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ModulaÃÃo da fotossÃntese por aÃÃcares e deficiÃncia hÃdrica em plantas de cana-de-aÃÃcar / Modulation of photosynthesis by sugars and water stress in plants of cane sugarAna Karla Moreira Lobo 31 August 2012 (has links)
CoordenaÃÃo de AperfeiÃoamento de Pessoal de NÃvel Superior / A cana-de-aÃÃcar possui importÃncia mundial por armazenar grande quantidade de sacarose
no colmo. Entretanto, sua produtividade à limitada por regulaÃÃo negativa na taxa
fotossintÃtica modulada pela acumulaÃÃo de aÃÃcares no colmo (diminuiÃÃo na forÃa de
dreno) ou pela acumulaÃÃo nas folhas (âfeedbackâ negativo). Outro fator responsÃvel pela
reduÃÃo na fotossÃntese e acumulaÃÃo de sacarose no colmo à a presenÃa de deficiÃncia
hÃdrica. Os mecanismos envolvidos com a reduÃÃo na produÃÃo de sacarose por acumulaÃÃo
de aÃÃcares e seca ainda nÃo foram completamente esclarecidos. O objetivo deste trabalho foi
avaliar os processos de inibiÃÃo da fotossÃntese e alteraÃÃes no metabolismo de aÃÃcares
induzidos por aÃÃcares e deficiÃncia hÃdrica em plantas de cana-de-aÃÃcar. Para tanto, foram
realizados dois estudos com plantas de cana-de-aÃÃcar com quatro meses de idade. No
primeiro, foi aplicada soluÃÃo exÃgena de sacarose (50 mM) nas folhas expandidas de plantas
mantidas em condiÃÃes de casa de vegetaÃÃo, seguidos de experimentos de dose e tempodependente
de sacarose em segmentos foliares e finalizado por um experimento com
aplicaÃÃo de aÃÃcares exÃgenos (sacarose, glicose e frutose 50 mM) nas folhas expandidas de
plantas mantidas em condiÃÃes ambientais controladas em cÃmara de crescimento (fitotron).
No segundo estudo, as plantas foram submetidas à suspensÃo de rega por cinco dias em duas
condiÃÃes ambientais: casa de vegetaÃÃo com condiÃÃes naturais de temperatura elevada, alto
dÃficit de pressÃo de vapor e alta densidade de fluxo de fÃtons fotossintÃticos (estresse severo)
e o segundo em condiÃÃes controladas no fitotron (estresse moderado). A aplicaÃÃo de
sacarose exÃgena causou mudanÃas no metabolismo de aÃÃcares [alteraÃÃo nos nÃveis de
aÃÃcares e atividade de invertase Ãcida solÃvel (SAI) e neutra (NI), sintase de sacarose (SuSy)
e sintase de sacarose fosfato (SPS)]. A sacarose causou forte reduÃÃo na assimilaÃÃo de CO2 e
em parÃmetros da atividade do fotossistema II. Quando comparada com glicose e frutose, a
sacarose causou maior reduÃÃo na fotossÃntese mÃxima, velocidade mÃxima de carboxilaÃÃo
da PEPcase (Vpmax) e taxa mÃxima de regeneraÃÃo de PEP (Vpr). AlÃm disso, a sacarose
causou forte inibiÃÃo na atividade de Rubisco, diminuiÃÃo no seu estado de ativaÃÃo e reduÃÃo
em sua concentraÃÃo (expressÃo), enquanto que a atividade in vitro de PEPcase nÃo foi
alterada. A deficiÃncia hÃdrica causou reduÃÃo das taxas fotossintÃticas com decrÃscimos dos
parÃmetros de trocas gasosas e de fotoquÃmica, sugerindo limitaÃÃes estomÃticas e nÃo
estomÃticas da fotossÃntese. As trocas gasosas foram mais afetadas nas condiÃÃes de casa de
vegetaÃÃo em comparaÃÃo com o ambiente controlado. O tratamento de seca causou aumentos
nos nÃveis de aÃÃcares solÃveis nas folhas apenas em condiÃÃes ambientais naturais e sob
condiÃÃes controladas este tratamento gerou aumentos das atividades de NI e SPS enquanto
que as atividades de SuSy e SPS em folhas nÃo foram alteradas. A fotossÃntese mÃxima foi
diminuÃda acompanhando os decrÃscimos de Vpmax e Vpr, que foram associadas com
diminuiÃÃo nas atividades e expressÃes de PEPcase e Rubisco. Diante dos resultados, concluise
que sacarose modula negativamente a fotossÃntese em cana-de-aÃÃcar por exercer uma
regulaÃÃo na expressÃo e atividade de Rubisco. Esse efeito induz uma reduÃÃo na taxa de
carboxilaÃÃo in vivo de PEPcase provavelmente por um mecanismo indireto via modulaÃÃo da
enzima. Por outro lado, a seca modula negativamente a fotossÃntese por mecanismos distintos,
afetando as expressÃes e atividades de PEPcase e Rubisco que refletem em reduÃÃo nas taxas
de carboxilaÃÃo do PEP. Nas duas situaÃÃes estudadas nÃo foi possÃvel elucidar o papel das
mudanÃas no metabolismo de aÃÃcares na regulaÃÃo da fotossÃntese. Portanto, o presente
estudo nÃo conseguiu elucidar como sacarose e/ou hexoses modificam a expressÃo e atividade
de Rubisco e a seca altera as expressÃes e atividades de PEPcase e Rubisco. / The sugarcane has worldwide importance for storing large amounts of sucrose in the stalk.
