Nous avons étudié la latéralité gestuelle intraspécifique de chimpanzés et de gorilles captifs dans des contextes socio-écologiques proches des conditions naturelles de vie. Nous avons montré que les chimpanzés et les gorilles étudiés présentaient un biais populationnel pour la main droite pour la majorité des gestes les plus fréquents de leur répertoire. Par la mise en oeuvre d’une approche multifactorielle, nous avons montré pour la première fois que la latéralité gestuelle intraspécifique de ces primates était influencée par plusieurs facteurs et par leurs interactions: contexte de l’interaction (champs visuels de l’émetteur et du récepteur et contexte émotionnel), caractéristique du geste (modalité sensorielle, utilisation d'un outil de communication, degré de partage et durée du geste) et par certaines composantes sociodémographiques, particulièrement le rang hiérarchique de l’émetteur et son âge dans une moindre mesure. De plus, nous avons comparé la latéralité manuelle des chimpanzés lors de l'utilisation d'outil pour des actions non-communicatives et des gestes intraspécifiques. Notre analyse multifactorielle suggère que l’utilisation d’outil dans les gestes serait plus contrôlée par l'hémisphère cérébral gauche que l’utilisation d’outil dans des actions non-communicatives. Globalement, nos résultats vérifient le modèle de Ghirlanda et collègues (2009) selon lequel les biais de latéralité au niveau populationnel pourraient être expliqués par une stratégie évolutive stable basée sur les interactions intraspécifiques. Nos résultats sont également en accord avec les études mettant en évidence l'utilisation préférentielle de la main droite pour la communication gestuelle des primates non humains et suggérant que la latéralité gestuelle serait un précurseur de la spécialisation hémisphérique gauche pour le langage. En outre, nos résultats confortent l'hypothèse que certaines espèces de primates pourraient avoir un traitement spécifique de l’hémisphère gauche pour les gestes communicatifs distinct de celui des actions manuelles non-communicatives. Du point de l’évolution, nos résultats soulignent l’importance d’étudier en détail la latéralité intraspécifique en considérant des espèces de différents degrés de socialité et en prenant en compte des contextes socioécologiques proches des conditions naturelles ainsi que de multiples facteurs potentiellement influents. / We studied intraspecific gestural laterality of captive chimpanzees and gorillas in real-life social-ecological relevant contexts. We evidenced that chimpanzees (respectively gorillas) exhibited a right-hand bias at the population level for the majority of the most frequent gestures of their specific natural communication repertoire. By designing and applying a multifactorial approach, we showed for the first time that intraspecific gestural laterality of primates was influenced by several factors and their mutual intertwinement: interactional context (visual fields of both signaller and recipient as well as emotional context), gesture characteristic (sensory modality, use of a communication tool, sharing degree, and gesture duration) and by some socio-demographic components in particular signaller’s hierarchical rank, and to a lesser extent signaller’s age. Similarities but also some discrepancies between chimpanzees and gorillas may be related to the lateralization of emotional processing, to communication strategies, and to social selection pressures related to the social structure and dynamics of the study species. Moreover, we compared manual laterality of tool use by chimpanzees in both non-communication actions and intraspecific gestures. Our multifactorial analysis showed that tool-use in gestures appear to be governed more by the left cerebral hemisphere than tool-use in non-communication actions. Our findings support Ghirlanda and colleagues’ (2009) model postulating that population-level bias could be explained by an evolutionary stable strategy based on intraspecific interactions. Our results also agree with previous reports evidencing predominant right-hand use by nonhuman primates for gestural communication and suggesting that gestural laterality would be a precursor of the left-brain specialization for language. Furthermore, our results support the hypothesis that some primate species may have a specific left-cerebral system processing gestures distinct from the cerebral system processing non-communication manual actions. From an evolutionary point of view, our findings emphasize the importance to study intraspecific laterality in detail by considering species varying in their degree of sociality and taking into account real-life social-ecological contexts and multiple potentially influential factors.

