La tordeuse des bourgeons de l’épinette (TBE), Choristoneura fumiferana (Clem.), est le ravageur le plus important des forêts de l’Amérique du Nord. L’éclaircie a été souvent recommandée pour réduire les pertes ligneuses causées par les épidémies de TBE. Ceci est basé sur l’hypothèse que l’impact positif de cet outil sylvicole sur la vigueur des arbres résiduels devrait les rendre plus résistants aux défoliations de TBE. Cependant, les résultats de différentes études sont contradictoires. Le but de cette étude consiste à mieux cerner les impacts de ce traitement sylvicole sur l’insecte et sur ses hôtes selon diverses situations et de suivre ces impacts dans le temps. Pour y parvenir, des élevages sur le terrain de TBE et des analyses chimiques foliaires des essences hôtes ont été effectués selon un gradient d’éclaircie (réduction de 0, 25 et 40% de la surface terrière du peuplement) et de qualité de drainage du site (mésique avec drainage oblique, subhygric, hydrique). Des élevages ont aussi été effectués sur des sites à drainage rapide. L’ensemble des travaux a été conduit dans le domaine de la sapinière à bouleau blanc. Les résultats de cette étude démontrent que l’éclaircie réduit à court terme la résistance des sapins à la TBE et que ce phénomène est lié à des baisses significatives de certains monoterpènes dont les concentrations dépendent fortement de la qualité de drainage du site. Cependant trois ans après le traitement, celui-ci entraîne une forte augmentation de la résistance des sapins baumiers à l’insecte. Cette augmentation de résistance est essentiellement due à une augmentation de production foliaire (accroissement de la tolérance) et est particulièrement marquée dans les peuplements évoluant sur des sites hydriques soumis à des intensités d’éclaircie de 40% de réduction de surface terrière. Cette résistance accrue se maintient pour au moins 6 ans après l’application du traitement. Ces résultats suggèrent que cette technique sylvicole pourrait être utilisée comme mesure préventive visant à réduire l’impact négatif de TBE sur les forêts québécoises. / Spruce budworm (Choristoneura fumiferana (Clem.)) is the most destructive insect pest in the maritime and boreal forests of North America. Thinning has been recommended to reduce damage caused by spruce budworm. The positive impact of this silvicultural procedure on the vigour of the residual trees should, in theory, render them more resistant to budworm defoliation. However, various research projects focused upon effects of this silvicultural tool on host tree resistance have yielded equivocal results. The main objective of this project was to clarify the real effect of thinning on host tree resistance to spruce budworm attacks. Field-rearing experiments with spruce budworm were conducted, together with foliar chemical analyses, along a gradient of stand thinning density (0%, 25%, and 40% stand basal area reduction) and drainage class (mesic with seepage, class 3; subhygric, class 4; hydric, class 5) in balsam fir–paper birch association stands. Rearing experiments were also conducted in rapidly drained sites (class 2). The results showed that resistance to spruce budworm of balsam fir, unlike white and black spruce, was significantly reduced one year after thinning. This response was likely due to increased defoliation linked to reduction in certain monoterpene concentrations and to decreased foliage production, except on drainage class 5, where the treatment increased fir resistance. However, three years after treatment we observed the opposite response. High thinning intensity (40%) positively affected balsam fir and white spruce tolerance to damage and, therefore, tree resistance by increasing foliage production and the amount that remained after budworm feeding. This increased resistance persists for at least 6 years after the treatment was conducted. These results suggest that this silvicultural technique could be used as a preventive control measure to reduce the negative impact of spruce budworm on Quebec's forests.

