données environnementales (paramètres physico-chimiques de la colonne d'eau ou composition minérale des microbialites). Mon travail de thèse a permis d'affiner le modèle de formation des microbialites d'Alchichica, en montrant notamment que, en plus de la photosynthèse oxygénique cyanobactérienne, le potentiel à précipiter des carbonates de la photosynthèse eucaryote et, surtout, de la photosynthèse anoxygénique est important. Les communautés des tapis de Llamara étaient quant à elles caractérisées par la présence de nombreuses lignées d'archées et de bactéries très divergentes, dont certaines ont été identifiées pour la première fois dans ce travail. Nos analyses ont aussi souligné la diversité des organismes impliqués dans les cycles du soufre et de l'azote au sein de ces systèmes et permis d'identifier de potentielles interactions biotiques entre des lignées procaryotes dont l'écologie est peu connue. Enfin, nous avons mis en évidence que les paramètres environnementaux influencent fortement la composition des communautés associées à ces microbialites et à ces tapis microbiens. L'ensemble de ces résultats permet de mieux comprendre le fonctionnement de ces systèmes ainsi que les facteurs qui influencent leur structure phylogénétique et fonctionnelle. / Microbial mats are phylogenetically and functionally diverse benthic microbial communities, which can be sometimes calcified (i.e. microbialites). Fossil microbial mats constitute the oldest traces of life on Earth and their modern representatives are thus used as analogues of those primordial ecosystems to gain insights into their functioning. I have studied the microbial communities (archaea, bacteria and eukaryotes) of several microbialites (lake Alchichica, Mexico) and microbial mats (in a small pond in the salar de Llamara, Chile). The main objectives of my PhD were to finely characterize their phylogenetic structure and to improve our understanding of the functioning of these complex ecosystems. To do so, I have applied a multi-disciplinary approach combining molecular approaches (metabarcoding, metagenomics) to environmental data (physico-chemical parameters of the water column or mineral composition of the microbialites).The results presented in this thesis allowed refining our model of microbialite formation in Lake Alchichica. We showed that, in addition to cyanobacterial photosynthesis, both eukaryotic and, particularly, anoxygenic photosyntheses were potentially important to promote carbonate precipitation. Llamara mat communities were characterised by the presence of numerous novel archaeal and bacterial lineages, some of which were identified for the first time in this work. Our analyses have also highlighted the diversity of organisms involved in both sulphur and nitrogen cycles in these mats and identified potential biotic interactions between poorly known prokaryotic lineages. Finally, we showed that the composition of the microbial communities associated to these microbialites and microbial mats was strongly influenced by environmental parameters. Overall, these results represent a substantial contribution to our understanding of the ecology of these systems as well as of the factors that influence their phylogenetic and functional structures.

Les microbialites, dépôts lithifiés d’origine microbienne, sont des structures organosédimentaires documentées depuis plus de 3,5 milliards d’années. La compréhension de ces structures, des conditions et des modalités de leur mise en place, nous apporte des informations précieuses sur l’origine de la vie sur Terre. Cette thématique de recherche est également en plein essor du fait de ses implications économiques majeures concernant les hydrocarbures. La reconstitution des environnements associés aux structures microbiennes fossiles reste incertaine, notamment entre milieux de dépôts marins ou continentaux. Ces deux environnements contrastés ont été étudiés à travers deux exemples modernes, Cayo Coco (Cuba) en domaine marin lagunaire et le Grand Lac Salé (Utah, USA) en domaine lacustre continental dans le but d’identifier des critères diagnostiques pour discriminer ces environnements dans le registre fossile.La formation des microbialites résulte de la minéralisation et de la lithification d’un tapis microbien sous l’influence d’une composante métabolique (intrinsèque) liée à l’activité du tapis microbien, et d’une composante environnementale (extrinsèque). L’objectif de ce travail était de replacer à différentes échelles les dépôts microbiens dans leur contexte environnemental et de comprendre les influences directes des paramètres extrinsèques sur : (1) les processus de minéralisation des tapis microbiens et la formation de microbialites, (2) la morphologie des structures microbiennes, (3) la distribution spatio-temporelle des microbialites et des sédiments associés, et enfin (4) les relations entre les tapis microbiens et microbialites et leur environnement. / Lithified microbial deposits, considered as microbialites, are organosedimentary structures observed since 3.5 billion years. Understanding the mechanisms and environmental conditions leading to their formation may provide valuable information about the origin of life on Earth. Our interest on this research topic has increased owing to the economic implications of these deposits, especially concerning the hydrocarbons. The reconstruction of the environments associated with microbial structures remains uncertain in the fossil record, especially between marine and continental domains. These two contrasting environments were studied through two modern examples: (1) a marine-fed lagoon area in Cayo Coco (Cuba), and the continental lake of the Great Salt Lake (Utah, USA) in order to identify diagnostic criteria allowing to distinguish both environments in the fossil record.Microbialite result from mineralization and lithification of microbial mats under the influence of metabolic chemical reactions (intrinsic) related to the activity of the microbial biomass and environmental (extrinsic) conditions. The objective of this PhD is to replace microbial deposits, at different scales, in their context of formation to highlight the significance of extrinsic parameters on: (1) the mineralization processes and the formation of microbialites, (2) the morphologies of observed microbial structures, (3) their spatial distribution, and (4) the relationship between microbial mats and microbialite and their environment.

