Würzburg, University, Diss., 2001.

Mainz, University, Diss., 2003.

Mainz, University, Diss., 2004.

Techn. University, Diss., 2005--Kaiserslautern. / Erscheinungsjahr an der Haupttitelstelle: 2004.

Zugl.: Göttingen, Univ., Diss., 2007

Thesis--Georg-August-Universität Göttingen. / Includes bibliographical references (p. 121-127).

University, Diss., 2006--Würzburg.

Universiẗat, Diss., 2002--Frankfurt am Main.

Summary Timber harvesting is currently the most common commercial utilisation activity in tropical forests. Assessing the effects of logging on different aspects of biodiversity and general ecosystem properties is hence of prime importance if the few remaining areas of intact tropical forest are to be protected effectively and efficiently. Tropical amphibian communities are an appropriate model system for studies on the impacts of human-induced environmental changes on the dynamics of complex biological systems. This thesis elaborates on patterns of diversity changes in tropical forest amphibian communities facing habitat alterations associated with selective logging in two globally important eco-regions (Côte d’Ivoire, Upper Guinea, West Africa and Guyana, the Guiana Shield, northern South America). The thesis is organised along two main themes. After a general introduction, a section on general methodology and an introduction to the model systems studied, the first theme moves from general patterns to underlying processes. A second theme running through both chapters carries from undisturbed systems to disturbed systems. A final section integrates findings and addresses implications for conservation management of anthropogenically altered tropical forests. Several case studies at the species- population and community level are being presented and data on the direct and indirect impacts of anthropogenic habitat alteration on respective organizational levels are provided. A key statement that is stressed on throughout the studies is the fact that common measures of diversity, such as species richness and species-diversity only inadequately reflect processes of diversity change following anthropogenic disturbance. They also fail to describe actual impacts on the dynamics of complex biological systems. It is argued that commonly used measures produce an incoherent and insufficient picture of diversity patterns and the underlying processes that shape these patterns. Thus, an understanding of higher levels of diversity, such as β-diversity and functional diversity (and hence compositional patterns) appears to be the key to effectively mitigating the impacts of human-induced disturbance on amphibian communities. It is shown that the predictability of amphibian community composition depends on the respective level of anthropogenic disturbance imposed on a particular habitat. Hence, human activities that lead to changes in the structure of a forest, such as logging, not only alter simple system descriptors, such as the number of species in a given community, but rather alter the dynamics of the entire system. In this context, functional diversity is shown to be an important aspect underlying the actual mechanism that leads to the observed change of predictability patterns. Functional differences between species, rather than number of species per se appear to be the decisive factor in sustaining desirable ecosystem states and thus in maintaining important ecosystem services. Because biological diversity appears to play a substantial role in ecosystem resilience required to safeguard essential ecosystem functions in the face of environmental change, the thesis calls for a critical revision of common diversity assessments approaches. The studies advocate the reconsideration of the uncritical use of widespread measures and descriptors of biodiversity on grounds of inconsistent patterns found throughout numerous studies, including those presented herein. / Zusammenfassung Forst- und Holzwirtschaft gehört derzeit zu einer der wichtigsten