Les vasières intertidales sont des environnements complexes et changeants, qui abritent des invertébrés enfouis dans le sédiment (la macrofaune benthique) et sont visités de manière saisonnière par de grands migrateurs : les oiseaux limicoles. Ce travail de recherche s’intéresse aux relations proie-prédateur entre les oiseaux limicoles et leur ressource alimentaire : la macrofaune benthique. La thèse est articulée en 8 chapitres qui présentent des études à différentes échelles spatio-temporelles : des saisons à la décennie, et de la baie à la route migratoire. Ces études sont basées sur un échantillonnage régulier des vasières intertidales du Golfe de Gascogne (France) ainsi que d’échantillonnages en mer des Wadden (Pays-Bas) et au Banc d’Arguin (Mauritanie). Les données de macrofaune (qualité, taille, densité, biomasse) sont couplées aux données de comptages de leurs prédateurs ainsi qu’à leur comportement alimentaire (reconstruction du régime alimentaire d’après les isotopes, les fécès, la modélisation ou l’observation de vidéos). Ces huit études apportent un éclairage sur l’écologie de leurs interactions (en intégrant des variables environnementales telles que le temps d’inondation, la granulométrie, la température, la production primaire, ou encore la latitude). Une attention particulière est portée à la variabilité des proies et du comportement alimentaire de leurs prédateurs, dans l’espace et le temps. Des encarts viennent illustrer pour l’un les techniques de reconstruction du régime alimentaire, pour l’autre les défenses développées par les mollusques marins, ou encore la relation entre énergie à disposition et sélection du site pour les limicoles. / Intertidal mudflats are complex ecosystems undergoing constant changes, home to infaunal invertebrates (benthic macrofauna), and migratory sites for particular birds : shorebirds. This research focuses on predator-prey interactions between shorebirds and their macrobenthic prey. The present thesis is composed of 8 chapters which illustrate different spatio-temporal scales : from seasons to the decade, and from the bay to the migratory flyway. These studies are based on regular benthic sampling of intertidal flats along the Bay of Biscay (France), as well as sampling data from the Dutch Wadden Sea and the Mauritanian Banc d’Arguin. Macrobenthic data (quality, sizes, densities, biomass) are linked with shorebird counts and data about their feeding behaviour (diet reconstruction from isotopes, faeces, modeling and video observations). These eight studies shed light on particular relationships between some prey and their predators, and the ecology of these interactions (including environmental variables such as inundation time, grain size, temperature, primary production, or even latitude). Particular attention is given to the variability of prey and predator behaviour in time and space. Inserts are included in between chapters to illustrate for instance different diet reconstruction techniques, anti-predation traits in marine molluscs, or relation between energy available and site selection in shorebirds.

Dans les vasières intertidales dominées par les diatomées, la production primaire est particulièrement forte à marée basse. Ce microphytobenthos peut être limité par les nutriments azotés en lien avec les communautés de procaryotes impliquées dans le cycle de l’azote. Ainsi, ce travail de thèse cherche, via une approche écologique, à décrire le rôle des communautés de procaryotes benthiques notamment liées au cycle de l’azote et ce, suivant différentes échelles temporelles liées aux cycles du microphytobenthos. Des échantillons de sédiment ont été prélevés dans la baie de Marennes-Oléron (Côte Atlantique, France) entre 0 et 10 cm de profondeur suivant 5 couches (0-0,5 cm, 0,5-1 cm, 1-2 cm, 2-5 cm, 5-10 cm). Différents facteurs biotiques et abiotiques ont été mesurés et mis en relation avec la production bactérienne, les activités enzymatiques et les gènes fonctionnels liés au cycle de l’azote (impliqués dans la nitrification, la dénitrification et l’anammox). De plus, la diversité bactérienne et archéenne a été évaluée par pyroséquençage 454 afin de caractériser les communautés et leurs dynamiques en lien avec les facteurs forçants biotiques et abiotiques. Dans le but d’évaluer l’influence des paramètres abiotiques et de la production du microphytobenthos, des mesures in situ ont été couplées avec des mesures en conditions semi-contrôlées. / In diatoms-dominated intertidal mudflats, at low tide the primary production is particularly high and microphytobenthos that can be limited by nitrogen-related nutrients is linked with N-related prokaryotic communities. Thus, this PhD thesis aim at describing by ecological approach, the role of benthic prokaryotic communities especially N-related ones, at various temporal scales linked to microphytobenthos life cycles. Sediment samples from Marennes-Oleron mudflat (Atlantic coast, France) were collected according to 5 layers : 0-0.5 cm, 0.5-1 cm, 1-2 cm, 2-5 cm and 5 to 10 cm below sediment surface (bsf). Various biotic (i.e. chlorophyll a) and abiotic parameters (i.e. nutrients, exopolymeric substances, water content, salinity, pH, temperature…) were recorded and linked with benthic bacterial production, enzymatic activities and N-related functional genes (i.e. implied in nitrification, denitrification, and anammox). Furthermore, the bacterial and archaeal diversity was assessed by 454 pyrosequencing in order to characterize the communities and shift in link with biotic and abiotic drivers. Aiming at evaluating the influence of abiotic parameters and microphytobenthic activities on the prokaryotic communities, in situ measurements were coupled to a semi-controlled approach.