Ubiquitaires et très anciens, les communautés des tapis microbiens font preuve de capacités métaboliques et adaptatives très importantes. Situés en zone côtières, ces écosystèmes peuvent être soumis à des contaminations pétrolières. Dans ce contexte, cette étude vise d’une part à décrire la structure et le fonctionnement de tapis microbiens et d’autre part à comprendre l’impact d’une contamination pétrolière sur ces écosystèmes. Cette étude porte sur deux tapis microbiens de l’étang de Berre aux paramètres physico-Chimiques proches mais présentant des contaminations pétrolières contrastées. Le fonctionnement du système étant tributaire d’autres facteurs tels que la lumière et les saisons, les variations saisonnières et nycthémérales ont été prises en compte dans cette étude. Un accent particulier a également été porté sur le cycle du soufre de par son importance en milieu marin. Les résultats de cette étude mettent en évidence des structures de communautés différentes entre les deux tapis au niveau global, la séparation spatiale prévalant sur la séparation saisonnière. La fraction active de la communauté du site contaminé présente une évolution linéaire tandis que celle du site témoins suit pour sa part les variations saisonnières. Au niveau du site contaminé une augmentation de l’expression des gènes impliqués dans la dégradation des hydrocarbures couplée à une biodégradation des hydrocarbures suggère que le tapis contaminé est adapté à la contamination pétrolière. Malgré les différences de structures et d’activités de dégradation, des profils métaboliques très semblables sont cependant observables entre les deux tapis, avec des fonctions similaires laissant supposer une redondance fonctionnelle. Des variations saisonnières et nycthémérales ont également été observées avec notamment des Desulfobulbaceae plus abondantes au printemps et plus actives en journée. Des études culturales ont été réalisées en parallèle. Elles permettront d’appréhender de manière complémentaire la dynamique des communautés des sulfato-Réducteurs au sein du tapis et de mieux comprendre les variations mises en évidence dans cette étude. / Ubiquist and very ancient, the microbial mats communities demonstrate very important metabolic and adaptive capacities. Located in the coastal area, these ecosystems may be subject to oil contamination. In this context, the aim of this study is on one hand to describe the structure and functioning of microbial mats and on the other to understand the impact of oil contamination on these ecosystems. This study focused on two microbial mats from the Berre lagoon with close physical chemical parameters but with contrasted hydrocarbon contamination levels. The functioning of the system is dependent on other factors such as light and seasons, diurnal and seasonal variations were taken into account in this study. Special emphasis was placed on the sulfur cycle due to its importance in the marine environments. The results of this study highlighted different communities’ structures at the global level between both mats, the spatial variation prevailed on seasonal variation. The active part of the community from the contaminated site shows a linear trend while that one of the uncontaminated site follows the seasonal variations. The contaminated site shows genes involved in hydrocarbon degradation more expressed coupled to a hydrocarbon biodegradation suggesting that the contaminated mat is adapted to the petroleum contamination. Despite these differences in the structure and the degradation capacities, very similar metabolic profiles are observed between the two mats with similar functions, suggesting functional redundancy. Seasonal and diurnal variation was also observed, the Desulfobulbaceae were particularly more abundant in spring and more active during the day. A complementary cultural approach will allow to better understanding the dynamics of sulfate-Reducers communities in the mat and comprehending these variations.