L'examen des asymétries oro-faciales fournit un indice indirect et fiable pour déterminer la spécialisation hémisphérique des processus liés à la communication socio-émotionnelle chez les primates non humains. Cependant, à ce jour, peu d'études ont été réalisées et les théories formulées chez l'homme sont peu consensuelles. Afin de contribuer à la question de la latéralisation cérébrale des processus cognitivo-émotionnels chez le primate, quatre études expérimentales ont été réalisées au cours de cette thèse. Tout d'abord, deux méthodes ont été utilisées pour mesurer les asymétries oro-faciales dans une population de babouins adultes (une méthode morphométrique et une méthode dite des « chimères »). Une spécialisation hémisphérique droite dominante pour le traitement des émotions négatives a été notée. Une troisième étude a démontré, pour la première fois, une asymétrie oro-faciale au niveau populationnel chez des jeunes macaques et babouins. Enfin, une dernière étude a été réalisée chez des chimpanzés afin de tester la robustesse d'une recherche qui avait mis en évidence une différence d'asymétrie selon la fonction communicative intentionnelle (hémisphère gauche) vs. émotionnelle (hémisphère droit) des vocalisations. Les résultats ont confirmé ceux de la première étude et permettent de discuter des hypothèses concernant l'origine de l'évolution du langage. Ces travaux sont discutés à la lumière des recherches récentes concernant de nombreuses espèces animales. Ils apportent des connaissances nouvelles pour appréhender la phylogénèse de la spécialisation hémisphérique des processus associés à la communication verbale et non verbale chez l'homme. / The study of oro-facial asymmetries offers an indirect and suitable index to determine the hemispheric specialization of the processes associated to socio-emotional communication in non-human primates. However, few studies have been made in this domain and the available theories in humans are in part contradictory. In order to contribute to this field, i.e., hemispheric specialization of cognitive and emotional processing in primates, four experimental studies have been carried out during this doctorate. Firstly, two methods have been used to assess oro-facial asymmetries in adult baboons (a morphometric one and a free viewing of chimeric faces). A right hemispheric specialization for negative emotions was noticed. A third study demonstrated for the first time a population-level hemispheric specialization for the production of emotions in infant macaques and baboons. A last study tested the robustness of previous findings in chimpanzees concerning differences of hemispheric lateralization patterns depending on the communicative function of the vocalizations: intentional (left hemisphere) vs emotional (right hemisphere). Results confirmed the previous conclusions and allowed to discuss hypotheses about the origin of the evolution of language (speech). These collective findings are discussed within the context of the phylogeny of hemispheric specialization mechanisms underlying verbal and nonverbal communication in humans.

With more than ¾ of the forest surface of Cameroon allocated to logging, the survival of many rainforest species will depend on the way in which timber production forests will be managed in this country for the next decades. Management decisions to be applied should be directed systematically towards a minimization of the negative impacts on the ecosystem as a whole, including on the animal populations living in these forests. This requires a detailed understanding of the response of wildlife to selective logging as it is currently practised in Central Africa. This thesis reports results of a longitudinal monitoring of abundances of nine mammal species in a forest concession over a four years period. From 2003 to 2006, four wildlife censuses have been conducted in the active core of FMU 10.030 allocated to the logging company PALLISCO. Our study area covers 176 sq-km and include several logging compartments and unlogged areas. The diversity of specific responses to the introduction of human activities into the habitat is at the scale of the biological diversity of the habitat itself. A particular attention was paid to two emblematic species of the Cameroonian forests, western lowland gorillas G.g. gorilla and the common chimpanzees Pan troglodytes. During this work, we studied 1) how logging at industrial scale affects the spatial distribution of nine mammal species, including great apes, in timber production forests of South-eastern Cameroon, and 2) the nature of pressures exerted on animal populations within an active forest concession (anthropic, ecological, ethologic, etc). Our