Les sédiments des vasières intertidales, très riches en matière organique, présentent des abondances et des productions bactériennes très élevées. Par analogie avec le fonctionnement des systèmes pélagiques, il a été suggéré que les bactéries joueraient un rôle important dans les réseaux trophiques benthiques. Cependant, en raison des difficultés techniques, les études traitant de bactérivorie benthique sont peu nombreuses et produisent des résultats contradictoires. La mise au point d'une méthode utilisant des communautés bactériennes de culture enrichies en 15N comme traceur a permis de mesurer la bactérivorie d'organismes de la méiofaune et de la macrofaune. Les bactéries enrichies présentent des caractéristiques de taille, d'activité et de diversité relativement proches de celles des bactéries naturelles limitant ainsi les biais liés à une éventuelle sélectivité d'ingestion des bactérivores. Les vasières constituent des milieux dont les conditions environnementales varient très rapidement en fonction du cycle de marée. Ces variations sont susceptibles d'affecter les comportements d'ingestion de bactéries. L'influence de facteurs abiotiques (température, salinité et lumière) et biotiques (abondances algales et bactériennes) sur la bactérivorie du gastéropode Hydrobia ulvae, du foraminifère Ammonia tepida et d'un peuplement de nématodes de la vasière de Brouage (Baie de Marennes Oléron) a donc été estimé. À l'exception de A. tepida, les bactérivores sont peu affectés par les variations de facteurs abiotiques suggérant une aptitude à s'alimenter dans l'interface hypervariable air/sédiment où se forme le biofilm algal durant les exondations diurnes. Les algues ont été ingérées à un taux systématiquement plus élevé que les bactéries indiquant une importance moindre des bactéries dans la nutrition de ces organismes. Pour mesurer les variations de l'ingestion de bactéries au cours d'un cycle annuel, des expériences de broutage ont été conduites régulièrement in situ sur la vasière de Brouage. Pour les nématodes et A. tepida, la bactérivorie est négativement corrélée aux abondances d'algues du milieu ce qui indiquerait que les bactéries constituent une ressource alternative consommée lors de pénurie d'algues. Le broutage des bactérivores étudiés ne représente jamais plus de 6% de la production bactérienne. En conséquence, le broutage apparaît comme un devenir limité de la production bactérienne dans la vasière de Brouage.

La vasière intertidale de Brouage, écosystème très étudié localement de longue date, a fait l’objet depuis 5 ans d’analyses plus approfondies notamment sur le devenir du biofilm microbien se formant à la surface des sédiments à marée basse. Ce travail de thèse s’inscrit dans cette optique. Il propose, par le couplage d’outils mathématiques et écologiques, d’analyser le réseau trophique de la vasière de Brouage sous différentes conditions abiotiques à partir de la synthèse des données les plus récentes. La modélisation inverse a permis d’estimer les flux manquants du réseau trophique. Les calculs d’indices d’analyse des réseaux écologiques ou ENA (Ecological Network Analysis) ont caractérisé la structure et le fonctionnement du réseau trophique.Un premier travail méthodologique, basé sur la dégradation-reconstruction d’un jeu de données très complet, a défini la meilleure fonction, la moyenne, pour le choix d’une seule solution pour chaque flux à la sortie de la modélisation inverse. La moyenne est la meilleure fonction puisque son utilisation aboutit à une bonne estimation des flux manquants quel que soit le niveau d’information intégré au modèle. Cette fonction permet aussi une bonne préservation de la structure et du fonctionnement du réseau trophique ainsi reconstruit. Le réseau trophique de la vasière de Brouage à basse mer a été étudié sous un aspect saisonnier par l’opposition de l’été et de l’hiver, l’hiver étant caractérisé par la présence d’oiseaux migrateurs sur la vasière. L’activité limicole des oiseaux est soutenue en hiver par une forte production du microphytobenthos et un fort recyclage de la matière. L’organisation interne et la spécialisation des flux restent cependant semblables pour les deux saisons considérées. Dans un deuxième temps, le réseau trophique à pleine mer en été a été modélisé sous différentes conditions hydrodynamiques permettant ou pas la remise en suspension du biofilm microbien. La comparaison entre ces deux situations met en évidence l’effet de la remise en suspension sur le couplage benthos-pelagos. Le système soumis à la