Es de gran relevancia conocer la capacidad que tienen las especies de responder frente a situaciones de estrés térmico, especialmente en la situación actual de cambio climático global en la que nos encontramos. Aunque el estrés térmico afecte a todas las especies, este efecto es más relevante en el caso de los insectos, debido a su mayor dependencia del ambiente para llevar a cabo sus funciones vitales. El estudio de las respuestas al estrés térmico en un grupo de insectos ha sido el propósito fundamental de esta tesis, empezando con el desarrollo de un protocolo de trabajo basado en termografía infrarroja, que permita obtener datos fiables con un menor número de individuos minimizando la manipulación de los mismos. Además, la termografía infrarroja permite obtener de forma simultanea información continua acerca de la temperatura corporal de los individuos junto con la respuesta comportamental, facilitando la obtención de variables de respuesta térmica que dan información sin necesidad de producir daños irreversibles en los individuos. Por lo tanto, el protocolo propuesto puede ser aplicado incluso con especies raras y/o amenazadas, en las que el número de individuos para los ensayos en laboratorio debe ser el menor posible sin perder calidad en la información obtenida. El grupo de estudio seleccionado para el desarrollo de esta tesis es el de los coleópteros coprófagos paracópridos pertenecientes a la subfamilia Geotrupinae. Se trata de una subfamilia distribuida principalmente en la región Holártica, que se encuentra bien representada en la Península Ibérica, donde podemos encontrar un gran número de endemismos. Además, muchas de las especies que forman esta subfamilia se encuentran en la reciente lista roja de especies amenazadas de la IUCN (2017). Los Geotrupinae constituyen un grupo clave para el estudio de las respuestas al estrés térmico, debido a la diversidad morfológica, comportamental y de respuestas ecológicas que muestran sus especies. Además, las relaciones filogenéticas dentro de la subfamilia están relativamente bien establecidas con base en datos morfológicos y genéticos. El objetivo general de esta tesis doctoral es, por tanto, el desarrollo de un protocolo de trabajo basado en termografía infrarroja y su aplicación para el estudio de las respuestas térmicas al estrés por frío y calor, tanto a nivel intra- como interespecífico dentro de la subfamilia Geotrupinae. Mediante ese protocolo, examinaremos la variabilidad de las respuestas al estrés térmico para tratar de definir patrones de respuesta dentro de esta subfamilia y las características ambientales y morfológicas asociadas a ellos. El documento de tesis consta de un primer capítulo introductorio en el que se desarrolla el marco conceptual que configura todo el trabajo, seguido de cuatro capítulos que se corresponden con los distintos objetivos propuestos para esta tesis y que han dado o darán lugar a publicaciones científicas, finalizando con una discusión general acerca de los resultados más relevantes encontrados (capítulo quinto) y unas conclusiones generales. Tras la introducción general, el capítulo II muestra el desarrollo del protocolo de trabajo basado en termografía infrarroja que consta de tres ensayos diferentes: inicio de actividad, respuesta al frío y respuesta al calor, con los que se abarcan los dos extremos térmicos bajo los cuales los individuos sufren estrés. En este mismo capítulo se compara la respuesta térmica entre Jekelius hernandezi (López-Colón, 1988) y J. punctatolineatus (François, 1904), dos especies ápteras próximas filogenética y espacialmente, bajo condiciones climáticas diferentes (Cunha et al., 2011). Esta comparación se realiza con el propósito de evidenciar la efectividad del protocolo, al poder distinguir éste entre las respuestas al estrés de ambas especies. Para el análisis se aplicó la regresión de mínimos cuadrados parciales (Partial Least Squares Regression o PLSR), debido al elevado número de variables de respuesta y al bajo número de individuos estudiados, obteniendo como resultado, que estas dos especies difieren principalmente en su respuesta al frío y en su capacidad para recuperarse desde la parálisis causada por las bajas temperaturas, mostrando en cambio respuestas similares al estrés por calor. En el