Entre les fleuves Amazone et Orénoque, la frange côtière atlantique de l’Amérique du Sud (1500 km) est considérée comme la plus vaseuse au monde, conséquence des apports de sédiments en suspension de l’Amazone. Malgré la forte variabilité et l’instabilité de ces vasières uniques au monde, elles apparaissent comme des écosystèmes très productifs et sont des habitats clés dans l’accomplissement du cycle de vie des espèces de poissons et d’oiseaux qui les exploitent. Cependant, les connaissances sur les communautés biologiques qui y sont associées restent au niveau exploratoire. Ce travail de thèse vise donc à décrire la structure de l’endofaune benthique intertidale des vasières guyanaises et à définir son fonctionnement dans des environnements vaseux tropicaux très instables. Comme prévu, la forte instabilité des sédiments a entraîné une très faible diversité des assemblages de la macrofaune et de la méiofaune. Néanmoins, les communautés benthiques des vasières guyanaises ont montré une abondance remarquablement élevée avec la dominance d'espèces opportunistes de petites tailles. 39 taxons de la macrofaune ont été trouvés tandis que la méiofaune était moins diversifiée avec la présence de 34 taxons. Le tanaidacée Halmyrapseudes spaansi et le polychète Sigambra grubii sont les deux espèces de macrofaune les plus abondantes, largement réparties le long de la côte guyanaise. De même, le nématode Pseudochromadora spp., suceur d’épistrate, et Halomonhystera sp. 1 (non deposit feeders) étaient les deux espèces de méiofaune les plus abondantes sur chacune des stations. La distribution des communautés benthiques sont spécifiques aux sites d’étude et varie saisonnièrement. Les assemblages en zone estuarienne (Sinnamary) étaient plus diversifiées que dans la zone de vasière nue (Awala), alors que les abondances des communautés benthiques étaient toujours plus élevées en saison humide qu’en saison sèche. Les facteurs abiotiques et biotiques ont influencé significativement les communautés benthiques. Néanmoins, les changements dans la structure de la communauté benthique induits par la disponibilité des sources alimentaires (chl a) et la pression de prédation étaient tout aussi importantes que les variations des assemblages imposées par les paramètres abiotiques (teneur en eau, salinité ...). En particulier, une forte corrélation a été trouvée entre la méiofaune et le microphytobenthos. Les mesures isotopiques de différents compartiments des vasières ont non seulement révélé le rôle central du microphytobenthos dans la composition du régime alimentaire de la méiofaune, mais ont également montré l'importance écologique de la méiofaune comme principale source de nourriture pour les petits oiseaux limicoles et les poissons côtiers. La méiofaune et le microphytobenthos rentrent dans le régime alimentaire de trois poissons côtiers en grande proportion, alors que les oiseaux limicoles migrateurs présentaient une plus grande diversité de proies. Cependant, la contribution relative des tanaidacées dans le régime alimentaire des oiseaux limicoles était étonnamment faible. Le travail de thèse a permis d'améliorer notre compréhension de la structure de l’endofaune benthique intertidale des vasières guyanaises et de définir son fonctionnement dans des environnements vaseux tropicaux très instables. Ce travail a permis de construire, pour la première fois, un modèle conceptuel de réseau trophique des vasières intertidales mobiles guyanaises. / Locating between the Amazon and Orinoco Rivers, the 1500 km-long Atlantic coastline of South America are considered as the muddiest areas in the world due to the large discharge of suspended sediment from the Amazon. Despite the extreme morphodynamics of these ecosystems, the Guianas mudflats are important feeding zones for many shorebirds and fish. However, the state of knowledge on benthic organisms associated with these highly unstable environments is still at an exploratory stage. This study, therefore, aims to describe the structure and dynamics of the intertidal benthic infauna in the Guianas mudflats and to define its functioning in such highly unstable tropical muddy environments. As expected, the high instability of the sediment resulted in very low diversity of both macrofauna and meiofauna assemblages. Nonetheless, the infauna communities of the Guianas mudflats showed remarkably high abundance with the predominance of small-sized opportunistic species. A total of 39 operational taxonomic units of macrofauna was recorded while meiofauna was less diverse with the occurrence of 34 taxa. The tanaid Halmyrapseudes spaansi and the polychaeta Sigambra grubii are the two most abundant macrofauna species, which widely distributed along the Guianas coast. Likewise, the nematodes epistrate feeder Pseudochromadora spp. and non-deposit feeders Halomonhystera sp. 1 were the principal components of meiofauna communities in every station. The distribution patterns of the infauna were both site-specific and seasonal variation. The assemblages in estuarine habitat were more diverse than in the bare mudflat habitat, while infauna abundances in the WS were always higher than in the DS. Both abiotic and biotic factors significantly influenced the