Las plantas invasoras, además de representar una amenaza ambiental y económica, son excelentes modelos para el estudio de la evolución contemporánea y la predicción de las respuestas evolutivas ante el calentamiento global. Los parientes silvestres de un cultivo son un caso especial de especies invasoras debido a que su presencia puede dificultar el uso de tecnologías en sus parientes cultivados, la hibridación cultivo-silvestre puede catalizar la evolución de poblaciones invasoras y estas pueden ser consideradas una fuente de germoplasma útil para el mejoramiento. El girasol (Helianthus annuus L.) es una especie nativa de Norteamérica. H annuus es un grupo taxonómico complejo, integrado por el cultivo, poblaciones silvestres e híbridos cultivo-silvestre. Esta especie fue introducida y se naturalizó fuera de su rango nativo en varias regiones del mundo. Esto hace que el girasol sea un modelo ideal para estudiar aspectos evolutivos asociados a la domesticación, la evolución de poblaciones invasoras y la hibridación cultivo-silvestre. En Argentina, el girasol silvestre fue probablemente introducido como cultivo forrajero y se naturalizó y expandió por la zona central del país, convirtiéndose en una especie invasora no nativa. El objetivo general de esta tesis fue evaluar la presencia de variabilidad genética para la tolerancia a temperaturas extremas (<0°C y >40°C) usando un enfoque ecológico-evolutivo. Los objetivos específicos fueron: 1) evaluar la importancia relativa del efecto materno y de la hibridación sobre caracteres del fruto (dormición, peso, tamaño y anatomía del pericarpio) en híbridos cultivo-silvestre; 2) evaluar la existencia de adaptación rápida de los caracteres del fruto (dormición, peso y tamaño) en el rango no-nativo de girasol; 3) evaluar la divergencia evolutiva entre materiales silvestres y cultivados para la tolerancia a temperaturas extremas durante estadios vegetativos tempranos; 4) evaluar diferencias en la tolerancia a estrés por calor durante estadios reproductivos en materiales silvestres y cultivados de girasol y variaciones geográficas de la tolerancia a estrés dentro del germoplasma silvestre; 5) evaluar la diversidad genética y la estructura poblacional del girasol silvestre de Argentina y caracterizar los principales procesos genéticos asociados a la invasión. Como material vegetal se utilizaron poblaciones no-nativas de girasol silvestre en Argentina, colectadas por el grupo de trabajo junto con poblaciones nativas y no-nativas de Australia, provistas por el USDA y materiales cultivados, tanto híbridos comerciales de Argentina como líneas públicas de EEUU. Todas las poblaciones silvestres utilizadas fueron geo-referenciadas y su ambiente local se caracterizó usando una base de datos climáticos pública. La evaluación de adaptación local y/o evolución rápida se realizó mediante técnicas estadísticas utilizadas en biogeografía. Se observó una gran divergencia entre biotipos silvestres y cultivados, de manera esperada para caracteres del fruto que fueron objetivo de la domesticación, tales como la dormición y el tamaño de los frutos, pero también en caracteres que probablemente no fueron, al menos de manera consciente, seleccionados durante la domesticación, tales como la tolerancia a temperaturas extremas. Dentro del germoplasma silvestre se observó divergencia entre poblaciones del rango nativo, explicadas por diferencias en su ambiente local, en dormición y tolerancia a estrés por calor. Se encontraron grandes diferencias entre poblaciones nativas e invasoras que no pudieron ser explicadas totalmente por diferencias en las condiciones climáticas entre ambientes. Finalmente, se encontró que las poblaciones argentinas retuvieron la mayor parte de la variabilidad genética presente en el rango nativo, lo que ayuda a explicar la diversidad observada en caracteres adaptativos como la dormición y de interés agronómico como la tolerancia a temperaturas extremas. / Invasive plants represent a major environmental and economic threat, but they are also valuable models to study contemporary evolution and to predict evolutionary responses to global change. Crop wild relatives are a special case of invasive species because their presence can limit the use of technology in their crop relatives, crop-wild hybridization may catalyze the evolution of invasiveness and invasive populations can be considered useful germplasm sources for the purposes of breeding. Sunflower (Helianthus annuus L.) is native to North America. H. annuus is a complex taxonomic group, formed by domesticated sunflower, wild populations and crop-wild hybrids. Wild sunflower was introduced and naturalized out of their native range in several regions worldwide. This make sunflower an ideal model system to study the evolutionary aspects associated to domestication, evolution of invasiveness and crop-wild hybridization. In Argentina, wild sunflower was probably introduced as an experimental forage crop and since then it has spread over the central region, being currently considered a non-native, invasive species. The main objective of this thesis was to evaluate the presence of genetic variability in the tolerance to extreme temperatures (<0°C y >40°C) by using an ecological-evolutionary approach. The specific objectives were to: 1) evaluate the relative importance of maternal and hybridization effects on seed traits (dormancy, weight, size and pericarp anatomy) in crop-wild sunflower hybrids; 2) evaluate the existence of rapid adaptation of seed traits (dormancy, weight and size) in the non-native range; 3) evaluate the evolutionary divergence in the tolerance to extreme temepratures during early vegetative phases; 4) evaluate differences in heat stress tolerance during reproductive phases between cultivated and wild sunflower and to explore geographic variations in heat stress tolerance within the wild germplasm; and 5) evaluate the genetic diversity and population structure of wild Argentinean sunflower and to characterize the genetic processes associated with the invasion by using molecular tools. Wild germplasm consisted of wild populations from Argentina and Australia (invasive range), and North America (native range). Wild populations from Argentina were collected by our research group while populations from Australia and North America were provided by the USDA. Cultivated germplasm consisted of commercial hybrids currently grown in Argentina and public inbred lines from USA. Geographic coordinates of every wild populations were used to characterize their local environment by using a public climatic database. Biogeographic tools were used for evaluating local adaptation and/or rapid evolution. Mainly, we found high divergence between wild and cultivated sunflower in fruit traits that were target of domestication (e.g. dormancy and size) but also in non-target traits during domestication (at least not consciously selected for) as tolerance to extreme temperatures. Within wild sunflower, we observed divergence among native populations for both adaptive traits (as seed dormancy) and agronomic traits (as heat tolerance), which were explained by differences in their local environment. In addition, we observed genetic differences between native and invasive populations, which could not be fully attributed to differences in climatic conditions between ranges. Finally, we found that wild sunflower from Argentina has retained most of the genetic variation observed in the native range, which helps explaining the wide diversity observed in both adaptive and agronomic traits.

[EN] After germination, seedlings can follow two alternative development programs, photomorphogenesis or escotomorfogénesis depending on the presence or absence of light, respectively. The transition between the two programs is under strict hormonal control; thus GAs repress photomorphogenesis in darkness. The main objective of this paper is whether this regulation has an adaptive value. We have studied the variability in 150 accessions of Arabidopsis thaliana in regulating the Photomorphogenesis by GAs and analyzed morphological characteristics that differ between the two development programs (angle between cotyledons and hypocotyl length) by selecting 7 accessions hypersensitive to GAs deficiency, 7 intermediate accessions, and 7 less sensitive to deficiency of GAs. We performed a sequence analysis of 8 genes (GID1a, GID1b, GID1c, GAI, RGA, SLY1, HY5 and PIF3) involved in the signaling of GAs in the 21 selected accessions, that has shown no clear correlation between allelic varieties and the expression of the phenotype, except the accession Bla-1, which has a truncated version of GAI. On the other hand, there has been a transcriptome analysis and QTL analysis with two accessions with different behaviors in absence of GAs, obtaining 4 new loci and 307 candidate genes that may be involved in the process. Finally, it