Wüstenameisen (Cataglyphis fortis) orientieren sich mittels Wegintegration sowie, in visuell abwechslungsreichem Gelände, anhand von Landmarken. In der vorliegenden Arbeit wurden in Verhaltensexperimenten die Orientierungsmechanismen von C. fortis im Kontext dreidimensionaler Routen untersucht. 1. Wüstenameisen sind in der Lage, Steigungen und Gefälle eines dreidimensionalen Laufs mit den korrespondierenden Grunddistanzen in ihren Heimvektor zu integrieren. Hierdurch bleibt eine zweidimensionale Wegintegration selbst in hügeligem Gelände akkurat. 2. Entlang bekannter Routen werden Eigenschaften eines Aufstiegs wie Winkel und Länge gespeichert. Wenn Auf- und Abstiege nur auf dem Hinweg zu einer Futterquelle auftreten, werden sie trotzdem auch auf dem Rückweg akzeptiert. 3. Erfolgreiche Aufstiege führen zu einer neu erlernten, generellen Akzeptanz von Rampen, selbst wenn ihr Auftreten inkongruent mit dem aktuell erlernten Lauf ist. 4. Haben Wüstenameisen im Test die Wahl zwischen einem Auf- bzw. Abstieg und einem horizontalen Kanal, entscheiden sie sich häufiger für die Rampen und legen auf ihnen größere Distanzen zurück, wenn auch das vorherige Training geneigte Streckenabschnitte besaß. Dies gilt auch, wenn die Kombination eines Auf- und Abstiegs im Training einen horizontalen Vektor zur Folge hatte. Die Reihenfolge von Auf- und Abstiegen wird jedoch nicht gespeichert, ebenso wenig die Distanz einer Rampe von Nest und Futterstelle. 5. Erzwungene vertikale Ablenkungen im Lauf einer Ameise werden nicht kompensiert. Der Heimvektor besitzt demnach keine vertikale Komponente, sondern funktioniert auf Basis der Korrektur geneigter Wegstrecken zu ihren entsprechenden Grunddistanzen. Cataglyphis fortis verfügt demnach nicht über eine tatsächlich dreidimensionale Repräsentation ihrer Routen. Stattdessen ermöglicht ihr wahrscheinlich das Zusammenspiel einer Reihe einfacherer Navigationsmechanismen eine genaue Orientierung auch in hügeligem Terrain. / Desert ants (Cataglyphis fortis) orientate by means of path integration, and the use of landmarks, if available. In this thesis, behavioural experiments were conducted to elucidate C. fortis’ orientation mechanisms in the context of three-dimensional routes. 1 Along a three-dimensional route, desert ants are able to incorporate the ground distances of slopes into their home vector. Thus, two-dimensional path integration remains accurate also in hilly terrain. 2 Along familiar routes, ants store and recall a slope’s properties such as inclination and length. Even if ascents and descents only occur on the outbound trip, they are also accepted on the homebound run nevertheless. 3 Successful ascents result in a newly learnt, general acceptance of ramps, even if their occurrence is incongruent with a currently learnt route. 4 Given that desert ants can choose between a horizontal continuation of a channel and a ramp, they decide more often to walk on ramps if earlier training included sloped path segments, and continue to walk on them for greater distances. This is also the case if a combination of an ascent and descent results in a horizontal home vector during training. Neither their sequence nor the distance of a ramp from nest and feeder is stored and subsequently recalled. 5 Forced vertical detours in an ant’s run are not compensated for. The home vector consequently possesses no vertical component, and instead is functional due to the correction of sloped path segments to their respective ground distances. In summary, three-dimensional orientation in C. fortis is carried out by the combination of several mechanisms, namely (1) a global vector that corresponds to a plane projection of a route in the horizontal plane; (2) behavioural rules that are generally learnt; and (3) the storing and recollection of specific information along familiar routes.

Es ist noch weitgehend ungeklärt, mittels welcher Mechanismen die elektrische Aktivität von Nervenzellpopulationen des Gehirns Verhalten ermöglicht. Die Orientierung im Raum ist eine Fähigkeit des Gehirns, für die im Säugetier der mediale entorhinale Teil der Großhirnrinde als entscheidende Struktur identifiziert wurde. Hier wurden Nervenzellen gefunden, die die Umgebung des Individuums in einer gitterartigen Anordnung repräsentieren. Die neuronalen Schaltkreise, welche diese geordnete Nervenzellaktivität im medialen entorhinalen Kortex (MEK) ermöglichen, sind noch wenig verstanden. Die vorliegende Dissertation hat eine Klärung der zellulären Architektur und der neuronalen Schaltkreise in der zweiten Schicht des MEK der Ratte zum Ziel. Zunächst werden die Beiträge zur Entdeckung der hexagonal angeordneten zellulären Anhäufungen in Schicht 2 des MEK sowie zur Beschreibung der Dichotomie der Haupt-Nervenzelltypen dargestellt. Im zweiten Teil wird erstmalig eine konnektomische Analyse des MEK beschrieben. Die detaillierte Untersuchung der Architektur einzelner exzitatorischer Axone ergab das überraschende Ergebnis der präzisen Sortierung von Synapsen entlang axonaler Pfade. Die neuronalen Schaltkreise, in denen diese Neurone eingebettet sind, zeigten eine starke zeitliche Bevorzugung der hemmenden Neurone. Die hier erhobenen Daten tragen zu einem detaillierteren Verständnis der neuronalen Schaltkreise im MEK bei. Sie enthalten die erste Beschreibung überraschend präziser axonaler synaptischer Ordnung im zerebralen Kortex der Säugetiere. Diese Schaltkreisarchitektur lässt einen Effekt auf die Weiterleitung synchroner elektrischer Populationsaktivität im MEK vermuten. In zukünftigen Studien muss insbesondere geklärt werden, ob es sich bei den hier berichteten Ergebnissen um eine Besonderheit des MEK oder ein generelles Verschaltungsprinzip der Hirnrinde des Säugetiers handelt. / The mechanisms by which the electrical activity of ensembles of neurons in the brain give rise to an individual’s behavior are still largely unknown. Navigation in space is one important capacity of the brain, for which the medial entorhinal cortex (MEC) is a pivotal structure in mammals. At the cellular level, neurons that represent the surrounding space in a grid-like fashion have been identified in MEC. These so-called grid cells are located predominantly in layer 2 (L2) of MEC. The detailed neuronal circuits underlying this unique activity pattern are still poorly understood. This thesis comprises studies contributing to a mechanistic description of the synaptic architecture in rat MEC L2. First, this thesis describes the discovery of hexagonally arranged cell clusters and anatomical data on the dichotomy of the two principle cell types in L2 of the MEC. Then, the first connectomic study of the MEC is reported. An analysis of the axonal architecture of excitatory neurons revealed synaptic positional sorting along axons, integrated into precise microcircuits. These microcircuits were found to involve interneurons with a surprising degree of axonal specialization for effective and fast inhibition. Together, these results contribute to a detailed understanding of the circuitry in MEC. They provide the first description of highly precise synaptic arrangements along axons in the cerebral cortex of mammals. The functional implications of these anatomical features were explored using numerical simulations, suggesting effects on the propagation of synchronous activity in L2 of the MEC. These findings motivate future investigations to clarify the contribution of precise synaptic architecture to computations underlying spatial navigation. Further studies are required to understand whether the reported synaptic specializations are specific for the MEC or represent a general wiring principle in the mammalian cortex.