first results indicate that the extraction of valuable timber species generates a spatial reorganization of gorillas and chimpanzees, inducing local modifications of population densities. This spatial reorganization seems to be mainly due to human activities per se rather than to modifications of the habitat structure or changes in the availability of fruits for these species. Compared with other mammals, great apes are at the two extreme opposites of a gradient of sensitivity to the habitat disturbances created by logging. Gorillas, as well as other "generalist" species like duikers, seem to thrive in logged forests, probably attracted in these areas by the secondarisation of the vegetation. Their densities decrease temporarily in logging compartments during logging operations but these species recover quickly, suggesting a repulsive effect of the human presence in the forest rather than a major alteration of the habitat quality for them. Rather "specialist" species seem to react by increasing the size of their foraging area. These are the sitatungas Tragelpahus spekei and bushpigs Potamochoerus porcus, two typical species of swamp forest with Raffia spp. and semi-inundated forests. These particular biotopes in the heart of the production forests seem to be playing the role of refuge zone for these species. Finally, two species were identified as being explicitly vulnerable to logging activities: the chimpanzees and forest elephants Loxodonta africana cyclotis. Their abundances did not recover to original values during the period of study indicating that they still undergo some kind of ecological and/or anthropic pressures after the end of logging operations that is strongly adverse to them. In order to contrast the ecological and/or anthropic factors ruling gorillas' and chimpanzees' spatial distribution in the habitat, we have used a spatial modelling technique called “Ecological Niche Factor Analysis - ENFA". ENFA-generated models for these two species mainly retained anthropic variables to explain great apes local repartition in the study area. For gorillas, it was mainly explained by the local pattern of logging compartments and the time that passed since the end of logging operations. Globally, this species avoids the areas of forests showing a high rate of human frequentation and is attracted to old logged areas. As for the chimpanzees, their spatial distribution is influenced mainly by the presence of roads which are largely avoided. The periphery of logged compartment seems to be a zone of convergence for chimpanzee communities that have probably been driven out from logging compartments during operations, but these movements of populations would be limited to short distances. The vulnerability of the chimpanzees is consequently explained by the absence of demographic mechanisms enabling them to avoid the disturbed zones while reducing the territorial conflicts. The general trend in great ape abundances in an active logging concession confirms that even closely related species can show divergent capacities of survival when confronted to human disturbances. Our work highlights that chimpanzee communities demonstrate some spatial inertia, contrarily to gorillas which easily manage to avoid human activities. This inertia would be probably at the origin of its sensitivity to current forestry practices. Our results confirm White & Tutin (2001)'s socio-ecological explanation for the vulnerability of chimpanzees to logging in forests of Central Africa. Knowing this, it is imperative to set up concrete conservation actions aiming at maintaining the chimpanzee populations of in Cameroonian timber production forests. Practically, selective logging would easily be compatible with the preservation of the majority of rainforests mammals if concrete measures aiming at decreasing the negative impacts of logging were effectively applied. As a general rule, the proximity between logged areas and some zones that can serve as refuge seems to be a determining factor of the persistence of rainforests mammals in logged forests. A line of thought would be thus to ensure safe shifts of populations towards these zones in order to guarantee the avoidance of disturbances and, later, the recovery of densities in logged forests. In this sense, our main recommendation consists in promoting a delimitation of logging compartments into narrow strips so as to reduce the distance to be walked by an animal to geographically avoid human disturbances. Additionally, it is necessary to set up well-designed biomonitoring programmes to follow up trends in wildlife abundances and promote a flexible management that can be adapted according to the evidence of detrimental events