Le fait d'avoir une généalogie datée des organismes vivants est l'un des principaux objectifs de la biologie évolutive. Cette entreprise est confrontée à deux défis majeurs. Le premier est la rareté et l'incomplétude des enregistrements fossiles, pratiquement inexistants pour les microbes et essentiels pour fournir une échelle temporelle de l'histoire de la vie. Le second est la difficulté intrinsèque d'obtenir des phylogénies d'organismes dont le génome a été largement façonné par transfert latéral de gène (TLG). L'acquisition par transfert de nouveaux gènes d'origine éloignée perturbe des arbres de gènes et rend beaucoup plus complexe la reconstruction de l'histoire des espèces. Dans ce travail de thèse, je montre comment nous pouvons utiliser ces différences entre arbres de gènes et arbres d'espèces à notre avantage pour inférer les événements anciens de TLG et comment ils peuvent fournir une nouvelle échelle de temps pour l'évolution des organismes vivants. Les transferts étant particulièrement fréquents chez les espèces dont les fossiles sont rares, ils peuvent servir de nouvelle source de datation indépendante du registre géologique pour reconstruire une phylogénie datée de la vie. Dans la première partie, je réalise une analyse à l'échelle génomique pour montrer comment les méthodes de réconciliations phylogénétiques peuvent être utilisées pour détecter les lignées correspondant aux donneurs et aux receveurs des événements de TLG. En outre, ces méthodes fournissent également une vue détaillée de la façon dont les familles de gènes évoluent le long des arbres de l'espèce. En utilisant ALE, un logiciel de réconciliation probabiliste qui prend en compte l'incertitude dans les arbres de gènes, nous sommes en mesure de cartographier les événements de duplication, de perte et de transfert dans les phylogénies des cyanobactéries et des champignons. Nous montrons également comment les méthodes qui ignorent l'information contenue dans les arbres de gènes sous-estiment la fréquence réelle des TLG. Dans la deuxième partie, je présente en détail comment le TLG porte un signal temporel et comment ce signal peut être utilisé pour inférer des arbres datés. J'introduis une nouvelle méthode appelée MaxTiC qui permet de trouver un ordonnancement des noeuds dans l'arbre des espèces qui maximise la cohérence temporelle entre les transferts. Par des simulations, nous montrons la robustesse de la méthode aux erreurs présentes dans l'arbre des espèces et le nombre de familles de gènes nécessaires pour obtenir des arbres datés fiables. Enfin, pour confirmer nos résultats, je présente différentes approches permettant de comparer les temps de divergence découlant des transferts avec ceux estimés en utilisant des horloges moléculaires. Nous effectuons une analyse phylogénomique pour détecter des milliers d'événements de TLG dans quatres groupes: les cyanobactéries, les Deltaproteobactéries, les Archées et les Champignons. Nous trouvons un large accord entre les deux méthodes de datation, ce résultat étant robuste à l'utilisation de différentes prior sur les temps de divergence et différents modèles d'horloges moléculaires relâchées. Nous montrons également que certaines des dates indiquées par l'utilisation de TLG sont en désaccord avec les horloges moléculaires tout en étant soutenues par un grand nombre de TLG. Ces résultats suggèrent que l'utilisation des TLG pourrait permettre d'améliorer les méthodes de datation, notamment pour les phylogénies anciennes et ainsi conduire à d'importants changements de notre point de vue sur l'histoire de la vie / Having a dated genealogy of living organisms is one of the major goals of evolutionary biology. This enterprise faces two major challenges. The first one is the scarcity and incompleteness of the fossil record, virtually nonexistent for microbes and essential to provide a time scale of life history. The second one is the intrinsic difficulty of obtaining phylogenies in organisms whose genome has been extensively shaped by Lateral Gene Transfer (LGT). The acquisition of new genes from distant organisms creates important differences among genes trees and complicates the reconstruction of the species history. In this thesis work I show how we can use those differences to our advantage to infer ancient events of LGT and how they provide a temporal scale of evolution. Transfers can supply an important amount of information on divergence times in organisms whose fossils are very scarce, acting as a new dating source independent of the geological record and taking us a step closer to building a whole dated phylogeny of Life. In the first part, I perform genomic-scale analyses to show how phylogenetic reconciliations can be used to detect donor and recipient lineages of LGT events. Moreover, they also provide a detailed view of how gene families evolve along species trees. Using ALE, a probabilistic reconciliation software that accounts for the uncertainty in gene trees, we