remise en suspension présente un très faible indice de recyclage lié à la faible intégration au réseau trophique pélagique du carbone particulaire benthique remis en suspension. De plus, la remise en suspension provoque une augmentation de l’activité du système couplée à une faible spécialisation des flux, ce qui est supposé déstabiliser le système. / The Brouage mudflat is an intertidal ecosystem which has been studied locally for a long time. During the last 5 years, in depth studies have especially focused on the fate of the microbial biofilm which develops at the surface of the sediments at low tide. The present Ph.D. work was accomplished in this framework. It proposes, through the synthesis of the most recent data, to combine mathematical and ecological tools to analyze the Brouage food web under different abiotic conditions. The inverse modeling allowed estimating the unknown flows of the food web. The calculation of the ENA (Ecological Network Analysis) indices characterized the structure and the functioning of the food web. A methodological work, based on the degradation/reconstruction of a complete data set, determined the best function, the mean, to choose a single solution for each flow among the set of values estimated by the inverse modeling. The mean is the best function because it leads to a good estimation of the unknown flows irrespective of the quantity of information integrated in the model. Moreover, this function allows a good conservation of the structure and functioning of the reconstructed food web.The Brouage food web at low tide was investigated with a seasonal approach by the opposition of the summer and the winter food webs, the latest being characterized by the presence of migratory shorebirds. The shorebird activity is sustained by a strong primary production and a strong recycling. Nevertheless, the internal organization and the specialization remain similar for the two seasons. In a second step, the food web at high tide was modeled under different hydrodynamical conditions sufficient or not to induce the resuspension of the microbial biofilm. The comparison between the two food webs highlights the effect of the resuspension on the benthos-pelagos coupling. The recycling activity is low due to the low integration of the resuspended benthic particulate carbon in the pelagic food web during resuspension. Additionally, the resuspension leads to an increase of the activity of the whole system coupled with a drop of the specialization of the trophic pathways that is supposed to destabilize the system.

Les vasières intertidales sont le siège d'une forte production primaire sous la forme d'un biofilmmicrophytobenthique qui se développe en surface à marée basse. Ce biofilm se compose principalement de diatomées et de bactéries hétérotrophes. Ces deux composantes sécrètent des substances polymériques extracellulaires (EPS) qui jouent différents rôles dans le biofilm. Le travail présenté s'est basé sur différentes échelles d'observation (in situ à 2 saisons, mésocosme en laboratoire, et échelle fine du biofilm en microscopie confocale) et a permis de mettre en évidence les interactions des diatomées et des bactéries à différents moments de la marée et du nycthémère. L'utilisation d'une nouvelle méthode d'extraction des EPS a permis d'éclaircir leur rôle en évitant les contaminations par les substances internes provoquées par les méthodes classiques. Les EPS colloïdales particulièrement riches en glucose s'associent au déplacement des diatomées, notamment lors d'un stress (sursalure, carence en nutriments) et sont préférentiellement consommées par les bactéries, après leur dégradation par les enzymes ou leur hydrolyse dans l'eau interstitielle. Les EPS liées au frustule, et plus particulièrement les sucres, inhiberaient le développement bactérien à proximité de la cellule algale. Elles sont surtout sécrétées lors de la mise en place du biofilm et pour protéger la cellule quand les conditions sont osmotiquement défavorables et leur richesse en protéine leur confère un potentiel intéressant pour les bactéries qui peuvent les utiliser comme substrat azoté en cas de carence. D'autres substances ont été plutôt sécrétées parles bactéries telles que les N-acétylglucosamines et les protéines colloïdales de bas poids moléculaire,certainement des enzymes bactériennes, ainsi que le glucose qui semble être associé au EPS colloïdaux des diatomées mais aussi aux EPS bactériens selon l'analyse en microscopie confocale en utilisant des lectines comme marqueurs d'EPS.