kommerziellen Nutzungsformen tropischer Wälder. Der Analyse und Untersuchung von direkten und indirekten Auswirkungen von Holzeinschlag auf verschiedene Aspekte biologischer Vielfalt und genereller Ökosystemeigenschaften muß daher eine zentrale Bedeutung eingeräumt werden. Dies trifft im besonderen Maße zu, wenn die verbleibenden noch intakten Regenwaldflächen effizient und auch langfristig effektiv geschützt werden sollen. Tropische Amphibiengemeinschaften haben sich bei der Untersuchung von Auswirkungen anthropogen induzierter Habitatveränderungen auf die Dynamik komplexer biologischer Systeme als geeignetes Modellsystem erwiesen. Die hier vorliegende Arbeit befasst sich mit den Mustern der Diversität und deren Änderung in tropischen Waldamphibiengemeinschaften unter dem Einfluss anthropogener Habitatveränderungen (selektiver Holzeinschlag) in zwei geographisch distinkten Ökoregionen von globaler Bedeutung (Côte d’Ivoire, Oberguinea, West Afrika und Guyana, Guiana Schild, nördliches Südamerika). Die thematische Gliederung der Arbeit folgt zwei unterschiedlichen Organisationssträngen. Der erste Strang leitet, nach einer allgemeinen Einführung und einem Abschnitt zur Methodik und Einführung in die untersuchten Modellsysteme, über, von den generellen Mustern zu den zugrunde liegenden Prozessen. Ein zweiter führt von ungestörten Systemen zu Systemen unter Störungseinfluss. Ein abschließender Abschnitt befasst sich mit den Implikationen für Naturschutzmanagement von anthropogen veränderten tropischen Wäldern. In einer Reihe von Fallstudien auf Art-, Populations- und Gemeinschaftsniveau werden die direkten und indirekten Einflüsse anthropogener Habitatänderungen auf die jeweilige Organisationsebene erörtert. Grundtenor aller vorgestellten Untersuchungen ist die Tatsache, dass herkömmliche Diversitätsmaße, wie etwa Artenreichtum und Artendiversität die in Zusammenhang mit anthropogenen Störungen auftretenden Veränderungen von Diversitätsmustern nur unzureichend erklären. Diese Maße erscheinen ebenfalls ungeeignet für die Beschreibung des Einflusses auf die Dynamik komplexer biologischer Systeme. Herkömmlich verwendete Diversitätsindizes generieren ein inkohärentes und unzureichendes Bild tatsächlicher Diversitätsmuster und der zugrunde liegenden Prozesse, die diese Muster formen. Das Verständnis höherer Ebenen der Diversität, wie etwa β-Diversität oder funktionale Diversität (und somit Muster der Artzusammensetzung) erscheint essentiell für die Minimierung des Einflusses von anthropogen induzierten Störungen auf Amphibiengemeinschaften und könnte somit zu einer effektiven Schadensbegrenzung beitragen. In den vorgestellten Untersuchungen konnte gezeigt werden, dass die Vorhersagbarkeit der Zusammensetzung einer gegebenen Amphibiengemeinschaft unmittelbar vom Störungsgrad des jeweiligen Systems abhängt. Menschliche Aktivitäten, die zu strukturellen Änderungen von Waldssystemen führen, wie etwa kommerzieller Holzeinschlag, führen nicht nur zu Änderungen einfacher Systemdeskriptoren, wie der Anzahl der Arten innerhalb einer Gemeinschaft, vielmehr beeinflussen sie die Dynamik des Gesamtsystems. In diesem Zusammenhang erwiesen sich funktionale Diversitätskomponenten als äußerst wichtige determinierende Faktoren für die beobachteten Vorhersagbarkeitsmuster und deren Veränderung. Funktionale Unterschiede und nicht Artenzahl per se scheinen demnach für den Erhalt zu bevorzugender Ökossystemzustände ausschlaggebend zu sein. Der Erhalt dieser funktionalen Merkmalsdiversität trägt unmittelbar zum Erhalt wichtiger ökosystemarer Leistungen bei. Da anzunehmen ist, dass biologischer Diversität eine maßgebliche Rolle in Bezug auf die Belastbarkeit und Elastizität von Ökosystemen zukommt (essentielle Eigenschaften, die das langfristige Funktionieren von Ökosystemen unter Störungseinfluss gewährleisten), unterstreichen die Ergebnisse der hier vorliegenden Arbeit die Notwendigkeit einer kritischen Revision traditioneller Ansätze der Diversitätserfassung.