Les analyses d’association visent à mieux comprendre l’architecture génétique des caractères quantitatifs comme ceux reliés à l’adaptation, la croissance et la structure du bois, et mettre en évidence les gènes qui les contrôlent. Ces connaissances sont utiles pour notamment mieux appréhender le potentiel de résilience dans le contexte de changements climatiques, ainsi que pour la conservation et l’amélioration génétique des arbres forestiers. Cette thèse porte sur l’épinette blanche (Picea glauca [Moench] Voss) avec deux objectifs principaux : 1) développer une compréhension plus intégrée des caractères quantitatifs, et ; 2) développer des stratégies permettant de mieux exploiter les analyses d’association face aux contraintes génétiques et statistiques liées à leur utilisation chez les arbres forestiers. La thèse s’appuie sur deux études d’association qui portent respectivement sur la croissance et les caractéristiques physiques du bois (chapitre 2), et la résistance contre la tordeuse des bourgeons de l’épinette (TBE, Choristoneura fumiferana Clemens) (chapitre 3). Nous avons d’abord analysé les caractéristiques du bois ainsi que la croissance en utilisant un seuil de significativité statistique permissif (P < 0,05; sans correction pour tests multiples) pour maximiser la découverte de gènes comportant des SNPs significatifs. Selon les caractères étudiés, entre 229 et 292 gènes ont été identifiés, qui ont ensuite été soumis à des analyses complémentaires portant sur leurs annotations fonctionnelles et leur expression tissulaire. Les gènes associés aux caractères du bois se sont montrés surreprésentés dans un groupe de co-expression préférentiel au xylème secondaire. Une analyse de réseau de ce groupe de gènes a permis d’identifier certains facteurs de transcription de type MYB et NAC ayant un niveau de connectivité élevé, dont notamment PgNAC-7 qui était le gène ‘hub’ le plus connecté, suggérant un rôle dans la régulation des caractères physiques du bois. L’étude des caractères de défense contre la TBE s’est appuyée sur trois méthodes d’analyse d’association considérant soit un locus à la fois, plusieurs loci, ou encore plusieurs caractères simultanément. Les analyses ont permis d’identifier 33 gènes ayant des fonctions métaboliques variées et expliquant une proportion élevée de la variation phénotypique observée. Des corrélations phénotypiques faiblement positives ont également été observées entre la croissance et les facteurs de résistance contre la TBE, indiquant l’absence d’un compromis métabolique entre ces caractères. Nos résultats indiquent que les stratégies proposées dans la présente thèse pourraient être appliquées à d’autres caractères quantitatifs et permettre de développer des connaissances utiles pour mieux comprendre l'architecture génétique des caractères complexes chez les arbres forestiers. / The general aim of association analyses is to decipher the genetic architecture of quantitative traits such as those related to adaptation, growth and wood structure, and to highlight the genes that control them. This knowledge is useful to better understand the potential for resilience toward climate change, and for the genetic conservation and improvement of forest trees. This thesis focuses on white spruce (Picea glauca [Moench] Voss) and has two main objectives: 1) develop a more integrated understanding of quantitative traits, and; 2) develop strategies to better exploit association analyses despite the genetic and statistical constraints related to their use in forest trees. The thesis is based on two association studies, which focus respectively on growth and wood physical traits (Chapter 2), and resistance to spruce budworm (SBW, Choristoneura fumiferana Clemens) (Chapter 3). We first analyzed wood and growth traits using a permissive threshold of statistical significance (P < 0.05, without correction for multiple tests) to maximize the discovery of genes carrying significant SNPs. For each of the traits studied, between 229 and 292 such genes were identified, which were then subjected to further analyses based on their functional annotations and their tissue expression. The genes associated with wood traits were over-represented in a co-expression group that is preferential to secondary xylem. A network analysis of this group of genes allowed identifying certain transcription factors of MYB and NAC types with a high level of connectivity, including PgNAC-7 which was the most connected hub gene, suggesting a role in the regulation of wood physical traits. The study of SBW defence traits was based on three methods of association analysis considering one locus at a time, several loci, or several traits simultaneously. The analyses identified 33 genes with various metabolic functions, which explained a major proportion of the observed phenotypic variation. Weakly positive phenotypic correlations were also observed between growth and resistance traits against SBW, indicating the absence of a metabolic trade-off between these traits. Our results indicate that the strategies proposed in this thesis could be applied to other quantitative traits to develop a better understanding of the genetic architecture of complex traits in forest trees.

La tordeuse des bourgeons de l’épinette (Choristoneura fumiferana, TBE) est l’insecte ravageur le plus important de la forêt boréale de l’est de l’Amérique du Nord. Depuis 2006, la région de la Côte-Nord est affectée par une épidémie de TBE et les superficies forestières infestées doublent annuellement. Des images satellitaires Landsat ont été utilisées pour cartographier la sévérité de l’épidémie avec une approche de détection de changements, en utilisant une image pré-épidémie (2004) et une image prise pendant l’épidémie (2013). Des relevés terrains de la défoliation par la TBE ont été utilisés pour développer (R2 = 0,50) une cartographie fiable (R2 de validation = 0,64) et non biaisée de la sévérité des infestations de la TBE sur une échelle continue de sévérité (0-100%) pour la région d’étude. Une analyse des facteurs environnementaux affectant la sévérité des infestations (extraite de la carte de défoliation) a démontré l’importance de la composition forestière en sapin baumier tant à l’échelle locale qu’à l’échelle du paysage. De plus, une analyse de contexte spatial montre que dans les sites peu défoliés (défoliation cumulée < 50%), le meilleur prédicteur est plutôt son abondance à l’échelle du paysage (distance > 500 m). Ces résultats suggèrent une interaction entre les échelles spatiales et temporelles lors des épidémies de TBE.