capítulo III se efectúa el estudio de la variabilidad en la tolerancia térmica a nivel intraespecífico, de doce poblaciones de Thorectes lusitanicus (Jekel, 1866) localizadas a lo largo de todo su rango de distribución. T. lusitanicus es una especie endémica del sur peninsular que muestra claras adaptaciones al ambiente árido Mediterráneo, como son la fusión de los élitros, la pérdida del segundo par de alas y una alimentación polífaga. Además, en este capítulo se estudia la capacidad de varios factores macro-ambientales, relacionados con el recurso trófico, la cobertura vegetal y el subtipo climático, para explicar las diferencias encontradas entre las doce poblaciones. La elevada variabilidad en la termo-tolerancia mostrada por las diferentes poblaciones de T. lusitanicus, considerando que los ensayos se llevaron a cabo tras un período común de aclimatación, puede deberse a que está especie está formada por varios termo-tipos. Esta cuestión deberá examinarse en un futuro próximo analizando la correspondencia entre estos termo-tipos y su distancia genética. En el capítulo IV se ha realizado una comparación de las respuestas al estrés térmico por calor entre veintiséis especies distribuidas a lo largo de la filogenia de la subfamilia Geotrupinae. Con estas especies, que difieren en sus características morfológicas, ecológicas y filogenéticas, se llevó a cabo el estudio de los mecanismos de termorregulación para evitar el sobrecalentamiento. Además, se evaluó el grado de asociación entre las variables detectadas con nuestro protocolo termográfico que permiten describir la respuesta al estrés térmico y tres factores que hacen referencia a rasgos de la historia de vida de las especies, como son la capacidad de vuelo, la actividad diaria y el clado filogenético al que pertenecen (en base a la filogenia publicada por Cunha et al. en 2011). Se obtuvo como resultado que todas las variables fueron capaces de discriminar entre las especies, siendo la “tasa de calentamiento en el rango de estrés” (rHSR), “la temperatura de inicio de estrés” (SST) y la “temperatura crítica máxima” (CTmax) las variables que mostraron mayor capacidad explicativa. El análisis de la posible relación entre estas variables respuesta y los factores seleccionados dio como resultado que las respuestas al estrés por calor difieren significativamente entre las especies ápteras y voladoras, diurnas y nocturnas y las especies del clado filogenético I respecto a los clados II y III. Con base en estos resultados, se determinaron tres tipos de estrategias en función de la capacidad para evitar el sobrecalentamiento, de modo que las especies ápteras con actividad diurna pertenecientes al clado filogenético I fueron las que mostraron una mayor capacidad termorreguladora frente a las especies voladoras, nocturnas y pertenecientes a los grupos filogenéticos II y III, que no son capaces de eliminar el exceso de calor en situaciones de estrés térmico. En el capítulo V se examinan las variables fisiológicas en respuesta al estrés por frío para veintiséis especies pertenecientes a la subfamilia Geotrupinae, estudiándose la posible correlación entre la respuesta al frío y al calor a través de matrices de similitud fisiológica. Además, por los resultados obtenidos en el capítulo anterior, se evalúa el efecto de los mismos factores (capacidad de vuelo, actividad diaria, filogenia) sobre la respuesta al estrés causado por bajas temperaturas. Todas las variables mostraron cierta capacidad para discriminar entre las especies, siendo la “temperatura de coma debido al frío” (CCT) la que mostró la mayor capacidad explicativa. En la evaluación de la posible asociación entre las diferencias encontradas con los niveles de los factores seleccionados, solo se obtuvo un efecto significativo en caso del factor filogenético. Por otro lado, respecto a la posible correlación entre las respuestas al calor y al frío, no se detectó correlación cuando se consideró la distancia fisiológica mediante todas las variables consideradas; en cambio se obtuvo una correlación positiva cuando solo se tuvieron en cuenta los limites térmicos, es decir, CCT (como límite inferior) y CTmax (como límite superior). Este resultado sugiere una posible relación o trade off entre los mecanismos que determinan ambos límites.