to wildlife. / Avec plus de ¾ de la surface forestière du Cameroun allouée à l'exploitation forestière, la survie de nombreuses espèces de mammifères dépendra de la façon dont seront gérés les massifs de forêt de production de ce pays dans les décennies à venir. Les mesures de gestion à appliquer devraient être orientées systématiquement vers une minimisation des impacts négatifs sur l'écosystème dans son ensemble, y compris sur les populations animales résidant dans ces forêts. Ceci nécessite une compréhension détaillée de la réponse de la grande et moyenne faune à l'exploitation forestière sélective telle qu'elle est effectivement pratiquée en Afrique Centrale. Cette thèse de doctorat rapporte les résultats d'un suivi longitudinal, sur une période de quatre ans, des abondances de neuf espèces de mammifères au sein d'une concession forestière du Sud-est Cameroun. Au total, quatre recensements de la faune ont été réalisés entre 2003 et 2006 dans la partie active de l'UFA 10.030 allouée à la société PALLISCO. La zone étudiée couvre 176 km2 et englobe plusieurs parcelles annuelles d'abattage ainsi que des compartiments non exploités. La diversité des réponses spécifiques vis-à-vis de l'introduction d'activités humaines dans l'habitat est à l'échelle de la diversité biologique de l'habitat lui-même. Une attention particulière a été portée sur deux espèces emblématiques des forêts camerounaises, les gorilles des plaines occidentales G.g. gorilla et les chimpanzés communs Pan t. troglodytes. Durant ce travail, nous avons étudié 1) comment l'exploitation forestière à l'échelle industrielle affecte la distribution spatiale de neuf espèces de mammifères, dont les grands singes, dans les massifs de forêt de production du Sud-est Cameroun, et 2) de quelle nature sont les pressions exercées sur les populations animales au sein d'une concession forestière active (anthropique, écologique, éthologique, etc.). Nos premiers résultats indiquent que l'extraction d'essences précieuses dans les forêts camerounaises génère notamment une réorganisation de la distribution spatiale des gorilles et des chimpanzés, induisant des modifications locales de densité de population. Cette réorganisation spatiale semble être due aux activités humaines elles-mêmes plutôt qu'aux modifications de la structure de l'habitat ou à une diminution de la disponibilité de certaines ressources alimentaires importantes pour ces espèces. Comparés à d'autres mammifères, les grands singes se placent aux deux extrêmes d'un gradient de sensibilité aux perturbations de l'habitat causés par l'exploitation forestière. Les gorilles, ainsi que d'autres espèces "généralistes" comme les céphalophes, semblent prospérer dans les forêts exploitées, probablement attirés dans ces zones par la secondarisation de la végétation. Leurs densités diminuent ponctuellement dans les parcelles d'abattage pendant les opérations d'extraction, mais retrouvent très vite leur niveau initial. Ceci suggère un effet répulsif de la présence humaine sur ces espèces plutôt qu'une altération majeure de la qualité de l'habitat pour ces dernières. D'autres espèces plus "spécialistes" semblent réagir en augmentant la taille de leurs aires de fourragement. Il s'agit des sitatungas Tragelpahus spekei et des potamochères Potamochoerus porcus, deux espèces appréciant les biotopes humides (marécages à Raphia spp., des zones de forêt inondées, etc.). Ces biotopes particuliers, non-affectés par l'exploitation forestière, au coeur des forêts de production semblent servir de refuge pour ces espèces. Enfin, deux espèces ont été identifiées comme étant explicitement très vulnérables aux activités d'exploitation: les chimpanzés et les éléphants des forêts Loxodonta africana cyclotis. Leurs abondances n'ont pas recouvré les valeurs originelles durant la période d'étude, indiquant que ces espèces subissent encore des pressions écologiques et/ou anthropiques jusqu'à quatre ans après la fin des activités d'exploitation forestière. Afin de contraster les facteurs écologiques et/ou anthropiques régissant la distribution spatiale des gorilles et des chimpanzés, nous avons fait usage d'une technique de modélisation spatiale appelée "Ecological Niche Factor Analysis – ENFA". Les modèles ENFA pour ces deux espèces ont principalement retenu les variables anthropiques pour expliquer la distribution spatiale des grands singes dans l'aire d'étude. Il a ainsi été démontré que la répartition des gorilles était en grande partie expliquée par l'agencement local des AACs et le temps qui s'est écoulé depuis la fin des opérations d'extraction dans celles-ci. De manière générale, cette espèce évite les zones présentant un haut taux de fréquentation humaine et préfère