has undertaken a screening of transcription factors in Arabidopsis that could participate in Photomorphogenesis, examining two phenotypes in darkness without GAs: the opening of apical hook after 3 days and the opening of cotyledons after 7 days. This analysis has demonstrated that these processes are highly sensitive to the activity of transcription factors, showing a similar variation found among natural populations. / [ES] Después de la germinación, las plántulas pueden seguir dos programas de desarrollo alternativos, fotomorfogénesis o escotomorfogénesis dependiendo de la presencia o ausencia de luz, respectivamente. La transición entre los dos programas está sometida a un estricto control hormonal; de este modo, las GAs reprimen la fotomorfogénesis en ausencia de luz. El principal objetivo de este trabajo es saber si esta regulación tiene un valor adaptativo. Se ha estudiado la variabilidad existente en 150 accesiones de Arabidopsis thaliana en la regulación de la fotomorfogénesis por las GAs y se han analizado características morfológicas que difieren entre los dos programas de desarrollo (ángulo entre cotiledones y longitud del hipocotilo) seleccionando 7 accesiones hipersensibles a la deficiencia de GAs, 7 accesiones intermedias, y 7 menos sensibles a la deficiencia de GAs. Se ha realizado un análisis de la secuencia de 8 genes (GID1a, GID1b, GID1c, GAI, RGA, SLY1, HY5 y PIF3) implicados en la señalización de GAs en las 21 accesiones seleccionadas que no ha mostrado ninguna correlación clara entre variedades alélicas y la manifestación del fenotipo, salvo en el caso de la accesión Bla-1, que posee una versión truncada de GAI. Por otro lado se ha realizado un análisis transcriptómico y de QTLs de dos accesiones con comportamientos diferentes en ausencia de GAs, obteniendo 4 nuevos loci y 307 genes candidatos que podrían estar implicados en el proceso. Por último, se ha llevado a cabo un rastreo de factores de transcripción de Arabidopsis que podrían participar en la fotomorfogénesis, examinando dos fenotipos en oscuridad sin GAs: la apertura del gancho apical a los 3 días y la apertura de los cotiledones a los 7 días. Este análisis ha permitido demostrar que estos procesos son altamente sensibles a la actividad de factores de transcripción, mostrando una variación similar a la encontrada entre poblaciones naturales. / [CA] Després de la germinació, les plàntules poden seguir dos programes de desenvolupament alternatius, fotomorfogènesi o escotomorfogènesi depenent de la presència o absència de llum, respectivament. La transició entre els dos programes està sotmesa a un estricte control hormonal; d'aquesta manera, les GAs reprimeixen la fotomorfogènesi en absència de llum. El principal objectiu d'aquest treball és saber si aquesta regulació té un valor adaptatiu. S'ha estudiat la variabilitat existent en 150 accessions d'Arabidopsis thaliana en la regulació de la fotomorfogènesi per les GAs i s'han analitzat característiques morfològiques que difereixen entre els dos programes de desenvolupament (angle entre cotilèdons i longitud del hipocòtil) seleccionant 7 accessions hipersensibles a la deficiència de GAs, 7 accessions intermèdies, i 7 menys sensibles a la deficiència de GAs. S'ha realitzat una anàlisi de la seqüència de 8 gens (GID1a, GID1b, GID1c, GAI, RGA, SLY1, HY5 i PIF3) implicats en la senyalització de GAs en les 21 accessions seleccionades que no ha mostrat cap correlació clara entre varietats al¿lèliques i la manifestació del fenotip, excepte en el cas de l'accessió Bla-1, que posseeix una versió truncada de GAI. D'altra banda s'ha realitzat una anàlisi transcriptòmica i de QTLs de dos accessions amb comportaments diferents en absència de GAs, obtenint 4 nous loci i 307 gens candidats que podrien estar implicats en el procés. Finalment, s'ha dut a terme un rastreig de factors de transcripció d'Arabidopsis que podrien participar en la fotomorfogènesi, examinant dos fenotips en foscor sense GAs: l'obertura del ganxo apical als 3 dies i l'obertura dels cotilèdons als 7 dies. Aquesta anàlisi ha permès demostrar que aquests processos són altament sensibles a l'activitat de factors de transcripció, mostrant una variació similar a la trobada entre poblacions naturals. / Sotillo Saúco, B. (2016). Análisis de la Variación Genética Natural de la Fotomorfogénesis en Arabidopsis Thaliana [Tesis doctoral]. Universitat Politècnica de València. https://doi.org/10.4995/Thesis/10251/61955