Le développement des insectes est régulé par diverses hormones dont les deux principales sont la 20-hydroxyecdysone et l'hormone juvénile. Certains facteurs endogènes ou exogènes comme la diapause et le parasitisme, respectivement, peuvent perturber le développement chez les Lépidoptères. Dans les deux cas, le développement est arrêté soit de façon temporaire dans le cas de la diapause, soit jusqu'à la mort de l'insecte dans le cas du parasitisme. Chez les larves de deuxième stade de la tordeuse des bourgeons de l'épinette, Choristoneura fumiferana (Clem.) (Lepidoptera : Tortricidae), la diapause est caractérisée par la suppression des titres 20-hydroxyecdysone. Toutefois, les titres de cette hormone chez des larves de sixième (dernier) stade de Lacanobia oleracea (Lepidoptera : Noctuidae) parasitées par Eulophus pennicornis (Hymenoptera : Eulophidae), ne sont pas affectés de façon significative par rapport à ceux observés chez des larves de sixième stade non parasitées, malgré un arrêt apparent du développement.

Picea glauca (Moench) Voss (l’épinette blanche) est l’un des principaux hôtes de la tordeuse des bourgeons de l’épinette (TBE), le défoliateur épidémique le plus dommageable de l’est du Canada qui est à l’origine de la mortalité d’arbres et de pertes économiques d’envergure considérables. Un mécanisme constitutif de résistance contre la TBE a récemment été découvert. Dans la présente thèse, nous avons étudié ce mécanisme basé sur l’accumulation foliaire du picéol et du pungénol, deux acétophénones découlant de la surexpression du gène Pgglu-1. Ces trois facteurs sont désignés comme étant des «biomarqueurs de résistance». Nous avons aussi étudié la picéine, un acétophénone glycosilé qui est le précurseur du picéol, et l’ensemble des quatre facteurssont désignés «biomarqueurs de défense». La première partie de la thèse présente une approche de génétique quantitative s’appuyant sur l’analyse de 874 arbres représentant 33 familles et 71 lignées clonales répartis dans sept emplacements de l’est du Canada. Nos objectifs étaient : i) de déterminer le contrôle génétique des biomarqueurs de défense, ii) d’estimer les corrélations génétiques et phénotypiques entre les quatre traits de défense, iii) d’évaluer la présence de compromis entre les biomarqueurs de défense et la croissance primaire. Nous avons conclu que l’héritabilité au sens strict du picéol, du pungénol et de l’expression du gène Pgglu-1 était modérée (0,55, 0,50 et 0,58 respectivement), et obtenu des estimés un peu plus élevées pour l’héritabilité au sens large du picéol et du pungénol (0,66 et 0,60 respectivement), ce qui indique que ces traits de résistance sont soumis à un contrôle génétique additif. Les traits de résistance et la croissance montrent des corrélations génétiques positives (de 0,14 à 0,30), ce qui suggère que le mécanisme de résistance n’entraine pas un effet négatif sur la croissance de l’épinette blanche. Dans la deuxième partie de la thèse, nous avons étudié l’interaction insecte-hôte en menant des essais d’élevage d’insectes sur différents clones d’épinettes blanches. Nos objectifs étaient iv) de caractériser la variation développementale des acétophénones de défense, v) d’évaluer l’influence du stade phénologique de l’hôte sur le niveau de résistance indiqué par la performance biologique de la TBE et vi) de déterminer si les traits de résistance sont inductibles. Nous concluons que la variation des acétophénones dépend du phénotype de résistance de l’arbre, et que l’efficacité des traits de résistance dépend du synchronisme entre le Piceaglauca et l’alimentation des insectes. Finalement, nous avons démontré que ce mécanisme de résistance peut être inductible. / Picea glauca (Moench) Voss (white spruce) is one of the main hosts of the spruce budworm (SBW), anepidemic defoliator that is the most damaging in forests of eastern North America causing tree mortality and large economic losses. A constitutive resistance mechanism against the SBW was recently discovered. In this thesis, we studied this mechanism based on the foliar accumulation of aglycon acetophenones ̶piceol and pungenol ̶resulting from the expression of the Pgglu-1gene; and we refer to them as resistance biomarkers. Picein, the glycoside precursor of piceol was also investigated and we refer to all four traits togetheras defense biomarkers. The first part of this thesis presents a quantitative genetic study, which analysed 874 trees representing 33 full-sib families and 71 clonal lines from seven field locations in Eastern Canada. The goals were to i) determine the genetic control of the defense biomarkers, ii) estimate the genetic and phenotypic correlations among the four defensive traits and growth, and