les forêts exploitées quelques années auparavant. Quant aux chimpanzés, leur distribution spatiale est principalement expliquée par la présence de routes et pistes forestières qui sont amplement évitées. La périphérie des zones exploitées semble être une zone de convergence pour les chimpanzés qui y seraient vraisemblablement refoulés lors des perturbations, mais ces mouvements seraient limités à de courtes distances. La vulnérabilité des chimpanzés s'expliquerait dès lors par l'absence de mécanismes démographiques leur permettant d'éviter les zones affectées tout en réduisant les conflits territoriaux résultant d'une réorganisation spatiale. La tendance globale des variations d'abondance des grands singes au sein d'une concession forestière en cours d'exploitation confirme que même des espèces très proches phylogénétiquement peuvent faire preuve de capacités différentes de survie face aux perturbations anthropiques. Il ressort de nos observations que les communautés de chimpanzés font preuve d'une certaine inertie spatiale, contrairement aux gorilles qui parviennent à éviter les activités humaines. Cette inertie serait probablement à l'origine de sa vulnérabilité face aux pratiques forestières actuelles. Nos résultats viennent confirmer l'hypothèse socio-écologique émise par White & Tutin (2001). Face à ce malheureux constat, il est impératif de mettre en place des mesures concrètes de gestion visant à maintenir les populations de chimpanzés dans les forêts de production camerounaises. Pratiquement, l'exploitation sélective serait compatible avec la conservation de la plupart des mammifères si certaines mesures de gestion visant à diminuer les impacts négatifs étaient rapidement mises en application. La proximité entre les zones exploitées et les zones pouvant servir de refuge semble être un facteur déterminant de la survie de nombreuses espèces de mammifères dans les forêts de production du Cameroun. Une ligne de réflexion serait donc d'assurer les mouvements de populations vers ces zones-refuge sans heurts afin de garantir l'émigration des populations animales en dehors des zones affectées et la recolonisation ultérieure des forêts exploitées. En ce sens, notre principale recommandation consiste à promouvoir un découpage en assiettes de coupe en bandes relativement étroites (<2,5 km) de façon à réduire la distance à parcourir pour éviter géographiquement les perturbations anthropiques. De même, il serait nécessaire de mettre en place des programmes de suivi régulier des abondances faunistiques afin de permettre une gestion adaptative qui s'ajusterait au vu d'événements critiques pour la faune.

Les variations entre les nourrissons quant à la vitesse à laquelle ils atteignent l'indépendance nutritionnelle affectent les trajectoires de développement des nourrissons et entraînent des différences entre les femelles au niveau de la performance reproductive. Le moment des transitions alimentaires, notamment l'âge auquel les nourrissons commencent à consommer des aliments solides et l'âge du sevrage (c'est-à-dire le dernier allaitement avec transfert de lait), est difficile à déterminer par l'observation chez les primates sauvages. Il est difficile de distinguer le moment où les nourrissons se livrent à une mise en bouche exploratoire de celui où ils ingèrent réellement des aliments solides, et de déterminer si les contacts observés avec les mamelons reflètent une lactation continue, car les petits sevrés peuvent s'allaiter de confort (sans transfert de lait). Les isotopes stables de carbone et d'azote (δ13C, δ15N, %N) dans les fèces ou les poils peuvent être utilisés pour déterminer les transitions alimentaires. Alors que les isotopes stables fécaux sont sensibles à l'échantillonnage occasionnel d'aliments solides et montrent une forte variation quotidienne, les isotopes stables des poils montrent un amalgame de l'apport alimentaire sur quelques mois. Pour atténuer les limites des isotopes stables fécaux et de l'observation, j'ai appliqué des analyses δ13C, δ15N, %N à la kératine des fils de poils (0-7 ans, N = 169 échantillons de poils) collectés auprès de mères et de nourrissons chimpanzés sauvages (Pan troglodytes) à Ngogo, en Ouganda. En 2013-2014 et 2018, les poils ont été collectés de manière non invasive lorsqu'ils se collaient aux excréments, ou sur le sol après que les mères et les nourrissons se soient toilettés ou reposés. Premièrement, mon objectif était d'utiliser une combinaison de techniques visuelles (longueur et diamètre des fils de poils), associées à des isotopes stables des poils pour distinguer les fils de poils maternels des fils de poils infantiles. Deuxièmement, mon objectif était de déterminer l'âge précis auquel la