benthic communities. Nevertheless, the changes in benthic community structure induced by food source availability (chl a) and predation pressure were more prominent than the assemblage variations imposed by abiotic parameters (mud content, salinity…). Particularly, the tight coupling between meiofauna and MPB was observed in both distribution patterns and trophic structures. The isotopic measurements of different intertidal compartments not only revealed the pivotal role of MPB on structuring meiofaunal coummunities, but also indicated the ecological importance of meiofauna as the main food source for the small shorebirds and coastal fish. Meiofauna and MPB entered the diet of three coastal fish in great proportion, whereas the migrating shorebirds showed a wider diet breadth. The isotopic ratios were perfectly matched with the feeding guilds assigned by morphological features. However, the relative contribution of tanaids to the top epibenthic predators were surprisingly lower than expected. The thesis has increased our understanding of the Guianas infauna communities, and revealed for the first time a conceptual food web model of these unique intertidal mudflats.

Depuis 1979 la baie du Mont-Saint-Michel (MSM) en France est inscrite sur la liste des sites du patrimoine mondial de l’UNESCO à la fois pour ses éléments culturels et naturels. Cette dualité « nature-culture » est facilement observable sur le terrain et sur les images représentant le MSM. D’un côté, il y a le mont, un rocher granitique entouré d’eau à marée haute et surmonté d’une abbaye. De l’autre, il y a de vastes étendues de marais salés et de vasières. La beauté de ce paysage a fait du mont une attraction touristique de renommée mondiale et joue un rôle important dans l’économie régionale avec environ trois millions de visiteurs annuellement. Or, le paysage si populaire est menacé d’être transformé par la progradation des rives de la baie. Ce comblement se matérialise par l’empiètement progressif des prés salés sur les vasières séparant le mont du continent, mettant en péril l’insularité du MSM. Sans intervention, cette perte d’insularité pourrait se produire d’ici quarante ans. Une telle situation serait catastrophique auprès des visiteurs et pour l’économie de la région. En réponse, les autorités françaises ont lancé le projet de Rétablissement du Caractère Maritime du Mont-Saint-Michel (RCM). Les travaux visant à « rétablir l’écosystème naturel » de la baie ont été entrepris pour limiter les phénomènes d’envasement. Ayant comme objectif de découvrir les répercussions du projet RCM sur le patrimoine naturel et culturel, cette recherche utilise des méthodes géographiques tirées des sciences sociales et naturelles. En utilisant des données archéologiques et historiques, ainsi que des données et informations provenant d'études sédimentologiques, de photographies aériennes, de LiDAR et de marégraphes, il a été possible de présenter une vision intégrée, à la fois naturel et culturel, de l’évolution de cette baie patrimoniale. Les résultats suggèrent que les travaux réalisés dans le cadre du projet RCM ont altérés drastiquement la trajectoire écologique du sud de la baie, provoquant la mise en place d’un état de développement naturel suspendu que cette étude interprète comme un climax anthropique. / Since 1979 the bay of Mont-Saint-Michel in France has been listed by UNESCO as a world heritage site for its cultural and natural elements. This “nature-culture” duality is easily observed at the site as well as in the thousands of images representing the Mont-Saint-Michel (MSM). On one side there is the mount, a granitic rock surrounded by water at high tide and surmounted by an abbey. On the other, there are vast expanses of tidal marshes and flats. The beauty of this landscape has made it a world-renowned touristic destination, endowing it with an important role in the regional economy with an estimated three million annual visitors. However, this popular landscape is in danger of transformation as a result of the progressive encroachment of the salt marshes separating MSM from the continent. The insularity of MSM is thus under threat of disappearing in the next forty years without human intervention. Because such a loss of insularity would be catastrophic for the tourist economy of the region, French authorities launched the project Restore the Maritime Character of Mont-Saint-Michel (Rétablissement du Caractère Maritime du Mont-Saint-Michel, or RCM) to “restore the natural ecosystem” of the bay by limiting siltation around MSM. In an attempt to better understand the ecological repercussions of the RCM project, this study relies on social and natural science methods. Using archaeological and historical information, as well as data gleaned from sedimentological studies, aerial photographs, LiDAR and tide gauges, it is possible to present an integrated vision, both natural and cultural, of the evolution of this heritage bay. The results suggest that the work carried out within the framework of the RCM project have drastically altered the ecological trajectory of the southern half of the bay, creating a suspended state of natural development that this study interprets as an anthropogenic climax.

