Ce projet contribue aux discussions en cours sur la transition du Paléolithique moyen au Paléolithique supérieur en Europe occidentale marquée par un tournant dans l’évolution de notre espèce, l’Homo sapiens. Alors que les Néandertaliens, nos plus proches cousins évolutionnaires disparaissent du registre fossile, les humains modernes qui ont migré hors d’Afrique, se dispersent rapidement à travers l’Eurasie. Les deux populations étaient exposées aux mêmes changements climatiques dramatiques caractéristiques de la transition, et pourtant, les Néandertaliens sont rapidement remplacés par les humains modernes. Par conséquent, ce phénomène suggère que les populations humaines modernes auraient pu être mieux adaptées face aux changements environnementaux. Puisque le régime alimentaire est un bon moniteur de l’adaptation, cette recherche compare les stratégies de subsistance des deux espèces humaines ayant tour à tour occupé le site de Riparo Bombrini (Balzi Rossi, Ligurie, Italie). Une analyse archéozoologique et taphonomique a été effectuée sur les collections fauniques du Moustérien tardif et du Proto-Aurignacien afin d’obtenir la première comparaison détaillée du régime alimentaire et des comportements de chasse des Néandertaliens et des humains modernes sur l’un des seuls sites du nord-ouest de l’Italie entièrement documenté avec des méthodes archéologiques modernes. Étant donné que la nature très fragmentée des ossements animaux sur le site a été un obstacle aux analyses fauniques dans le passé, les méthodes d’analyse archéozoologique ont été complétées par le « collagen fingerprinting » (c.-à-d. zooarchéologie par spectrométrie de masse, ou ZooMS) afin d’assurer l’identification d’un maximum de spécimens pour atteindre une précision accrue de l’identification taxonomique. La préservation différentielle du collagène dans les restes squelettiques a également justifié le développement d’une méthode novatrice de dépistage du collagène utilisant la spectroscopie FTIR-ATR pour la présélection d’échantillons ZooMS. Les résultats montrent que, tandis que Néandertal et Homo sapiens ont continuellement chassé les taxons ongulés disponibles à proximité de Riparo Bombrini, les niveaux de Moustérien tardif indiquent un rétrécissement du tableau de chasse associé à un mode de subsistance hyperlocal. En revanche, les spectres fauniques se sont considérablement élargis dans le plus ancien Proto-Aurignacien, lorsque Riparo Bombrini était occupé comme camp de base logistique à long terme associé à un vaste territoire de subsistance. Les résultats fournissent également les premières données détaillées sur la subsistance des populations humaines durant la transition dans la région de l’arc liguro-provençal, établissant ainsi de nouvelles hypothèses à tester dans de futurs travaux concernant la nature changeante de leurs écologies. / This project contributes to the ongoing debates over the Middle-Upper Paleolithic transition in Western Europe, which marks a turning point in the evolution of our species, Homo sapiens. While Neanderthals, our closest evolutionary relatives, went extinct at that time, modern humans who had migrated out of Africa dispersed very rapidly across Eurasia. While both populations were exposed to the same dramatic climatic shifts at the time, it is only the Neanderthals that quickly disappeared from the archeological record, suggesting that modern human populations may have been better adapted to react to environmental changes than Neanderthals. Since diet is a good monitor of adaptation, this research compares the subsistence strategies of both human groups as they occupied, in quick succession, the site of Riparo Bombrini (Balzi Rossi, Liguria, Italy). An archeozoological and taphonomic analysis was conducted on Late Mousterian and Proto-Aurignacian faunal collections to produce the first direct comparison between Neanderthal and modern human diets and hunting strategies at one of the only sites in Northwest Italy entirely excavated using modern documentation methods. Because the highly fragmented nature of the animal bones at the site has hindered faunal analysis in the past, these approaches were complemented by collagen fingerprinting (i.e., Zooarcheology by Mass Spectrometry, or ZooMS) to identify as many specimens as possible as to species, thus yielding unprecedented accuracy in taxonomic identification. The challenging collagen preservation state also required developing a screening method using FTIR-ATR spectroscopy prior to ZooMS. The results show that, while Neanderthals and modern humans continuously hunted prime-aged ungulate taxa available in a close range of Riparo Bombrini, the Late Mousterian levels indicate a narrower diet associated with a hyper-local subsistence range. In contrast, the faunal spectra broadened noticeably in the earliest Proto-Aurignacian, when Riparo Bombrini was occupied as a long-term logistical base camp within an extensive land-use strategy. The results also provide the first high-resolution view of human subsistence during the transition in the Liguro-Provençal arc region and set up test hypotheses about the changing nature of hominin behavioural ecology that can be further tested in future work.

