Until recently, it was assumed that African mole-rats search for food randomly, as it is in concordance with Aridity food distribution hypothesis. However, recent studies indicate that some subterranean rodent species including mole-rats could be able to use plant chemicals (kairomones) for food localization. In my master thesis I conducted a battery of experiments on four mole-rat species to prove, that these species also posses the ability of kairomone guided foraging independently of their social organization.

Ritmos biológicos e sua sincronização por ciclos ambientais geralmente são estudados em roedores, mantidos em laboratório. Nosso grupo vem estudando ritmos de atividade/repouso de roedores subterrâneos sul-americanos conhecidos como tuco-tucos (Ctenomys aff. knighti) em laboratório e campo. Na natureza, sabemos que os tuco-tucos emergem à superfície diariamente em episódios de até uma hora. Registros curtos da atividade de superfície dos tuco-tucos, anteriormente obtidos pelo grupo, haviam sugerido que o padrão diário das saídas variava sazonalmente, sendo crepusculares durante o verão e concentrados no meio do dia, durante o inverno. Esse mesmo padrão sazonal já foi observado em populações de outros roedores de deserto e foi atribuído a reações dos roedores às variações diárias de temperatura, no verão e inverno. Por outro lado, a sazonalidade dos padrões de atividade de várias espécies de mamíferos e aves também pode ser explicada pela sincronização diária do ritmo de atividade a diferentes fotoperíodos. O objetivo desse trabalho é caracterizar a variação sazonal dos ritmos diários de atividade dos tuco-tucos, com uso de bio-logging, e verificar a contribuição dos fatores ambientais para a sazonalidade desses padrões. Ao longo do ano, acelerômetros e luxímetros foram presos a 29 animais recentemente capturados (15 fêmeas e 14 machos). Cada animal foi mantido individualmente em arenas semi-naturais por um mês. Variáveis ambientais foram registradas simultaneamente. Outros 18 animais (9 fêmeas e 9 machos) foram mantidos em laboratório, expostos ao fotoperíodo natural e em ambiente com temperatura constante. Os resultados confirmaram a sazonalidade do padrão temporal de atividade de superfície dos tuco-tucos. Os acelerômetros se mostraram mais precisos e sensíveis a pequenos movimentos corporais do que os registros de telemetria encontrados na literatura. Esses sensores também revelaram padrões de atividade subterrânea e noturna, em ambiente semi-natural. Durante o verão, a atividade de superfície diária dos tuco-tucos foi melhor prevista pelo horário do dia (fator endógeno) do que pelas variações de temperatura ambiental (fator exógeno). Durante o inverno, entretanto, a temperatura ambiental teve maior contribuição no padrão de saídas dos tuco-tucos, indicando complexas contribuições dos fatores endógenos e exógenos no delineamento dos padrões de atividade / Biological rhythms and their synchronization by environmental cycles are generally studied in rodents, inside laboratory. Our group studies activity/rest rhythms of South American subterranean rodents known as tuco-tucos (Ctenomys aff. knighti), in laboratory and field. In nature, it is known that tuco-tucos emerge daily to the surface, in brief episodes. Short records of tuco-tucos\' individual surface activity, previously collected by our group, had suggested that daily temporal pattern of emergence varied seasonally, being crepuscular in summer and concentrated around midday in winter. The same seasonal pattern was observed in populations of other desert rodents and was attributed to daily variations of environmental temperature, in summer and winter. At the same time, seasonality of activity patterns of various species of mammals and birds can be explained by daily synchronization of the activity rhythm by different photoperiods. Our aim is to characterize seasonal variation of daily activity rhythms of tuco-tucos, using bio-logging, and to verify the contribution of environmental factors in the seasonality of these patterns. Throughout the year, accelerometers and luximeters were tied to 29 freshly caught animals (15 females and 14 males). Each animal was kept inside semi natural enclosures for one month. Environmental variables were recorded simultaneously. Other 18 animals (9 females and 9 males) were kept inside laboratory, exposed to natural photoperiod, in a room with constant temperature. We confirmed the seasonality of temporal pattern of surface activity of tuco-tucos. The accelerometers resulted to be more precise and sensitive to small body movements than telemetry records found in literature. They also revealed nocturnal and subterranean activity patterns inside the enclosures. During summer, daily surface activity of tuco-tucos was better predicted by time of day (endogenous factor) than by environmental temperature (exogenous factor). During winter season, however, environmental temperature has a stronger contribution on the emergence pattern in tuco-tucos, indicating complex contributions of endogenous and exogenous factors that outline activity patterns