La méiofaune joue un rôle important dans le fonctionnement des habitats benthiques à substrat meuble (ex. flux de matière) en relation avec sa production élevée, sa position trophique intermédiaire et les importants transferts d’énergie vers les niveaux trophiques supérieurs qui y sont lié. Les relations trophiques et les flux de matière organique liés à la méiofaune restent néanmoins mal connus ou peu pris en compte. Afin de mieux appréhender le rôle de la méiofaune, la structure des communautés et les relations trophiques entre les sources de nourriture et ces consommateurs ont été déterminées dans cinq habitats à substrat meuble (i.e., vasière nue, herbier, zone à sables) de la baie de Marennes-Oléron, France, et de la baie de Sylt-Rømø, Allemagne, en tenant compte des variations temporelles. Le peuplement de méiofaune s’est trouvé être dominé par les nématodes et les copépodes benthiques. Les biomasses de microphytobenthos et de matière organique du sédiment sont apparues comme étant deux facteurs structurants pour les communautés. L’utilisation combinée de différents traceurs de la matière (i.e., isotopes stables, acides gras) a démontré que le microphytobenthos et les bactéries étaient les ressources trophiques majeures de la méiofaune dans les cinq habitats étudiés. Les mesures réalisées sur la structure des communautés et les données issues des traceurs de la matière ont été implémentées dans des modèles de réseaux trophiques. Dans tous les habitats, ces modèles ont mis en évidence que le flux de carbone dominant était issu du microphytobenthos, ceci démontrant les très faibles changements de comportements alimentaires malgré les importantes différences de sources trophiques en termes de disponibilité et de production des sources de nourriture entre ces différents habitats. Tous les groupes trophiques de nématodes, à l’exception des déposivores sélectifs, étaient particulièrement sélectifs et s’alimentaient majoritairement à partir de microphytobenthos, ceci étant à l’origine d’une forte production et d’un court temps de renouvellement de la méiofaune. En conclusion, cette thèse démontre le rôle important de la méiofaune dans les habitats à substrat meuble ainsi que l’importance de la relation trophique entre le microphytobenthos et la méiofaune dans le fonctionnement de ces réseaux trophiques. / Meiofauna play an important role in ecosystem processes in soft-bottom benthic habitats, e.g. food web dynamics, related to their highproduction, their intermediate trophic position and the energy they transfer towards higher trophic levels. The trophic linkages and flows of organic matter related to the meiofauna remain poorly known or taken into account. To better assess the role of meiofauna, the community structure and trophic relationships between food sources and meiofauna were determined in five intertidal soft-bottom habitats (i.e., mudflat, seagrass bed, sandflat) of the Marennes-Oléron Bay, France, and the Sylt-Rømø Bight, Germany, taking temporal variations into account. Meiofauna communities were dominated by nematodes and benthic copepods. Biomass of microphytobenthos and of sediment organic matter were two of the major drivers of community structure. The combination of trophic markers (i.e., stable isotopes, fatty acids) demonstrated that microphytobenthos and bacteria were the major food sources of meiofauna in the five habitats. Information from community structure assessments and trophic marker analyses were implemented in food web models. In all habitats, these models demonstrated that the main flow of carbon to meiofauna originated from microphytobenthos, highlighting negligible changes in meiofauna feeding behavior besides the large differences in availability and productivity of food sources between these habitats. All trophic groups of nematodes, except for selective deposit feeding nematodes, were highly selective and mainly fed on microphytobenthos, resulting in a high production and a short turn-over time of meiofauna. In conclusion, this thesis demonstrated the important role of meiofauna in soft-bottom habitats as well as the importance of the trophic pathway from microphytobenthos to meiofauna in the functioning of these food webs.