contribution relative de la nourriture solide l'emporte sur la contribution relative du lait dans le régime alimentaire des bébés chimpanzés sauvages afin de suivre les processus d'alimentation transitoire et de sevrage. Les mèches de cheveux du nourrisson n'ont pas pu être distinguées des mèches de cheveux de la mère en utilisant uniquement des techniques visuelles. Les longueurs (cm) et les diamètres (μm) des poils de la mère et du nourrisson ne présentaient pas de différences suffisamment importantes et cohérentes pour pouvoir être utilisées seules pour distinguer les poils. Cependant, les poils des mères et des nourrissons se sont avérés plus fins et plus courts que ceux des mâles adultes (~20 μm de moins pour les nourrissons). Pour évaluer les limites des isotopes stables fécaux et de l'observation, des analyses δ13C, δ15N, %N ont été appliquées à la kératine de mèches de cheveux (0-7 ans, N = 169 échantillons de cheveux) collectées auprès de mères et de nourrissons chimpanzés sauvages (Pan troglodytes) à Ngogo, en Ouganda. Les nourrissons ≤ 2 ans présentaient le plus grand rapport d'isotopes stables de carbone et d'azote (δ13C et δ15N). Les nourrissons âgés de 1.5 à 2 ans présentaient des ratios moyens de δ13C (-22,2 permil, ‰) et de δ15N (9,2‰) supérieurs à ceux des nourrissons ≤ 1.5 ans (valeur moyenne de δ13C de -23,2‰, valeur moyenne de δ15N de 8,6‰). Cela indique que les nourrissons ≤ 2 ans avaient un régime alimentaire global dominé par le lait maternel et consommaient moins d'aliments végétaux solides par rapport aux nourrissons plus âgés (δ13C de -23.8 ‰, δ15N de 7.4 ‰). Le changement dans les rapports δ13C une fois que les nourrissons ont dépassé 2 ans a suggéré que les nourrissons ont incorporé une plus grande quantité d'aliments solides dans leur régime alimentaire vers cet âge, ce qui pourrait être le moment où le processus de sevrage a commencé. Nous n'avons pas pu évaluer l'âge de la fin du sevrage, et nous aurons besoin à l'avenir de plus d'échantillons de poils de nourrissons plus âgés pour établir quand le sevrage se termine chez les chimpanzés. Cette étude peut être utilisée dans les évaluations futures des régimes alimentaires des primates, et pour déterminer les âges précis des transitions alimentaires chez les chimpanzés, ce qui fournira des données de base pour reconstruire le chemin évolutif qui a conduit à l'histoire de vie unique (sevrage précoce, fécondité élevée) des humains. / Variation between infants in the speed in which they reach nutritional independence affects infant developmental trajectories and leads to differences between females in reproductive output. Timings of feeding transitions, including the age infants begin consuming solid food, and age at the weaned event (i.e. last nursing bout with milk transfer), are difficult to determine both obervsationally and behaviourally in wild primates. It is difficult to distinguish when infants engage in exploratory mouthing versus actual ingestion of solid food, and to identify if observed nipple contacts reflect continued lactation, as weanlings can comfort nurse (without milk transfer). Stable carbon and nitrogen isotopes (δ13C, δ15N, %N) in feces or hair can be used to determine feeding transitions. While fecal stable isotopes are sensitive to occasional sampling of solid food and show high day-to-day variation, hair stable isotopes show an overall average of dietary intake over a few months. To assess fecal stable isotope and observational limitations, δ13C, δ15N, %N analyses were applied to keratin of hair strands (0-7 years, N = 169 hair samples) collected from wild chimpanzee (Pan troglodytes) mothers and infants at Ngogo, Uganda. In 2013-2014 and 2018, hairs were collected non-invasively when they stuck to feces, or from the ground after mothers and infants groomed or rested. First, my goal was to use a combination of visual techniques (hair strand length and diameter), combined with hair stable isotopes to distinguish maternal hair strands from infant ones. Second, my goal was to determine the precise age when the relative contribution of solid food outweighs the relative contribution of milk in the infant diet of wild chimpanzees to track the processes of transitional feeding and weaning. Infant hair strands could not be distinguished from maternal hair strands using only visual techniques. The lengths (cm) and diameters (μm) of maternal versus infant hair strands did not show great enough and consistent differences that could alone be used to distinguish the hairs. However, maternal and infant hair strands proved to be thinner and shorter to that of adult male hair (~20 μm lower for infants). I therefore relied on the stable isotope values themselves