La vasière intertidale de Brouage, écosystème très étudié localement de longue date, a fait l'objet depuis 5 ans d'analyses plus approfondies notamment sur le devenir du biofilm microbien se formant à la surface des sédiments à marée basse. Ce travail de thèse s'inscrit dans cette optique. Il propose, par le couplage d'outils mathématiques et écologiques, d'analyser le réseau trophique de la vasière de Brouage sous différentes conditions abiotiques à partir de la synthèse des données les plus récentes. La modélisation inverse a permis d'estimer les flux manquants du réseau trophique. Les calculs d'indices d'analyse des réseaux écologiques ou ENA (Ecological Network Analysis) ont caractérisé la structure et le fonctionnement du réseau trophique.Un premier travail méthodologique, basé sur la dégradation-reconstruction d'un jeu de données très complet, a défini la meilleure fonction, la moyenne, pour le choix d'une seule solution pour chaque flux à la sortie de la modélisation inverse. La moyenne est la meilleure fonction puisque son utilisation aboutit à une bonne estimation des flux manquants quel que soit le niveau d'information intégré au modèle. Cette fonction permet aussi une bonne préservation de la structure et du fonctionnement du réseau trophique ainsi reconstruit. Le réseau trophique de la vasière de Brouage à basse mer a été étudié sous un aspect saisonnier par l'opposition de l'été et de l'hiver, l'hiver étant caractérisé par la présence d'oiseaux migrateurs sur la vasière. L'activité limicole des oiseaux est soutenue en hiver par une forte production du microphytobenthos et un fort recyclage de la matière. L'organisation interne et la spécialisation des flux restent cependant semblables pour les deux saisons considérées. Dans un deuxième temps, le réseau trophique à pleine mer en été a été modélisé sous différentes conditions hydrodynamiques permettant ou pas la remise en suspension du biofilm microbien. La comparaison entre ces deux situations met en évidence l'effet de la remise en suspension sur le couplage benthos-pelagos. Le système soumis à la remise en suspension présente un très faible indice de recyclage lié à la faible intégration au réseau trophique pélagique du carbone particulaire benthique remis en suspension. De plus, la remise en suspension provoque une augmentation de l'activité du système couplée à une faible spécialisation des flux, ce qui est supposé déstabiliser le système.

Le microphytobenthos (MPB) des latitudes tempérées est dominé par les diatomées. Deux grands groupes se distinguent, les épipéliques (mobiles) des sédiments vaseux, et les épipsammiques (fixées) des sédiments sablo-vaseux. Afin de mieux comprendre la production des vasières, le MPB a été étudié par des approches du niveau physiologique au niveau écologique. Dans un premier temps, l’étude s’est focalisée sur des expérimentations en laboratoire. La réponse des différents groupes à la lumière a montré que la forme de vie et la mobilité sont en lien étroit avec la capacité de photoprotection physiologique. Ainsi, les diatomées non-mobiles présentent une meilleure photoprotection physiologique que les diatomées mobiles qui peuvent fuir les excès de lumière. Dans une deuxième partie, le travail s’est effectué sur des échantillons ramenés en laboratoire. Des profils de migrations ont été réalisés par mesure continue de la fluorescence. Il a été établi que le MPB présente un rythme de migration interne pouvant être modulé par la lumière. De plus la qualité de la lumière modifie les profils de migration. Il est communément admis que les phases de division cellulaire se dérouleraient en profondeur. La cytométrie en flux permet de vérifier cette hypothèse. Finalement les mesures effectuées en laboratoire ont été comparées à des mesures effectuées directement sur le terrain à l’échelle de la communauté. Il a ainsi pu être vérifié que la photoprotection sous lumière fluctuante est fonction de la population. Pour les populations épipéliques, la photoprotection physiologique ne varie pas au cours des fluctuations lumineuses, laissant supposer que la migration module ces fluctuations. Les populations épipsammiques, quant à elles, modifient leur réponse physiologique en fonction des fluctuations lumineuses. / Microphytobentos (MPB) from temperate latitude is mainly composed of diatoms. Those microorganisms can be separated in two groups: the epipelic one from muddy sediments (composed of mobile diatoms) and the epipsammic one from sandy-muddy sediments (composed of diatoms living attached to their substrate). In order to investigate mudflats’ primary production, the MPB compartment was studied through diverse approaches from the physiological