However, its production is limited by negative regulation in photosynthetic rate modulated by
the sugars accumulation in the stalk (decrease in sink strength) or by the accumulation in the
leaves (negative feedback). Another factor responsible for the reduction in photosynthesis and
sucrose accumulation in the culm is the water deficiency presence. The mechanisms involved
in the reduction in sucrose production by accumulation of sugars and drought are not yet
completely understood. The aim of this study was to evaluate the inhibition processes of
photosynthesis and changes in the metabolism of sugars induced by sugars and water stress in
sugarcane plants. Therefore, two studies were conducted with sugarcane plants with four
months old. At first, it was applied exogenous sucrose solution (50 mM) in the expanded
leaves of plants grown in greenhouse conditions, followed by experiments on dose and timedependent
sucrose in leaf segments and finalized by experiment with application of
exogenous sugars (50 mM sucrose, glucose and fructose) in the expanded leaves of plants
grown in controlled environmental conditions (phytotron). In the second study, the plants
were subjected to irrigation suspension for five days in two environmental conditions: a
greenhouse with natural conditions of high temperature, high vapor pressure deficit and high
photosynthetic photon flux density (severe stress) and the second in phytotron conditions
(moderate stress). The exogenous sucrose application caused changes in the sugars
metabolism [alteration in sugars levels and activities of invertase acid soluble (SAI) and
neutral (NI), sucrose synthase (SuSy) and sucrose phosphate synthase (SPS)]. Sucrose caused
a strong reduction in CO2 assimilation and parameters of the activity of photosystem II. When
compared with glucose and fructose, the sucrose caused greater reduction in maximum
photosynthesis, carboxylation efficiency of PEP (Vpmax) and maximum rate of regeneration of
PEP (Vpr). Furthermore, sucrose caused strong inhibition of Rubisco activity, decrease in its
state of activation and reduction in its concentration (expression), whereas the PEPcase
activity in vitro was unchanged. Water deficit caused decreases in photosynthetic rates, leaf
gas exchange and photochemical, suggesting stomatal and non-stomatal limitations of
photosynthesis. Gas exchanges were more affected in greenhouse conditions compared to the
controlled environment of phytotron. Drought treatment caused increases in the soluble sugars
levels in the leaves only in natural environmental conditions and under controlled conditions
this treatment led to increases in NI and SPS activities while the activities of SuSy and SPS
sheets were not changed. The maximum photosynthesis was decreased following the decrease
of Vpmax and Vpr that were associated with a decrease in the PEPcase and Rubisco activities
and expressions. Considering the results, it is concluded that sucrose negatively modulates
photosynthesis of sugarcane per exercise a regulation in the Rubisco expression and activity.
This effect leads to a reduction in the rate of carboxylation in vivo PEPcase probably by an
indirect mechanism via modulation of the enzyme. Moreover, drought negatively modulates
photosynthesis by different mechanisms affecting the Rubisco and PEPcase expression and
activities reflecting reduction in the rates of carboxylation of PEP. In both cases studied was
not possible to elucidate the role of changes in the metabolism of sugars in the regulation of
photosynthesis. Therefore, the present study did not elucidate as sucrose and/or hexoses
modify the Rubisco expression and activity and drought alters the Rubisco and PEPcase
expression and activity.
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