iii) evaluate the occurrence of trade-offs between the defense biomarkers and primary growth. Narrowsense heritability of piceol, pungenol and Pgglu-1 gene expression was moderate (0.55, 0.50 and 0.58, respectively). Slightly higher broad sense heritability estimates were obtained for acetophenones (0.66 and 0.60 respectively), indicating that additive genetic effects playa major role in these resistance biomarkers. Positive genetic correlations were found between the resistance traits and growth (from 0.14 to 0.30), suggesting that the resistance mechanism does not compromise growth in white spruce. In the second partof the thesis, we studied the insect-host interaction by use of insect rearing trials in severalwhite spruce clones. Our objectives were to iv) characterize the developmental and phenological variation of the defense acetophenones, v) evaluate the impact of the matched and delayed host phenology windows on the biological performance of the SBW, and vi) assess the inducibility potential of the resistance traits. Weshow that there are considerable variations in the acetophenone accumulation profiles between individual trees supporting their classification as Resistant (R) and Non-Resistant (NR); that the efficiency of the resistance traits is influenced by the synchronization between the P. glauca phenology and the insect feeding. Finally, we show that the resistance mechanism can be inducible.

Au nord-est de l'Amérique du Nord, les épidémies de la tordeuse des bourgeons de l'épinette (TBE) constituent une perturbation naturelle majeure de la forêt boréale et jouent un rôle important dans la dynamique forestière(croissance et mortalité des arbres attaqués, structure d'âge et de composition, succession écologique, etc.). Bien qu'il soit reconnu que les épidémies d'insectes ont un impact considérable sur le bilan de carbone (C), peu d'études se sont intéressées aux effets de la TBE sur les stocks et la dynamique du C forestier. À notre connaissance, ce travail est le premier à se pencher sur le sujet en employant des données empiriques à long terme, soit celles des placettes-échantillons permanentes. Les trajectoires de C ligneux aérien pendant et après l'épidémie des années 1970-1980 ont été observées dans trois zones bioclimatiques et ont été largement influencées par la sévérité de l'épidémie. Dans les sites légèrement attaqués, le signal de la TBE a été très discret. Dans les sites sévèrement attaqués de la sapinière à bouleau jaune, de la sapinière à bouleau blanc et de la pessière à mousses, les changements de C vivant à court terme (0 à ~15 ans) ont été respectivement de -11,9 t C ha⁻¹, -16,8 t C ha⁻¹ et -17,2 t C ha⁻¹. À long terme (~15 à ~50 ans), la reconstitution du stock de C vivant a surtout été assurée par le recrutement de nouveaux individus. À la fin de la période d'étude, la majorité des sites sévèrement attaqués des sapinières avaient dépassé leur stock de C vivant pré-épidémique, ce qui n'était pas le cas dans la pessière. Cette étude présente les premiers résultats issus de données empiriques à long terme quant aux effets de la TBE sur le C forestier, ce qui permettra de raffiner les modèles de la dynamique du C forestier. / In northeastern North America, spruce budworm (SBW) outbreaks are a major natural disturbance of the boreal forest and play an important role in forest dynamics (growth and mortality of attacked trees, age and composition structure, ecological succession, etc.). Although it is recognized that insect outbreaks have a significant impact on the carbon (C) budget, few studies have examined the effects of SBW on forest C stocks and dynamics. To our knowledge, this is the first study to address this issue using long-term empirical data, namely permanent sample plots data collected since the early 1970s. Trajectories of aboveground woody C during and after the1970s-1980s outbreak were observed in three bioclimatic zones and were largely influenced by outbreak severity. In lightly affected sites, the SBW signal was very subtle. In severely affected sites of the balsam fir-yellow birch, balsam fir-white birch, and black spruce-feathermoss zones, short-term (0 to ~15 years) changes in live C were -11.9 t C ha⁻¹, -16.8 t C ha⁻¹, and -17.2 t C ha⁻¹, respectively. In the long term (~15 to ~50 years), recovery of the live C stock was achieved primarily through the recruitment of new stems. By the end of the study period (~50 years), most high-severity sites in the two balsam fir zones had exceeded their pre-outbreak live C stock, which was not the case in the black spruce-feathermoss zone. This study provides the first long-term empirical data on the effects of SBW on forest C, which will help refine models of forest C dynamics.