level to the ecological one. In the first place, laboratory experiments (in vitro experiments), focusing on light reaction of epipelic and epipsammic diatoms, showed that their life form and their mobility were strongly connected to their physiological photoprotection ability. Thereby, the motionless diatoms were characterized by higher physiological photoprotection abilities than the mobile ones, which could avoid excess of light. In the second place, the fluorescence of collected samples (in vivo experiments) was measured to acquire diatoms’ migration profiles. The results pointed out an internal and light-regulated migration pattern of the MPB and furthermore highlighted the effect of light quality on migration profiles. Besides, the commonly accepted hypothesis of deep cell division phases was tested and confirmed through flow cytometry experiments. Eventually, laboratory measurements were compared to in situ ones realized at the scale of the whole community. These comparisons revealed that diatoms photoprotection in fluctuating light depended on the targeted populations. Epipelic organisms were indeed characterized by an unvarying photoprotection, diatoms migration regulating alone the effect of light fluctuations. On the contrary, motionless epipsammic populations required a light-regulated photoprotection.

En contexte équatorial, les sédiments intertidaux sont colonisés par un continuum écologique allant de vasières en cours de stabilisation à des sols colonisés par divers faciès de mangroves. Les fonctions microbiennes édaphiques de ces écosystèmes sont méconnues. Ces recherches ont donc eu pour objectif de définir les facteurs de contrôle et de variabilité spatio-temporelle des fonctions microbiennes des milieux estuariens et littoraux de Guyane française. Elles ont été conduites sur divers stades de colonisation biologique de ces habitats et à diverses échelles spatio-temporelles en tenant compte du rôle de l'instabilité hydro-sédimentaire et des variabilités induites par les saisons hydro-climatiques. Différents facteurs pouvant influencer les fonctions microbiennes ont été considérés : i) la qualité chimique (RMN solide du 13C) de la MOS en fonction de la composition des formations végétales et de leurs stades de développement ; ii) les caractéristiques physico-chimiques des sédiments et des eaux interstitielles en fonction de la localisation des divers faciès de mangroves. Les résultats ont mis en évidence l'importance des instabilités hydro-sédimentaires dans la mise en place et la structuration des fonctions microbiennes sédimentaires de Guyane. En outre, pour les différents modèles étudiés, les facteurs de structuration sont apparus variables. Néanmoins, la MO, en termes de quantité et de qualité, s'est révélée être un facteur prépondérant pour l'expression de ces fonctions des stades allant de la vasière nue à la jeune mangrove. En revanche, il est apparu plus difficile de discerner des facteurs structurants génériques pour les divers faciès de mangroves matures. / Under equatorial conditions, coastal sediments of intertidal mudflats form an ecological continuum, from bare mud being stabilized to soil settled by various mangrove facies. Edaphic microbial functions of terrestrial ecosystems are extensively documented; on the contrary, this is not the case with regards to sedimentary environment. This study had the main objective defining the drivers of the spatiotemporal variability of microbial functions (aerobic respiration, metabolic diversity, and enzyme activities) in coastal sediments of French Guiana. These researches were carried out according to biological colonization states (mudflats, pioneer and mature mangroves) and using various spatiotemporal scales considering the fundamental role of the hydro-sedimentary instability and potential variability due to hydro-climatic seasons. Different factors which can influence microbial functions were studied: i) the chemical quality (13C solid-state NMR) of OM with respect to vegetation presence and composition, and its development state; ii) the physicochemical characteristics of sediments and porewaters according to localization and topography of the different mangrove facies. Generally, results showed the importance of hydro-sedimentary instability for the establishment and structuring of microbial functions. Moreover, giving the different models, structuring factors were variables. However, OM, in terms of quantity and quality, was overriding for the expression of these functions and this was true for the evolution states from mudflat to young mangrove. By contrast, it appeared much more difficult discerning generalizable drivers for mature mangroves.