The understanding of the mechanisms underlying the establishment and maintenance of the extraordinary biodiversity in tropical forests is a major challenge for modern biology. In this context, epiphytes are presumed to play an important role. To investigate the biological reality of this persistent yet insufficiently investigated notion, I conducted the present study. The main questions I intended to clarify were: (1) do epiphytes affect arthropod abundance and diversity in tropical tree crowns? and (2) what might be the driving forces behind this potential influence? I studied the arthropod fauna of 25 tree crowns bearing different epiphyte assemblages, and the resident fauna of 90 individual epiphytes. I also quantified the mitigating influence of epiphytes on the microclimate in tree crowns. In total, more than 277,000 arthropods were collected and about 700 morphospecies determined. Epiphytes had a significant moderating influence on canopy microclimate (Chapter 3), both at various microsites within a tree crown and among tree crowns with different epiphyte growth. On hot dry season days, they provided microsites with lower temperatures and reduced evaporative water loss compared to epiphyte-free spaces within the same tree crown. Quantitative sampling of the arthropods inhabiting three different epiphyte species provided compelling evidence for the specificity of epiphyte-associated faunas (Chapter 4). Epiphytes proved to be microhabitats for a diverse and numerous arthropod fauna, and different epiphyte species fostered both taxonomically and ecologically very distinct arthropod assemblages: among epiphyte hosts, the inhabitant faunas showed remarkably little species overlap, and guild composition differed strongly. In the subsequent chapters I investigated if this pronounced effect scaled up to the level of entire tree crowns. Arthropods were captured with three different trap types to obtain an ample spectrum of the canopy fauna (Chapter 2). Four tree categories were classified, three of which were dominated by a different species of epiphyte, and an epiphyte-free control group. On a higher taxonomic level, there were no detectable effects of epiphytes on the fauna: the ordinal composition was similar among tree categories and indifferent of the amount of epiphytes in a tree crown (Chapter 5). I examined three focal groups (ants, beetles and spiders) on species level. The diversity and abundance of ants was not influenced by the epiphyte load of the study trees (Chapter 6). Although many species readily used the epiphytes as nesting site and shelter, they seemed to be highly opportunistic with respect to their host plants. Likewise, the species richness and abundance of beetles, as well as their guild composition were entirely unaffected by the presence of epiphytes in the study trees (Chapter 7). Focusing on herbivorous beetles did not alter these results. Spiders, however, were strongly influenced by the epiphyte assemblages of the host trees (Chapter 8). Overall spider abundance and species richness did not differ among trees, but particular families and guilds exhibited marked differences in abundance between the tree categories. Most remarkable were the substantial differences in spider species composition across trees with different epiphyte assemblages. Conclusion Thus, the prevalent notion that epiphytes positively influence arthropod diversity in tropical canopies seems justified, but not without reservation. Whether an influence of epiphytes on the fauna was discernible depended greatly on (1) the scale of the investigated system: clear faunal distinctions at the microhabitat level were absent or much more subtle at the level of tree crowns. (2) the focal taxa: different arthropod orders allowed for completely different statements concerning the importance of epiphytes for canopy fauna. I therefore recommend a multitaxon approach for the investigation of large-scale ecological questions. In conclusion, I resume that epiphytes are associated with a species-specific inhabiting fauna,and that epiphytes impose an influence on certain, but not all, taxa even at the level of entire tree crowns. Although I could only hypothesize about the potential causes for this influence, this study provided the first comprehensive investigation of the role of epiphytes in determining arthropod abundance and diversity in tropical tree crowns. / Eines der zentralen Themen der