University, Diss., 2003--Frankfurt (Main).

Univ., Diss., 2009--Kassel.

A central objective of many ecophysiological investigations is the establishment of mechanistic explanations for plant distributions in time and space. The important, albeit mostly ignored, question arises as to the nature of the organisms that should be used as representative in pertinent experiments. I suggest that it is essential to use a “demographic approach” in physiological ecology, because physiological parameters such as photosynthetic capacity (PC, determined under non-limiting conditions with the oxygen electrode) may change considerably with plant size. Moreover, as shown for nine epiphyte species covering the most important taxonomic groups, the intraspecific variability in PC was almost always higher than the interspecific variability when comparing only large individuals. In situ studies with the epiphytic bromeliad V. sanguinolenta revealed that besides physiological parameters (such as PC) almost all morphological, anatomical and other physiological leaf parameters studied changed with plant size as well. Likewise, important processes proved to be size-dependent on whole-plant level. For example, long-term water availability was clearly improved in large specimens compared to smaller conspecifics due to the increased efficiency of the tanks to bridge rainless periods. As model calculations on whole-plant level for V. sanguinolenta under natural conditions have shown photosynthetic leaf carbon gain as well as respiratory losses of heterotrophic plant parts scaled with plant size. The resulting area related annual carbon balances were similar for plants of varying size, which corresponded to observations of size-independent (and low) relative growth rates in situ. Under favorable conditions in the greenhouse, however, small V. sanguinolenta exhibited surprisingly high relative growth rates, similar to annuals, which clearly contradicts the prevalent, but barely tested notion of epiphytes as inherently slow growing plants and simultaneously illustrates the profound resource limitations that epiphytes are subjected to in the canopy of a seasonal rain forest. From habitat conditions it seems that size-related differences in water availability are the driving force behind the observed size-dependent ecophysiological changes: the larger an epiphyte grows the more independent it is with regard to precipitation patterns. In conclusion, the results strongly emphasize the need to treat plant size as an important source of intraspecific variability and thus urge researchers to consider plant size in the design of ecophysiological experiments with vascular epiphytes. / Eines der Hauptziele zahlreicher ökophysiologischer Studien ist eine mechanistische Erklärungen für Pflanzenverteilungen in Raum und Zeit. Eine für diese Zielsetzung zentrale Frage, nämlich nach den Pflanzen, die in entsprechenden Experimenten als Repräsentanten einer Art verwendet werden sollen, wurde bisher allerdings meist vernachlässigt. Den Resultaten dieser Dissertation folgend, ist bei Arbeiten mit vaskulären Epiphyten eine „demographische Herangehensweise“ auch für Belange der Ökophysiologie notwendig, da sich z.B. physiologische Parameter wie Photosynthesekapazität (PC, unter nicht limitierenden Bedingungen in der Sauerstoffelektrode gemessen) regelhaft mit der Pflanzengröße änderten. Darüber hinaus war die intraspezifische Variabilität von PC meist höher als zwischenartliche Unterschiede, wie für neun Epiphyten aus den wichtigsten taxonomischen Gruppen gezeigt wurde. In situ Studien mit der epiphytischen Tankbromelie Vriesea sanguinolenta ergaben, dass sich neben physiologischen Parametern wie PC fast alle untersuchten morphologischen, anatomischen und anderen physiologischen Blattparameter mit der Pflanzengröße ändern. Auch auf der Ebene gesamter Pflanzen erwiesen sich wichtige Prozesse als stark größenabhängig. Zum Beispiel war die Wasserverfügbarkeit aufgrund einer steigenden Effizienz der Wassertanks für große Individuen deutlich verbessert gegenüber kleineren Artgenossen. Desweiteren ergaben Modellberechnungen für V. sanguinolenta unter natürlichen Bedingungen, dass der photosynthetischen Kohlenstoffgewinn der Blätter, ebenso wie Respirationsverluste heterotropher Organe regelhaft mit der Pflanzengröße anstiegen. Die resultierenden Blattflächen bezogenen Jahreskohlenstoffbilanzen waren für Pflanzen verschiedener Größen ungefähr gleich, was Beobachtungen von größenunabhängigen (und niedrigen) relativen Wachstumsraten in situ entsprach. Unter günstigen Bedingungen im Gewächshaus stiegen die relativen Wachstumsraten kleiner V. sanguinolenta auf ein überraschend hohes Niveau, vergleichbar dem von terrestrischen, anuellen Pflanzen. Dies widerspricht klar der gängigen, aber kaum belegten Vorstellung von Epiphyten als inherent langsam wachsende Organismen und zeigen gleichzeitig auf, dass Epiphyten im Kronenraum eines saisonalen Regenwaldes aufgrund erheblicher Ressourcenlimitierung ihr Wachstumspotential bei weitem nicht ausschöpfen können. Von den Habitatsbedingungen scheint der systematische Unterschied in der Wasserverfügbarkeit bei verschieden großen Artgenossen die treibende Kraft für die beobachteten größenabhängigen Veränderungen zu sein: Je größer eine Pflanze wird, desto weniger wird sie von unterschiedlichen Niederschlagsmustern beeinflusst. Die Ergebnisse verdeutlichen den nachhaltigen Einfluss von Pflanzengröße auf die intraspezifische Variabilität ökophysiologischer Parameter und unterstreichen somit die Dringlichkeit Pflanzengröße in experimentellen Designs von ökophysiologischen Studien mit vaskulären Epiphyten zu integrieren.