Les travaux de recherche décrits dans cette thèse s’intéressent aux conditions environnementales qui ont vu les premières dispersions humaines du technocomplexe de l’Aurignacien en Europe, au début du Paléolithique supérieur. En d’autres mots, ce projet contribue aux discussions sur la transition entre le Paléolithique moyen et le Paléolithique supérieur, une période qui a vu le remplacement des populations néanderthaliennes d’Europe par les populations d’humains anatomiquement modernes (HAM) arrivantes. Ce tournant de l’histoire de notre espèce s’est déroulé durant le stade isotopique marin 3 (MIS 3), une période de changements climatiques répétés et cycliques entre 60 000 et 24 000 années avant aujourd’hui. L’impact de ces changements climatiques sur les dynamiques populationnelles est un sujet vivement discuté chez les chercheurs. Cette recherche fait une contribution certaine à ce discours par l’évaluation de la sensibilité des HAM aux changements climatiques et au risque écologique, ainsi que par l’investigation des impacts des différentes conditions climatiques du MIS 3 sur leurs comportements spatiaux et sur leurs dispersions initiales en Europe. La thèse s’articule autour de trois articles de recherche. Le premier article fait office de collecte de données et vise la sélection d’un corpus d’assemblages archéologiques fiables et bien contrôlés chronologiquement. En effet, un obstacle de l’étude des interactions humain- environnement durant le MIS 3 est l’association claire entre les occupations archéologiques et les événements climatiques millénaires. Une revue critique des datations publiées pour la culture archéologique de l’Aurignacien, un recensement des études environnementales reliées aux niveaux datés et une classification bayésienne de ces datations et occupations archéologiques dans les différents cycles froids et chauds de cette période ont été réalisés. La base de données ainsi produite a servi, dans le cadre du second article, à la production de modèles d’habitat propice (habitat suitability) pour les interstadiaires et les stadiaires du MIS 3. Ces modèles utilisent des données paléoclimatiques de fine résolution (15km, interpolées à 1km) qui représentent les tendances de précipitation et de température, ainsi que la variabilité interannuelle de celles-ci (une cinquantaine de prédicteurs sont ainsi testés). L’approche utilisée 4 pour la production des modèles est l’algorithme d’apprentissage automatique (machine learning) Random Forest, lequel a permis de sélectionner des prédicteurs forts de l’occupation humaine selon les conditions climatiques en place. Le troisième article décrit une étude exploratoire qui bâtit sur les modèles d’adéquation de l’habitat produits ci-avant dans la réalisation d’analyses mixtes de chemins de moindre coût (least-cost path analysis). Grâce à ces modèles, il a été possible de comparer les routes potentielles pour l’entrée des HAM en Europe selon les conditions climatiques chaude ou froide, en plus d’étudier l’impact de ces oscillations sur les axes de mobilité au sein du continent et sur l’interconnexion des différentes régions habitables. Les analyses effectuées dans le cadre de cette thèse montrent que les HAM du début du Paléolithique supérieur étaient bel et bien sensibles aux changements climatiques et au risque écologique. Les détériorations environnementales associées aux périodes stadiaires ont considérablement réduit la taille de leur espace vital en Europe, en plus d’avoir limité la connectivité entre les régions habitables. Dans le même ordre d’idées, la prise de décision spatiale était sensible à la variabilité climatique, et donc à la prédictibilité des ressources dans le paysage. Cette gestion du risque écologique chez Homo sapiens, en plus de sa capacité à s’adapter aux changements climatiques, s’inscrit parmi les capacités adaptatives qui ont plausiblement joué un rôle important dans la survie et le succès de l’espèce. Finalement, selon les résultats, les HAMs ont probablement profité d’une extension de leur habitat durant un épisode stadiaire pour se disperser en Europe. / The research described in this thesis focuses on the environmental conditions that saw the first human dispersal from the Aurignacian technocomplex in Europe, at the beginning of the Upper Paleolithic. In other words, this project contributes to discussions on the transition from the Middle Paleolithic to the Upper Paleolithic, a period that saw the replacement of Europe’s Neanderthal populations by incoming populations of anatomically modern humans (AMHs). This turning point in the history of our species took place during Marine Isotope Stage 3 (MIS 3), a period of repeated and cyclical climate change between 60,000 and 24,000 years before present. The impact of these climatic changes on population dynamics is a widely discussed topic among researchers. This research makes a definite contribution to this discourse by assessing the sensitivity of HAMs to climate change and ecological risk, as well as investigating the impacts of the different MIS 3 climatic conditions on their spatial behaviour and initial dispersal in Europe. The thesis is structured around three research articles. The first article acts as a data collection step and aims to select a corpus of reliable, chronologically controlled archaeological assemblages. Indeed, an obstacle to the study of human-environment interactions during MIS 3 is the clear association between archaeological occupations and millennial climatic events. A critical review of published dates for the Aurignacian archaeological culture, a survey of environmental studies related to dated levels and a Bayesian classification of these dates and archaeological layers within the different cold and warm cycles of this period were carried out. In the second article, the resulting database was used to produce habitat suitability models for the interstadials and stadials of MIS 3. These models use fine-resolution paleoclimatic reconstructions(15 km, interpolated to 1 km) representing precipitation and temperature trends, as well as their interannual variability (some 50 predictors were tested). The models were produced using the Random Forest machine learning algorithm, which was used to select strong predictors of human occupation based on prevailing climatic conditions. The third article describes an exploratory study that builds on the habitat suitability models produced above in carrying out least-cost path analysis. Thanks to these models, it was 6 possible to compare potential routes for HAMs to enter Europe under warm and cold climatic conditions, and to study the impact of these oscillations on mobility routes within the continent and on the interconnection of different habitable regions. The analyses carried out as part of this thesis show that early Upper Palaeolithic HAMs were indeed sensitive to climate change and ecological risk. Environmental deterioration associated with stadial periods considerably reduced the size of their suitable landmassin Europe, in addition to limiting connectivity between habitable regions. Similarly, spatial decision-making was sensitive to climatic variability, and therefore to the predictability of resources in the landscape. This ecological risk management in Homo sapiens, as well as their ability to adapt to climate change, are plausibly part of the adaptive capacities that played an important role in the survival and success of the species. Finally, according to the results, HAMs probably took advantage of an extension of their habitat during a stadial episode to disperse across Europe.