modernen Biologie ist die Erforschung der Ursachen für die außerordentlich hohe Biodiversität tropischer Regenwälder. In diesem Zusammenhang wird den Epiphyten häufig eine bedeutsame Rolle zugeschrieben. In der vorliegenden Studie sollte diese gängige aber unzulänglich belegte Vorstellung erforscht werden. Zwei Fragen standen dabei im Mittelpunkt: (1) Beeinflussen Epiphyten den Arten- und Individuenreichtum in tropischen Baumkronen? (2) Was könnten die treibenden Kräfte für diesen potentiellen Einfluss sein? Um diesen Fragen auf den Grund zu gehen, erforschte ich die Arthropodenfaunen von 25 Baumkronen mit verschiedenem Epiphytenbewuchs, sowie die Zönosen im Inneren von 90 einzelnen Epiphyten. Darüber hinaus quantifizierte ich den mildernden Einfluss von Epiphyten auf das Mikroklima in Baumkronen. Insgesamt wurden mehr als 277.000 Arthropoden gesammelt und ca. 700 Arten (Morphospezies) bestimmt. Die Untersuchungen bestätigten den mäßigenden Einfluss von Epiphyten auf die extremen mikroklimatischen Verhältnisse der Baumkronen (Kapitel 3). An heißen Tagen der Trockenzeit waren in der unmittelbaren Umgebung von Epiphyten deutlich niedrigere Temperaturen sowie geringerer evaporativer Wasserverlust zu verzeichnen, verglichen mit exponierten Mikro-Standorten in derselben Baumkrone. Die quantitative Erfassung der Arthropoden, die verschiedene Epiphyten bewohnten, belegte klar die Spezifität der epiphyten-assoziierten Fauna (Kapitel 4). Epiphyten erwiesen sich als Mikrohabitate für eine diverse und individuenreiche Arthropodengesellschaft. Die Zönosen verschiedener Arten von Epiphyten unterschieden sich erheblich in ihrer Arten- und Gildenzusammensetzung. Parallel dazu erforschte ich, ob sich solchermaßen starke Effekte der epiphytischen Flora auch auf dem Niveau ganzer Baumkronen weiterverfolgen ließen. Arthropoden wurden mittels verschiedener Fallentypen gesammelt, um ein möglichst breites Spektrum der Kronenfauna zu erhalten (Kapitel 2). Ich teilte die Untersuchungsbäume in drei Kategorien mit jeweils unterschiedlichem Epiphytenbewuchs ein und in eine vierte, epiphyten-freie Kontrollgruppe. Auf höherem taxonomischen Niveau ließen sich keinerlei Effekte der Epiphyten auf die Fauna nachweisen (Kapitel 5): die ordinale Zusammensetzung der Arthropoden zeigte sich unabhängig vom Epiphytenbewuchs. Drei Tiergruppen (Ameisen, Käfer und Spinnen) wurden des Weiteren auf Artebene untersucht. Diversität und Abundanz der Ameisen blieben unbeeinflusst vom Epiphytenbewuchs der Bäume (Kapitel 6). Obwohl viele Ameisenarten die Epiphyten als Niststandort und Rückzugsort beanspruchten, schienen sie in Bezug auf ihre Wirtspflanzen eher opportunistisch zu sein. Ebenso waren Diversität, Häufigkeit und Gildenzusammensetzung der Käfer unabhängig von den Epiphyten in den untersuchten Baumkronen (Kapitel 7). Die gesonderte Betrachtung der phytophagen Käfer änderte nichts an diesen Resultaten. Spinnen jedoch wurden deutlich beeinflusst vom Epiphytenbewuchs der Bäume (Kapitel 8). Sowohl auf der Ebene einzelner Familien als auch auf Gilden- und Artniveau waren signifikante Unterschiede zwischen den Kategorien zu verzeichnen. Bemerkenswert war vor allem die unterschiedliche Artenzusammensetzung der Spinnengemeinschaften in Bäumen mit verschiedenem Epiphytenbewuchs. Fazit Die Hypothese, Epiphyten würden die Arthropodendiversität tropischer Baumkronen positiv beeinflussen, scheint gerechtfertigt, allerdings nicht ohne Vorbehalt. Die genannten Ergebnisse ließen zwei Haupttendenzen feststellen. Ob ein Effekt der Epiphyten auf die Fauna erkennbar ist hing ab von 1) dem Maßstab des Untersuchungssystems. Der klare Einfluss der Epiphyten auf Mikrohabitat-Niveau war auf dem Niveau ganzer Baumkronen nicht mehr nachweisbar oder wesentlich schwächer ausgeprägt. 2) den untersuchten Tiergruppen. Verschiedene Tiergruppen ließen sehr unterschiedliche Schlussfolgerungen in bezug auf den Einfluss der Epiphyten auf die Kronenfauna zu. Epiphyten sind mit einer artspezifischen Arthropodenfauna assoziiert, und beeinflussen darüber hinaus einige Tiergruppen auch auf der Ebene ganzer Baumkronen. Die Mechanismen dieser Wirkungen blieben weitgehend unerklärt, und aus meinen Ergebnissen und Hypothesen ergaben sich viele Fragen, die näher erforscht werden müssten. Dennoch ist durch diese Studie zum ersten Mal die Bedeutung von Epiphyten für den Arten- und Individuenreichtum von Arthropoden in tropischen Baumkronen umfassend untersucht worden.