The understanding of the mechanisms underlying the establishment and maintenance of the extraordinary biodiversity in tropical forests is a major challenge for modern biology. In this context, epiphytes are presumed to play an important role. To investigate the biological reality of this persistent yet insufficiently investigated notion, I conducted the present study. The main questions I intended to clarify were: (1) do epiphytes affect arthropod abundance and diversity in tropical tree crowns? and (2) what might be the driving forces behind this potential influence? I studied the arthropod fauna of 25 tree crowns bearing different epiphyte assemblages, and the resident fauna of 90 individual epiphytes. I also quantified the mitigating influence of epiphytes on the microclimate in tree crowns. In total, more than 277,000 arthropods were collected and about 700 morphospecies determined. Epiphytes had a significant moderating influence on canopy microclimate (Chapter 3), both at various microsites within a tree crown and among tree crowns with different epiphyte growth. On hot dry season days, they provided microsites with lower temperatures and reduced evaporative water loss compared to epiphyte-free spaces within the same tree crown. Quantitative sampling of the arthropods inhabiting three different epiphyte species provided compelling evidence for the specificity of epiphyte-associated faunas (Chapter 4). Epiphytes proved to be microhabitats for a diverse and numerous arthropod fauna, and different epiphyte species fostered both taxonomically and ecologically very distinct arthropod assemblages: among epiphyte hosts, the inhabitant faunas showed remarkably little species overlap, and guild composition differed strongly. In the subsequent chapters I investigated if this pronounced effect scaled up to the level of entire tree crowns. Arthropods were captured with three different trap types to obtain an ample spectrum of the canopy fauna (Chapter 2). Four tree categories were classified, three of which were dominated by a different species of epiphyte, and an epiphyte-free control group. On a higher taxonomic level, there were no detectable effects of epiphytes on the fauna: the ordinal composition was similar among tree categories and indifferent of the amount of epiphytes in a tree crown (Chapter 5). I examined three focal groups (ants, beetles and spiders) on species level. The diversity and abundance of ants was not influenced by the epiphyte load of the study trees (Chapter 6). Although many species readily used the epiphytes as nesting site and shelter, they seemed to be highly opportunistic with respect to their host plants. Likewise, the species richness and abundance of beetles, as well as their guild composition were entirely unaffected by the presence of epiphytes in the study trees (Chapter 7). Focusing on herbivorous beetles did not alter these results. Spiders, however, were strongly influenced by the epiphyte assemblages of the host trees (Chapter 8). Overall spider abundance and species richness did not differ among trees, but particular families and guilds exhibited marked differences in abundance between the tree categories. Most remarkable were the substantial differences in spider species composition across trees with different epiphyte assemblages. Conclusion Thus, the prevalent notion that epiphytes positively influence arthropod diversity in tropical canopies seems justified, but not without reservation. Whether an influence of epiphytes on the fauna was discernible depended greatly on (1) the scale of the investigated system: clear faunal distinctions at the microhabitat level were absent or much more subtle at the level of tree crowns. (2) the focal taxa: different arthropod orders allowed for completely different statements concerning the importance of epiphytes for canopy fauna. I therefore recommend a multitaxon approach for the investigation of large-scale ecological questions. In conclusion, I resume that epiphytes are associated with a species-specific inhabiting fauna,and that epiphytes impose an influence on certain, but not all, taxa even at the level of entire tree crowns. Although I could only hypothesize about the potential causes for this influence, this study provided the first comprehensive investigation of the role of epiphytes in determining arthropod abundance and diversity in tropical tree crowns. / Eines der zentralen Themen der modernen