Les vasières intertidales sont le siège d’une forte production primaire sous la forme d’un biofilmmicrophytobenthique qui se développe en surface à marée basse. Ce biofilm se compose principalement de diatomées et de bactéries hétérotrophes. Ces deux composantes sécrètent des substances polymériques extracellulaires (EPS) qui jouent différents rôles dans le biofilm. Le travail présenté s’est basé sur différentes échelles d’observation (in situ à 2 saisons, mésocosme en laboratoire, et échelle fine du biofilm en microscopie confocale) et a permis de mettre en évidence les interactions des diatomées et des bactéries à différents moments de la marée et du nycthémère. L’utilisation d’une nouvelle méthode d’extraction des EPS a permis d’éclaircir leur rôle en évitant les contaminations par les substances internes provoquées par les méthodes classiques. Les EPS colloïdales particulièrement riches en glucose s’associent au déplacement des diatomées, notamment lors d’un stress (sursalure, carence en nutriments) et sont préférentiellement consommées par les bactéries, après leur dégradation par les enzymes ou leur hydrolyse dans l’eau interstitielle. Les EPS liées au frustule, et plus particulièrement les sucres, inhiberaient le développement bactérien à proximité de la cellule algale. Elles sont surtout sécrétées lors de la mise en place du biofilm et pour protéger la cellule quand les conditions sont osmotiquement défavorables et leur richesse en protéine leur confère un potentiel intéressant pour les bactéries qui peuvent les utiliser comme substrat azoté en cas de carence. D’autres substances ont été plutôt sécrétées parles bactéries telles que les N-acétylglucosamines et les protéines colloïdales de bas poids moléculaire,certainement des enzymes bactériennes, ainsi que le glucose qui semble être associé au EPS colloïdaux des diatomées mais aussi aux EPS bactériens selon l’analyse en microscopie confocale en utilisant des lectines comme marqueurs d’EPS. / Microphytobenthic biofilms that develop at the intertidal mudflat surface are responsible of a substantialprimary production. These biofilms are composed of diatoms and heterotrophic bacteria, both excretingextracellular polymeric substances (EPS) that have various functions into the biofilm. The present thesis is basedon different observation scales that have highlighted the complex interactions between diatoms and bacteria fordifferent moment of the biofilm development (in situ at 2 seasons, in laboratory mesocosm and at the scale of thebiofilm at confocal microscopy). Furthermore, a new extraction method that avoids contamination with internalsubstances was used and provides new insights about the role of EPS. Colloidal EPS are excreted during thediatom migrations, notably in case of environmental stress (nutrient depletion, high salinity). They arepreferentially consumed by bacteria, after hydrolysis or enzymatic cleavage. Bound EPS are associated to abacterial inhibition, especially sugars. These EPS are mainly excreted during biofilm formation and also in caseof osmotic stress, if diatoms cannot migrate toward favorable slices. Some substances are associated to bacterialdevelopment, such as N-acetylglucosamine, low molecular weight proteins that probably consist of bacterialenzymes and also glucose that seems to be associated to colloidal EPS secreted by diatoms as well as bacterialEPS, when analyzing the biofilm with confocal microscopy by using lectins as EPS biomarkers.