Les microbialithes sont des dépôts organosédimentaires benthiques résultant de la minéralisation et de la lithification de tapis microbiens, et dont les plus anciennes formes, se développant il y a 3.4 Ga, constituèrent les premiers écosystèmes terrestres. Ils forment alors une archive sédimentaire unique incluant des périodes clés de l’histoire géologique. Ce travail de thèse se propose d’analyser et de comparer les processus et produits de minéralisation dans les tapis microbiens actuels de deux environnements contrastés : un exemple de lac intracontinental hypersalin, le Grand Lac salé (GSL) aux USA ; une lagune hypersaline à alimentation marine, à Cayo Coco (Cuba) (CCLN). Le devenir des minéraux au cours de la diagenèse précoce, ainsi que leur potentiel d’enregistrement de biosignatures seront particulièrement analysés. Cette thèse se focalisera spécialement sur l’influence de trois facteurs majeurs contrôlant la minéralogie et la fabrique des microbialithes : (i) le rôle de la chimie du milieu (ii) le rôle des métabolismes microbiens (le moteur de l’alcalinité) ; (iii) le rôle de la production et de la dégradation des matrices organiques extracellulaires (EOM). Les deux cas d’études démontrent un rôle prépondérant de la production d’EOM par les cyanobactéries et leur dégradation par les bactéries hétérotrophes dans la minéralisation : (1) Dans les deux systèmes, la première phase minérale a précipiter sur les EOM alvéolaires est une phase riche en magnésium et en silicium. Ce type de minéraux nécessite des pH>8.6-8.7 pour cristalliser. (2) Une autre observation commune est que les carbonates cristallisent souvent dans des zones de forte activité des bactéries sulfato-réductrices (SRB). Notre hypothèse est que les SRB dégradent les EOM, libérant des cations (Mg2+ et Ca2+) disponibles pour la cristallisation des carbonates. Dans les tapis du CCLN et contrairement au GSL, nos résultats démontrent une forte activité de photosynthèse anoxygénique par les bactéries pourpres sulfureuses (PSB). La limite entre la zone oxique et la zone anoxique est caractérisée par un pH maximum et coïncide avec la formation d’une lamine de carbonates. Deux différences majeures sont observées entre les paragenèses du GSL et du CCLN : (1) le locus initial de la précipitation des carbonates. Dans le GSL, l’aragonite précipite dans les cyanobactéries, perminéralise leur paroi et enfin la matrice organique. Pour Cuba, une calcite magnésienne péloïdale précipite sur les EOM puis rempli les bactéries ; (2) la minéralogie et l’évolution des carbonates lors de la diagenèse précoce. Les microbialithes du GSL montrent une aragonite partiellement dissoute et une dolomite venant se développer à sa périphérie. Au CCLN, de l’aragonite se développe en surcroissance des peloïdes de HMC précédemment formés. Les différences minéralogiques des carbonates entre les deux systèmes pourraient s’expliquer par un changement du rapport Mg/Ca. Les résultats pourront être utilisés afin de mieux interpréter les conditions paléoenvironnementales et les processus microbiens en jeu dans des microbialithes de registres fossiles analogues. / Microbialites are benthic organosedimentary deposits resulting of the mineralization and lithification of the microbial mats, and the most ancient forms, developing there are 3.4 Ga, are the first earthly ecosystem. They form a unique sedimentary archive including key periods of the geological history. This study proposes to analyze and compare the processes and the products of mineralization in the modern microbial mats of two different environments: an example of intracontinental modern lake, the Great Salt Lake (USA; GSL); a lagoonal marine sea fed in Cayo Coco (Cuba; CCLN). The mineral product during of the primary diagenesis, as that them potential of biosignatures recording will be particularly detailed. This work will focus on the influence of three major factors controlling the mineralogy and the fabric of the microbialites: (i) environment chemistry role, (ii) microbial metabolisms role, (iii) role of the production and degradation of the extracellular organic matrix (EOM). Both environments studied show a high role of the EOM production by cyanobacteria and them degradation by the heterotrophic bacteria in the mineralization: (1) In both systems, the first phase to precipitate on the alveolar EOM is a rich magnesium and silica phase. This type of mineral needs pH around 8.6/8.7 to precipitate. (2) An other common observation is that carbonate precipitate generally in the high sulfate-reducing activity zones. Our hypothesis is that the sulfato-reducing bacteria (SRB) degrade the EOM, releasing cations (Mg2+ and Ca2+) available for carbonate crystallization. The limit between the oxic and anoxic zones is characterized by maximum pH coinciding with the precipitation of carbonate lamina. Two mains differences have been observed between the paragenesis both systems: (1) initial locus of the carbonate precipitation. In the GSL, the aragonite precipitates in the bacteria and then permineralizes the wall of bacteria and then the EOM network. In Cuba, the peloidal magnesian calcite precipitates on the EOM then fill the bacteria; (2) the mineralogy and the evolution of the carbonate during the preliminary diagenesis. The microbialithes of GSL show the aragonite partly dissolved and a dolomite developing next to the aragonite. In the CCLN, aragonite developing around the magnesian calcite peloids. The mineralogical carbonate differences between both systems could explain by a change of the Mg/Ca. The results could be used to better understand and interpret the paleoenvironmental conditions and the microbial processes stake in ancient microbialite analogs.