Biologie ist die Erforschung der Ursachen für die außerordentlich hohe Biodiversität tropischer Regenwälder. In diesem Zusammenhang wird den Epiphyten häufig eine bedeutsame Rolle zugeschrieben. In der vorliegenden Studie sollte diese gängige aber unzulänglich belegte Vorstellung erforscht werden. Zwei Fragen standen dabei im Mittelpunkt: (1) Beeinflussen Epiphyten den Arten- und Individuenreichtum in tropischen Baumkronen? (2) Was könnten die treibenden Kräfte für diesen potentiellen Einfluss sein? Um diesen Fragen auf den Grund zu gehen, erforschte ich die Arthropodenfaunen von 25 Baumkronen mit verschiedenem Epiphytenbewuchs, sowie die Zönosen im Inneren von 90 einzelnen Epiphyten. Darüber hinaus quantifizierte ich den mildernden Einfluss von Epiphyten auf das Mikroklima in Baumkronen. Insgesamt wurden mehr als 277.000 Arthropoden gesammelt und ca. 700 Arten (Morphospezies) bestimmt. Die Untersuchungen bestätigten den mäßigenden Einfluss von Epiphyten auf die extremen mikroklimatischen Verhältnisse der Baumkronen (Kapitel 3). An heißen Tagen der Trockenzeit waren in der unmittelbaren Umgebung von Epiphyten deutlich niedrigere Temperaturen sowie geringerer evaporativer Wasserverlust zu verzeichnen, verglichen mit exponierten Mikro-Standorten in derselben Baumkrone. Die quantitative Erfassung der Arthropoden, die verschiedene Epiphyten bewohnten, belegte klar die Spezifität der epiphyten-assoziierten Fauna (Kapitel 4). Epiphyten erwiesen sich als Mikrohabitate für eine diverse und individuenreiche Arthropodengesellschaft. Die Zönosen verschiedener Arten von Epiphyten unterschieden sich erheblich in ihrer Arten- und Gildenzusammensetzung. Parallel dazu erforschte ich, ob sich solchermaßen starke Effekte der epiphytischen Flora auch auf dem Niveau ganzer Baumkronen weiterverfolgen ließen. Arthropoden wurden mittels verschiedener Fallentypen gesammelt, um ein möglichst breites Spektrum der Kronenfauna zu erhalten (Kapitel 2). Ich teilte die Untersuchungsbäume in drei Kategorien mit jeweils unterschiedlichem Epiphytenbewuchs ein und in eine vierte, epiphyten-freie Kontrollgruppe. Auf höherem taxonomischen Niveau ließen sich keinerlei Effekte der Epiphyten auf die Fauna nachweisen (Kapitel 5): die ordinale Zusammensetzung der Arthropoden zeigte sich unabhängig vom Epiphytenbewuchs. Drei Tiergruppen (Ameisen, Käfer und Spinnen) wurden des Weiteren auf Artebene untersucht. Diversität und Abundanz der Ameisen blieben unbeeinflusst vom Epiphytenbewuchs der Bäume (Kapitel 6). Obwohl viele Ameisenarten die Epiphyten als Niststandort und Rückzugsort beanspruchten, schienen sie in Bezug auf ihre Wirtspflanzen eher opportunistisch zu sein. Ebenso waren Diversität, Häufigkeit und Gildenzusammensetzung der Käfer unabhängig von den Epiphyten in den untersuchten Baumkronen (Kapitel 7). Die gesonderte Betrachtung der phytophagen Käfer änderte nichts an diesen Resultaten. Spinnen jedoch wurden deutlich beeinflusst vom Epiphytenbewuchs der Bäume (Kapitel 8). Sowohl auf der Ebene einzelner Familien als auch auf Gilden- und Artniveau waren signifikante Unterschiede zwischen den Kategorien zu verzeichnen. Bemerkenswert war vor allem die unterschiedliche Artenzusammensetzung der Spinnengemeinschaften in Bäumen mit verschiedenem Epiphytenbewuchs. Fazit Die Hypothese, Epiphyten würden die Arthropodendiversität tropischer Baumkronen positiv beeinflussen, scheint gerechtfertigt, allerdings nicht ohne Vorbehalt. Die genannten Ergebnisse ließen zwei Haupttendenzen feststellen. Ob ein Effekt der Epiphyten auf die Fauna erkennbar ist hing ab von 1) dem Maßstab des Untersuchungssystems. Der klare Einfluss der Epiphyten auf Mikrohabitat-Niveau war auf dem Niveau ganzer Baumkronen nicht mehr nachweisbar oder wesentlich schwächer ausgeprägt. 2) den untersuchten Tiergruppen. Verschiedene Tiergruppen ließen sehr unterschiedliche Schlussfolgerungen in bezug auf den Einfluss der Epiphyten auf die Kronenfauna zu. Epiphyten sind mit einer artspezifischen Arthropodenfauna assoziiert, und beeinflussen darüber hinaus einige Tiergruppen auch auf der Ebene ganzer Baumkronen. Die Mechanismen dieser Wirkungen blieben weitgehend unerklärt, und aus meinen Ergebnissen und Hypothesen ergaben sich viele Fragen, die näher erforscht werden müssten. Dennoch ist durch diese Studie zum ersten Mal die Bedeutung von Epiphyten für den Arten- und Individuenreichtum von Arthropoden in tropischen Baumkronen umfassend untersucht worden.