are able to map events of duplication, loss and transfer in phylogenies of cyanobacteria and fungi. We also show how methods that ignore the information contained in gene trees underestimate the real frequency of LGT. In the second part, I present in detail how LGT carries a temporal signal and how this signal can be used to infer dated trees. I explain a new method called MaxTiC, that finds the best dated tree by maximizing the number of transfers that are time-compatible with a phylogeny. By simulations we show how robust the method is to errors in the species tree and how many gene families are required to obtain reliable dated trees. Finally, to confirm our results I present different metrics to compare the divergence times inferred by transfers with those inferred by molecular clocks. We perform a phylogenomic analysis to detect thousands of LGT events in cyanobacteria, Deltaproteobacteria, Archaea and fungi and obtain their dated phylogenies. We find a broad agreement between both dating methods, a result robust to the use of different priors on divergence times and different models of relaxed molecular clock. We also show that some of the dates inferred by using LGT are not recovered by molecular clocks. These results altogether suggest that the use of LGT in future dating studies may have a big impact on the inferred dates of major evolutionary events and can lead to an important change of our view of the History of Life

La phytoremédiation, la technique de bioremédiation qui utilise les plantes, est considérée comme une technologie « verte » et efficace pour décontaminer des sols pollués aux hydrocarbures. Les plantes agissent essentiellement à travers la stimulation des microorganismes de la rhizosphère, où l’exsudation racinaire semble être le moteur majeur de l’activité microbienne qui s’y déroule. Beaucoup de gènes responsables de l’adaptation bactérienne, dans le sol contaminé ou dans la rhizosphère, semblent être portés par les plasmides conjugatifs et transférés entre les bactéries. Une meilleure compréhension de ce phénomène pourrait améliorer le développement de techniques de manipulation du microbiome rhizosphérique afin d’accélérer la bioremédiation. Le but de cette recherche est d’étudier le plasmidome, soit le contenu total en plasmides, de la rhizosphère de saules provenant d’un sol contaminé aux hydrocarbures. Des analyses métagénomiques, de données obtenues à partir d’un séquençage Illumina, ont été utilisées pour étudier les fonctions portées par les plasmides. Nos résultats ont indiqué un fort effet de la contamination aux hydrocarbures sur la composition des plasmides. De plus, les plasmides contenaient des gènes impliqués dans de nombreuses voies métaboliques, telles que la biodégradation d’hydrocarbures, la production d’énergie, la transduction du signal, le chimiotactisme, et les métabolismes des sucres, acides aminés et métabolites secondaires. À ce jour, c’est la première étude de métagénomique comparative documentant la diversité des plasmides dans un contexte de phytoremédiation. Ces résultats fournissent de nouvelles connaissances sur le rôle du transfert latéral de gènes dans l’adaptation bactérienne dans la rhizosphère et dans le sol contaminé aux hydrocarbures. / Phytoremediation, a bioremediation technique that uses plants, is considered to be an effective and affordable “green technology” to clean up hydrocarbon contaminated soils. Plants essentially act indirectly through the stimulation of rhizosphere microorganisms. Root exudation is thought to be one of the predominant drivers of microbial communities in the rhizosphere and is therefore a potential key factor behind enhanced hydrocarbon biodegradation. Many of the genes responsible for bacterial adaptation in contaminated soil and the plant rhizosphere are thought to be carried by conjugative plasmids and transferred among bacteria. A better understanding of these phenomena could thus inform the development of techniques to manipulate the rhizospheric microbiome in ways that improve hydrocarbon bioremediation. This research aims to study the plasmidome (the overall plasmid content) in the rhizosphere of willow growing in hydrocarbon contaminated and non-contaminated soils, as compared with unplanted soil. Metagenomic analyses based on Illumina sequencing were used to highlight functions carried by plasmids. Our results indicate a strong effect of hydrocarbon contamination on plasmid composition. Furthermore, plasmids harbored genes involved in several metabolic pathways, such as hydrocarbon biodegradation, energy production, signal transduction, chemotaxis, metabolisms of carbohydrates, amino acids and secondary metabolites. To date, this is the first comparative soil metagenomics documenting the plasmidome diversity in a phytoremediation system. The results provide new knowledge on the role of lateral gene transfer in the bacterial adaptation in rhizosphere and in hydrocarbon contaminated soil.