As variáveis biológicas de muitos seres vivos apresentam ritmos diários, em paralelo ao dia e à noite do ambiente. A maioria desses ritmos não é uma mera reação aos estímulos cíclicos do ambiente: eles são ritmos circadianos gerados endogenamente por um temporizador interno - o oscilador circadiano - que sustenta uma ritmicidade com período diferente de 24 horas na ausência de pistas ambientais, mas se sincroniza para um período de 24 horas quando exposto ao ambiente cíclico. Em mamíferos, o oscilador circadiano se localiza no cérebro e pode ser sincronizado pelo ciclo diário de claridade e escuridão (ciclo CE) do dia e da noite transmitido através das retinas. Animais subterrâneos passam boa parte do tempo abaixo da terra, onde as condições ambientais variam menos que na superfície. Em razão disso, questiona-se até que ponto estes animais mantêm ritmos circadianos e se seus osciladores circadianos se baseiam no ciclo CE para se sincronizar com o ambiente. Procuramos responder essas questões nos roedores subterrâneos da espécie Ctenomys cf. knighti (tuco-tucos). Em campo, realizamos observações visuais diretas para registrar o padrão temporal de exposição à luz. Em laboratório, construímos a Curva de Resposta de Fase (CRF), que consiste em medir indiretamente a resposta do oscilador circadiano a estímulos luminosos em diferentes momentos do dia. Por fim, recorremos a simulações computacionais de um modelo matemático de oscilador, para integrar os dados anteriores. Verificamos, em campo, que os tuco-tucos se expõem, diariamente, a pulsos de luz irregularmente distribuídos nas horas claras do dia levantando alguns questionamentos sobre sua capacidade como sincronizador dos ritmos em campo. Contudo, a CRF nos indicou que o sistema circadiano dos tuco-tucos responde a estímulos luminosos de forma semelhante aos animais não-subterrâneos. Nós verificamos 3 hipóteses: ou a informação da exposição à luz em campo é suficiente para sincronizar o oscilador circadiano, apesar da aparente irregularidade; ou a CRF do tuco-tuco possui alguma característica que facilita a sincronização pelo regime observado de exposição à luz; ou seu sistema circadiano se baseia em outra pista temporal do ambiente para se manter sincronizado. Nossas simulações computacionais indicaram que a primeira hipótese é a mais provável, visto que os padrões de exposição à luz simulados, como aqueles observados em campo, com o mínimo de informação temporal, ainda assim são suficientes para sincronizar os osciladores. Em conjunto, nossos dados indicam que o ciclo claro-escuro tem um papel importante na sincronização dos ritmos circadianos dos tuco-tucos na natureza. / Daily rhythms are found in the biological variables of many organisms, in parallel to the environmental day and night. Most of those rhythms are not mere reactions to the cyclic stimulus of the environment. They are actually circadian rhythms, endogenously generated by an internal timer, the circadian oscillator, which sustains a non-24-hour rhythm under constant conditions, but is synchronized to a 24-hour period when exposed do a cyclic environment. In mammals, this oscillator is located in the brain, and can be synchronized by the daily light-dark cycle (LD cycle) of day and night. Subterranean animals remain most of the time in an underground habitat, where environmental conditions vary less markedly than aboveground. Therefore, there are doubts whether these animals maintain circadian rhythms and whether their circadian oscillators rely on the LD cycle for environmental synchronization. We attempted to answer those questions in subterranean rodents of the species Ctenomys cf. knighti (tuco-tucos). In the field, we performed direct visual observations to assess their temporal pattern of light-exposure. In the lab, we build the Phase Response Curve (PRC), which consists in an indirect measurement of the circadian oscillator responses to light stimuli applied at different times of the day. Finally, computer simulations of an oscillator model were used to integrate these previous data. We verified that tuco-tucos expose themselves to light pulses that are irregularly distributed through day-light hours, raising some questions about its validity as an environmental synchronizer. However, the PRC results indicated that the tuco-tucos circadian system responds to light stimuli in a way similar to non-subterranean animals. We then verified three hypothesis: either the light-exposure temporal information was enough for the synchronization of the circadian system, despite its apparent irregularity; or the tuco-tuco\'s PRC present some feature that facilitates the synchronization by the observed light-exposure regimen; or the tuco-tuco\'s circadian system rely on another environmental temporal cue to maintain its synchronization. Our computer simulations support the first hypothesis, given that the simulated regimens, despite being little informative in the temporal sense, were still sufficient to synchronize the simulated oscillators. Together, our data indicate that the light-dark cycle plays an important role in the synchronization of the tuco-tucos\' circadian rhythms in nature.