Universiẗat, Diss., 2004--Bonn.

Universiẗat, Diss., 2004--Bremen.

Universiẗat, Diss., 2002--Essen.

Bonn, Universiẗat, Diss., 1995.

Depositionen von Schadstoffen, insbesondere von Schwefel- (S) und Stickstoffverbindungen (N) stellten seit Beginn der Industrialisierung eine wesentliche Beeinträchtigung von Waldökosystemen dar. Ein regional großflächiges Absterben, v.a. von Fichtenbeständen, sowie eine in ganz Mitteleuropa festgestellte Versauerung der Waldböden führten zu einer Intensivierung der forstlichen Forschung in Bezug auf die ökosystemaren Auswirkungen der Schadstoffeinträge. Daraus resultierende Empfehlungen, insbesondere die Durchführung von Kalkungsmaßnahmen sowie ein Umbau homogener Fichten- und Kiefernbestände, wurden in regional unterschiedlicher Intensität umgesetzt. Gleichzeitig konnten die S-Depositionen durch umwelttechnische Maßnahmen massiv reduziert werden. Beim Umweltmonitoring spielen neben analytischen Indikatoren (wie z.B. chemischen Analysen) auch komplexe systemare Indikatoren eine wichtige Rolle. Dies gilt gleichermaßen für die Evaluation forstlicher Maßnahmen. Einen solchen Indikator stellen verschiedene Artengruppen der Waldvegetation dar. Forschungsdefizite bestehen in diesem Kontext in Bezug auf die Auswirkungen der Reduktion der S-Depositionen sowie der langfristigen Wirkung der aktuell praktizierten periodischen Kalkungen auf die Waldvegetation. Die Untersuchungen der vorliegenden Dissertationsschrift erfolgten im Erzgebirge, einem Mittelgebirge im Osten Deutschlands, welches in der 2. Hälfte des 20. Jahrhunderts durch extrem hohe S-Depositionen betroffen war. Eine Wiederholungsaufnahme permanenter Plots in Fichtenbeständen (Erstaufnahme 1991, Wiederholungsaufnahme 2013, keine Kalkungsmaßnahmen im Zeitraum zwischen Erst- und Wiederholungsaufnahme) sowie eine Erfassung epiphytischer Bryophyten auf Plots unterschiedlicher Baumarten beschäftigten sich mit der Fragestellung, welche Auswirkungen der Rückgang der S-Depositionen seit ca. Mitte der 1990er Jahre sowie kontinuierlich hohe N-Depositionen auf die Waldvegetation besitzen. Untersuchungen zum Einfluss der Kalkungsmaßnahmen erfolgten nach zwei methodischen Ansätzen. Zum einen wurde eine Analyse der aktuellen Waldbodenvegetation auf Plots in Fichtenbeständen unterschiedlicher Kalkungsintensität (ungekalkt, einfach bis fünffach gekalkte Waldflächen) durchgeführt. Zum anderen sind permanente Plots, welche nach einer Erstaufnahme im Jahr 1991 in unterschiedlicher Intensität gekalkt wurden (ungekalkt, einfach bis vierfach gekalkt) in Bezug auf die Veränderung der Waldbodenvegetation unter-sucht worden. Als Grundlage für die Auswertung erfolgte eine Definition normativer Indikatoren. Dazu wurden die vorkommenden Arten entsprechend ihrer Bindung an Waldgesellschaften in Verbindung mit ihren ökologischen Zeigerwerten kategorisiert. Die Ergebnisse bestätigen die hohe Sensitivität von Bryophyten gegenüber Stoffeinträgen. Mit dem Rückgang der S-Depositionen im Erzgebirge zeigte sich für den Zeitraum zwischen 1991 und 2013 auf den ungekalkten Plots eine intensive Regeneration der Moosschicht des Waldbodens. Dies betraf sowohl die Artenzusammensetzung als auch den Deckungsgrad. Ebenso ließ sich eine Wiederbesiedelung der Waldökosysteme mit epiphytischen Bryophyten feststellen. Diese beschränkte sich nicht nur auf verbreitete Arten, sondern es konnten auch zahlreiche seltene bzw. gefährdete Epiphyten nachgewiesen werden. Mit Ulota