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En ese sentido, considerando que un principio importante en la enseñanza y aprendizaje de la biología se refiere al reconocimiento de que, en ella, las estructuras y los procesos en los diversos niveles de organización, a menudo, se estudian y explican mediante modelos, conviene abordar la termorregulación como un modelo de mecanismo. Bajo esas consideraciones, desarrollamos una investigación de diseño educacional (educational design research) que se trata de un estudio sistemático de diseño, desarrollo, evaluación y mantenimiento de una intervención educativa. Tuvo como objetivo identificar y perfeccionar principios de diseño de una secuencia que, apoyada en el videojuego Calangos, pueda plantear elementos o condiciones favorables para que los estudiantes de noveno grado de educación básica secundaria comprendan la regulación de la temperatura en animales vertebrados terrestres como un mecanismo homeostático en el que participan de manera conjunta y coordinada varios órganos, sistemas, fenómenos físicos y comportamientos. Incluimos en la secuencia el videojuego Calangos porque es pertinente en el desarrollo de actividades de modelización, en vista de que se han reportado resultados favorables a partir de su uso en la enseñanza y el aprendizaje de termorregulación y porque sus características son consistentes con objetivos de aprendizaje centrados en el desarrollo de habilidades propias de la actividad científica. Elaboramos dos prototipos de de la secuencia didáctica compuesta por nueve actividades (dos apoyadas en Calangos), los cuales fueron evaluados en dos ciclos de implementación que permitieron definir y consolidar ocho principios de diseño para una intervención educativa que tenga como objetivo: la elaboración de modelos sobre termorregulación en vertebrados terrestres desde una visión del fenómeno como un mecanismo homeostático, para, a partir de ello, promover habilidades para la actividad científica. Los principios son presentados en sus aspectos sustantivos y procedimentales, se centran en: a) Presentar explicaciones sobre aspectos centrales de un mecanismo biológico y cómo los científicos elaboran modelos de ellos. b) Abordar termorregulación en conexión con la homeóstasis. c) Seguir las etapas centrales del proceso de modelización propuestas por Justi (2006), y, d). Usar el videojuego Calangos como contexto para que los estudiantes puedan hacer observaciones básicas del fenómeno y desarrrollar actividades experimentales para testear el modelo. / Raciocinar sobre sistemas e entender mecanismos individuais que são parte de fenômenos globais é uma dificuldade frequente no ensino e aprendizagem da biologia. Para os estudantes, é difícil entender fenômenos como homeostase, porque vários mecanismos e submecanismos envolvidos não são percebidos pela observação de suas manifestações e atributos do lado de fora dos organismos vivos ou envolvem uma apreciação dinâmica. Em relação à regulação da temperatura, os alunos identificam as consequências e respostas à perda de estabilidade, mas ignoram os processos fisiológicos que produzem o fenômeno. Neste sentido, considerando que um princípio importante no ensino e aprendizagem da biologia refere-se ao reconhecimento de que, nela, as estruturas e processos nos vários níveis de organização são frequentemente estudados e explicados através de modelos, é conveniente abordar a termorregulação como um modelo de mecanismo. Neste contexto, realizamos uma pesquisa de design educacional (educational design research) que é um estudo sistemático de design, desenvolvimento, avaliação e manutenção de uma intervenção educativa. Seu objetivo era identificar e aperfeiçoar princípios de design de uma sequência, que inclui o jogo eletrônico Calangos em suas atividades, e possa levantar elementos ou condições favoráveis para que alunos do último ano do ensino fundamental compreendam regulação da temperatura em animais vertebrados terrestres como um mecanismo homeostático no qual vários órgãos, sistemas, fenômenos físicos e comportamentos participam de maneira coordenada e conjunta. Incluímos o jogo eletrônico Calangos pois é relevante no desenvolvimento de atividades de modelagem, tendo em vista os resultados favoráveis na aprendizagem da termorregulação e porque suas características são consistentes com os objetivos de aprendizagem focados no desenvolvimento de habilidades específicas para a atividade científica. Desenvolvemos dois protótipos da sequência didática que possui nove atividades (duas incluem o jogo eletrônico Calangos). A sequência foi avaliada em dois ciclos de intervenção onde definimos e consolidamos oito princípios de design para uma intervenção educacional que visa: o desenvolvimento de modelos de termorregulação em vertebrados terrestres a partir de uma visão do fenômeno como mecanismo homeostático, para, a partir daí, promover habilidades para a atividade científica. Os princípios são apresentados em seus aspectos substantivos e procedimentais. Eles estão focados em: a) Apresentar explicações sobre os aspectos centrais de um mecanismo biológico e como os cientistas elaboram modelos deles. b) Abordar a termorregulação em relação à homeostase. c) Acompanhar os estágios centrais do processo de modelagem proposto por Justi (2006) e, d). Usar o jogo eletrônico Calangos como um contexto para que os alunos possam fazer observações básicas do fenômeno e desenvolver atividades experimentais para testar o modelo.