As variáveis biológicas de muitos seres vivos apresentam ritmos diários, em paralelo ao dia e à noite do ambiente. A maioria desses ritmos não é uma mera reação aos estímulos cíclicos do ambiente: eles são ritmos circadianos gerados endogenamente por um temporizador interno - o oscilador circadiano - que sustenta uma ritmicidade com período diferente de 24 horas na ausência de pistas ambientais, mas se sincroniza para um período de 24 horas quando exposto ao ambiente cíclico. Em mamíferos, o oscilador circadiano se localiza no cérebro e pode ser sincronizado pelo ciclo diário de claridade e escuridão (ciclo CE) do dia e da noite transmitido através das retinas. Animais subterrâneos passam boa parte do tempo abaixo da terra, onde as condições ambientais variam menos que na superfície. Em razão disso, questiona-se até que ponto estes animais mantêm ritmos circadianos e se seus osciladores circadianos se baseiam no ciclo CE para se sincronizar com o ambiente. Procuramos responder essas questões nos roedores subterrâneos da espécie Ctenomys cf. knighti (tuco-tucos). Em campo, realizamos observações visuais diretas para registrar o padrão temporal de exposição à luz. Em laboratório, construímos a Curva de Resposta de Fase (CRF), que consiste em medir indiretamente a resposta do oscilador circadiano a estímulos luminosos em diferentes momentos do dia. Por fim, recorremos a simulações computacionais de um modelo matemático de oscilador, para integrar os dados anteriores. Verificamos, em campo, que os tuco-tucos se expõem, diariamente, a pulsos de luz irregularmente distribuídos nas horas claras do dia levantando alguns questionamentos sobre sua capacidade como sincronizador dos ritmos em campo. Contudo, a CRF nos indicou que o sistema circadiano dos tuco-tucos responde a estímulos luminosos de forma semelhante aos animais não-subterrâneos. Nós verificamos 3 hipóteses: ou a informação da exposição à luz em campo é suficiente para sincronizar o oscilador circadiano, apesar da aparente irregularidade; ou a CRF do tuco-tuco possui alguma característica que facilita a sincronização pelo regime observado de exposição à luz; ou seu sistema circadiano se baseia em outra pista temporal do ambiente para se manter sincronizado. Nossas simulações computacionais indicaram que a primeira hipótese é a mais provável, visto que os padrões de exposição à luz simulados, como aqueles observados em campo, com o mínimo de informação temporal, ainda assim são suficientes para sincronizar os osciladores. Em conjunto, nossos dados indicam que o ciclo claro-escuro tem um papel importante na sincronização dos ritmos circadianos dos tuco-tucos na natureza. / Daily rhythms are found in the biological variables of many organisms, in parallel to the environmental day and night. Most of those rhythms are not mere reactions to the cyclic stimulus of the environment. They are actually circadian rhythms, endogenously generated by an internal timer, the circadian oscillator, which sustains a non-24-hour rhythm under constant conditions, but is synchronized to a 24-hour period when exposed do a cyclic environment. In mammals, this oscillator is located in the brain, and can be synchronized by the daily light-dark cycle (LD cycle) of day and night. Subterranean animals remain most of the time in an underground habitat, where environmental conditions vary less markedly than aboveground. Therefore, there are doubts whether these animals maintain circadian rhythms and whether their circadian oscillators rely on the LD cycle for environmental synchronization. We attempted to answer those questions in subterranean rodents of the species Ctenomys cf. knighti (tuco-tucos). In the field, we performed direct visual observations to assess their temporal pattern of light-exposure. In the lab, we build the Phase Response Curve (PRC), which consists in an indirect measurement of the circadian oscillator responses to light stimuli applied at different times of the day. Finally, computer simulations of an oscillator model were used to integrate these previous data. We verified that tuco-tucos expose themselves to light pulses that are irregularly distributed through day-light hours, raising some questions about its validity as an environmental synchronizer. However, the PRC results indicated that the tuco-tucos circadian system responds to light stimuli in a way similar to non-subterranean animals. We then verified three hypothesis: either the light-exposure temporal information was enough for the synchronization of the circadian system, despite its apparent irregularity; or the tuco-tuco\'s PRC present some feature that facilitates the synchronization by the observed light-exposure regimen; or the tuco-tuco\'s circadian system rely on another environmental temporal cue to maintain its synchronization. Our computer simulations support the first hypothesis, given that the simulated regimens, despite being little informative in the temporal sense, were still sufficient to synchronize the simulated oscillators. Together, our data indicate that the light-dark cycle plays an important role in the synchronization of the tuco-tucos\' circadian rhythms in nature.