drummondii gelang der Wiederfund einer in Deutschland seit 1886 verschollenen Art. In Bezug auf kontinuierlich hohe N-Depositionen ließ sich in der Moosschicht des Waldbodens ein signifikanter Anstieg der mittleren Stickstoffzahlen erkennen. Im Gegensatz zu den Befunden für die Moosschicht zeigte sich auf den ungekalkten Plots in der Krautschicht im Untersuchungszeitraum keine Veränderung der Artenzusammensetzung. Es wurde nachgewiesen, dass die Kalkungsintensität einen großen Einfluss auf die Artenzusammensetzung und Diversität der Waldbodenvegetation besitzt. In der Krautschicht zeigte sich bis zur dritten Kalkung insbesondere ein Hinzutreten von Arten und damit eine kontinuierliche Zunahme der alpha-Diversität. Ab der dritten Kalkung war ein Sättigungseffekt zu erkennen. In der Moosschicht ließ sich dagegen ein hoher Artenaustauch („species turnover“) feststellen. Einer Zunahme von Arten mit höheren Nährstoffansprüchen stand ein Rückgang von Acidophyten bei nur geringer Änderung der alpha-Diversität gegenüber. Anhand der definierten normativen Indikatoren konnte herausgearbeitet werden, dass die Kalkung als Störung wirkt. Dies wird durch das Auftreten zahlreicher Störungszeiger indiziert, insbesondere in der Krautschicht. Ihr Anteil nimmt mit steigender Kalkungsintensität bis zu einem Sättigungspunkt zu. Anschließend verbleibt das System bei einer Fortführung der periodischen Kalkung in einem andauernden Störungszustand. Eine Wiederherstellung eines ursprünglichen, vorindustriellen Bodenzustandes lässt sich bei einer Indikation über die Waldbodenvegetation insofern nicht belegen. Allerdings ließ sich auch feststellen, dass durch die Kalkung eine Nische für gefährdete bzw. seltene Arten, sowohl in der Kraut- als auch in Moosschicht, entstehen kann. Aus den Ergebnissen wurden Empfehlungen für eine differenzierte Anwendung von Kalkungsmaßnahmen abgeleitet, insbesondere in Bezug auf eine Festlegung von Ausschlussflächen sowie auf den Kalkungsturnus. Dadurch lassen sich Nebenwirkungen reduzieren. Die Kalkung sollte zwingend mit einem Umbau von homogenen Fichtenbeständen im Mischbestände unter Beteiligung von Laubbäumen verbunden werden, um systeminterne Stoffkreisläufe zu schließen.:1 Einleitung 1 1.1 Depositionen von Schwefel und Stickstoff und ihre Folgen für die Waldökosysteme 1 1.2 Forstliche Maßnahmen zur Sanierung der Waldböden und Vitalitätsverbesserung der Waldbestände 2 1.2.1 Kalkung 2 1.2.2 Waldumbau 3 1.3 Waldvegetation – ein Baustein beim Monitoring von Stoffeinträgen und bei der Evaluation forstlicher Maßnahmen 4 1.4 Zielsetzungen der Arbeit 6 2 Material und Methoden 8 2.1 Untersuchungsgebiet 8 2.2 Versuchsdesign 10 3 Liming in spruce stands – what effect does the number of lime applications have on the herb layer? 12 4 Effects of periodic liming on the bryophyte layer in Norway spruce (Picea abies) stands in the Erzgebirge (Ore Mountains) 27 5 Temporal changes in the ground vegetation in spruce forests in the Erzgebirge (Ore Mountains) – bryophytes are better indicators of the impact of liming and of sulphur and nitrogen deposition than the herb layer. 47 6 Recolonization of epiphytic bryophytes after decades of air pollution in forest ecosystems in the Erzgebirge (Ore Mountains) shows the importance of deciduous trees for the diversity of this species group 74 7 Zusammenführende Diskussion 95 8 Zusammenfassung 102 9 Abstracts 104 10 Literatur 106

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