L’estuaire de Seine est un géosystème macrotidal présentant un hydrodynamisme fort lié à la combinaison des courants fluviatiles et tidaux. Ces phénomènes entrainent l’érosion et le dépôt des sédiments au niveau des vasières intertidales. Au sein des vasières, l’interface eau-sédiment est une zone importante car c’est à cet endroit que se réalise les échanges en nutriment (C, N, P) entre le sédiment et la colonne d’eau. L’objectif de cette thèse est d’évaluer l’impact des forçages hydrodynamiques, physiques et thermiques sur les flux de nutriment à cette interface en utilisant une double approche expérimentale de terrain et de modélisation. Dans ce but, une vasière d’embouchure et une vasière amont de l’estuaire sont échantillonnées au cours des mois de mars-avril 2017. Des échantillonneurs passifs ainsi que des instruments de mesure en continu sont implantés dans le sédiment. Les données obtenues sont ensuite intégrées en entrée dans des modèles de diffusion et d’advection afin d’estimer la contribution relative de la diffusion et des mouvements d’eau dans les flux de nutriment. Les résultats expérimentaux obtenus montrent les différences de fonctionnement hydrodynamiques des deux vasières du fait de leur localisation différente dans l’estuaire. Ils mettent aussi en avant l’hétérogénéité des sédiments des deux vasières d’un point de vue hydrodynamique, physique et biogéochimique. Enfin ils permettent de comprendre la dynamique de la température du sédiment en lien avec le cycle diurne et la marée. La partie modélisation de cette étude est divisée en deux parties distinctes : l’étude de la diffusion et de l’advection à l’interface eau-sédiment. La diffusion est étudiée de façon horizontale et verticale. Le facteur prépondérant de la dynamique de diffusion est la température, celle-ci est modulée par plusieurs paramètres. Les flux potentiels de diffusion sont aussi calculés pour les deux vasières. L’étude de l’advection au sein du sédiment est réalisée à l’aide de deux modèles : le modèle VFLUX et le modèle 1DTempPro. Les vitesses d’écoulement de l’eau interstitielle sont fonction du phasage-déphasage du cycle diurne avec celui de la marée. Ces résultats mettent en avant le rôle prédominant de l’advection par rapport à la diffusion dans la dynamique des flux de nutriment et permettent de proposer un modèle conceptuel des échanges thermiques et de l’advection-diffusion au sein des vasières intertidales / The Seine estuary is a macrotidal geosystem with a strong hydrodynamism linked to the combination of fluvial and tidal currents. These phenomena cause erosion and sediment deposition on the intertidal mudflats. Within the mudflats, the water-sediment interface is an important area because it is there that nutrient exchanges (C, N, P) take place between the sediment and the water column. The objective of this thesis is to evaluate the impact of hydrodynamic, physical and thermal forcing on nutrient fluxes at this interface using a dual experimental field and modelling approach. For this purpose, a mudflat situated at the mouth of the river and an upstream mudflat of the estuary are sampled during the months of March-April 2017. Passive samplers and continuous measuring instruments are implanted in the sediment. The resulting data are then integrated into diffusion and advection models to estimate the relative contribution of water diffusion and movement in nutrient fluxes.The experimental results show differences in the hydrodynamic functioning of the two mudflats due to their different location in the estuary. They also highlight the heterogeneity of the sediments of the two mudflats from the hydrodynamic, physical and biogeochemical points of view. Finally, they allow us to understand the dynamics of sediment temperature in relation to the diurnal cycle and the tide. The modelling part of this study is divided into two distinct parts: the study of diffusion and advection at the water-sediment interface. The diffusion is studied in a horizontal and vertical direction. The main factor of diffusion dynamics is temperature, which is modulated by several parameters. The potential diffusion fluxes are also calculated for the two mudflats. The study of advection within the sediment is performed using two models: the VFLUX model and the 1DTempPro model. Interstitial water flow velocities are a function of the phase-diphase shift of the diurnal cycle with that of the tide. These results highlight the predominant role of advection compared to diffusion in the dynamics of nutrient flows and allow to propose a conceptual model of heat exchange and advection-diffusion within intertidal mudflats.