Nos estudos dos ritmos biológicos de roedores em laboratório, a roda de atividade é comumente utilizada assumindo-se que o horário da atividade em roda represente o horário de atividade do animal na natureza. Entretanto, a atividade de qualquer espécie pode ser diferente em campo e em laboratório, e tampouco se resume à atividade em roda. O tuco-tuco (Ctenomys aff. knighti) é um roedor subterrâneo diurno em campo e noturno em laboratório. Por isso, o nosso primeiro objetivo é verificar quais comportamentos são apresentados pelos tuco-tucos em laboratório, a distribuição desses comportamentos ao longo do dia e qual a contribuição da atividade em roda para o total de sua atividade e ritmicidade. O segundo objetivo é verificar quais os efeitos agudos (mascaramento) que a luz e a escuridão têm sobre a atividade dos tuco-tucos, dado que costumam ter efeitos opostos (exacerbação/inibição) em animais diurnos e noturnos. 18 machos e fêmeas adultos (150-250g) foram mantidos em gaiolas individuais e tiveram sua atividade em roda monitorada por registro automatizado, atividade geral monitorada por sensores de infravermelho e por acelerômetros, temperatura corpórea monitorada por transmissores telemétricos e comportamentos de laboratório registrados por câmeras filmadoras. Eles foram submetidos a um regime de CE 12:12 (C= 100 lux) por sete dias para que seus ritmos se sincronizassem com esse ciclo pelo mecanismo de arrastamento. Depois, receberam um pulso de luz durante a noite e, dois dias depois, um de escuridão durante o dia, para verificar se há efeito de mascaramento de seus comportamentos por luz e escuridão. Cada animal passou por esse mesmo protocolo em três condições: na primeira, sem roda de atividade; na segunda, com roda; na terceira, com roda travada. A maioria dos animais demonstrou pouca ou nenhuma ritmicidade em comportamentos específicos de laboratório que não a atividade em roda, a qual também é o principal componente da atividade geral a sofrer efeitos agudos de pulsos de luz. Um único indivíduo, quando mantido sem roda de atividade, mudou de noturno para diurno. Como a atividade em roda foi o principal comportamento inibido pela luz, cujo efeito foi quase nulo nos demais comportamentos, o mascaramento parece não ser um empecilho para a atividade diurna do tuco-tuco em campo, apesar do mascaramento ser considerado um desafio à inversão de noturnalidade para diurnalidade tanto na escala de vida individual quanto evolutiva / The running wheel is commonly used in rhythm studies assuming that the wheel-running time corresponds to the activity time in nature. The tuco-tuco (Ctenomys aff. knighti) is a subterranean rodent which is diurnal in the field and nocturnal in the lab. Because of that peculiarity, our first goal is to verify which are their behaviors in the lab, their distribution throughout the 24 hours, and how much the running wheel activity contributes to the total activity and its rhytmicity. The second goal is to verify the acute effects of light and darkness on their rhythms. 18 adult males and females (150-250g) had their behaviors recorded by cameras. Their running wheel activity, general activity and body temperature were also monitored. They were kept in a LD 12:12 (L = 100 lux) regimen and received light and darkness pulses to verify possible masking effects in their rhythms, going through the same protocol three times: 1) without wheel, 2) with wheel, and 3) with a blocked wheel. Most of animals demonstrated little to no rhythmicity in specific lab behaviors, except for running wheel activity. The wheel activity is also the main component of the general activity that is inhibited by the light pulse, but we found some masking on body temperature rhythm as well. Interestingly, there was a single individual that switched from nocturnal to diurnal when kept without a running wheel, and presented the masking patterns expected for diurnal animals. As wheel activity was the main component suffering inhibition by light, with little to no inhibition of other behaviors, it seems masking isn\'t an obstacle to the diurnal activity in the field and consequently to switches from nocturnal to diurnal activity within an individual lifetime or even in evolutionary scale for tuco-tucos