to distinguish the hairs, as infant hairs were enriched in the heavy carbon and nitrogen isotopes compared to their mothers. Infants ≤ 2.0 years old had the greatest ratio of stable carbon and nitrogen isotopes (δ13C and δ15N). Infants between 1.5 and 2.0 years old had greater average ratios of δ13C (-22.2 permil, ‰) and δ15N (9.2 ‰) than infants ≤ 1.5 years old (δ13C mean value of -23.2 ‰, δ15N mean value of 8.6 ‰). This indicated that infants ≤ 2.0 years old had an overall diet dominated by maternal milk and consumed less solid plant foods compared to older infants (δ13C mean value of -23.8 ‰, δ15N mean value of 7.4 ‰). The change in δ13C ratios once infants surpassed two years old suggested that infants incorporated a greater amount of solid food into their diet near this age. This indicated that the weaning process begins at approximately two years old. As the age of the weaned event remained unassessed, more hair samples are required from older infants to establish when weaning ends in chimpanzees. This study can be used in future assessments of primate diets, and to determine precise ages at feeding transitions in chimpanzees, which will provide basic data to reconstruct the evolutionary path that led to the unique life history (early weaning, high fecundity) of humans.

With more than ¾ of the forest surface of Cameroon allocated to logging, the survival of many rainforest species will depend on the way in which timber production forests will be managed in this country for the next decades. Management decisions to be applied should be directed systematically towards a minimization of the negative impacts on the ecosystem as a whole, including on the animal populations living in these forests. This requires a detailed understanding of the response of wildlife to selective logging as it is currently practised in Central Africa. <p>This thesis reports results of a longitudinal monitoring of abundances of nine mammal species in a forest concession over a four years period. From 2003 to 2006, four wildlife censuses have been conducted in the active core of FMU 10.030 allocated to the logging company PALLISCO. Our study area covers 176 sq-km and include several logging compartments and unlogged areas.<p>The diversity of specific responses to the introduction of human activities into the habitat is at the scale of the biological diversity of the habitat itself. A particular attention was paid to two emblematic species of the Cameroonian forests, western lowland gorillas G.g. gorilla and the common chimpanzees Pan troglodytes. During this work, we studied 1) how logging at industrial scale affects the spatial distribution of nine mammal species, including great apes, in timber production forests of South-eastern Cameroon, and 2) the nature of pressures exerted on animal populations within an active forest concession (anthropic, ecological, ethologic, etc).<p>Our first results indicate that the extraction of valuable timber species generates a spatial reorganization of gorillas and chimpanzees, inducing local modifications of population densities. This spatial reorganization seems to be mainly due to human activities per se rather than to modifications of the habitat structure or changes in the availability of fruits for these species. Compared with other mammals, great apes are at the two extreme opposites of a gradient of sensitivity to the habitat disturbances created by logging. Gorillas, as well as other "generalist" species like duikers, seem to thrive in logged forests, probably attracted in these areas by the secondarisation of the vegetation. Their densities decrease temporarily in logging compartments during logging operations but these species recover quickly, suggesting a repulsive effect of the human presence in the forest rather than a major alteration of the habitat quality for them. Rather "specialist" species seem to react by increasing the size of their foraging area. These are the sitatungas Tragelpahus spekei and bushpigs Potamochoerus porcus, two typical species of swamp forest with Raffia spp. and semi-inundated forests. These particular biotopes in the heart of the production forests seem to be playing the role of refuge zone for these species. Finally, two species were identified as being explicitly vulnerable to logging activities: the chimpanzees and forest elephants Loxodonta africana cyclotis. Their abundances did not recover to original values during the period of study indicating that they still undergo some kind of ecological and/or anthropic pressures after the end of logging operations that is strongly adverse to them. <p>In order to contrast the ecological and/or anthropic factors ruling gorillas' and chimpanzees' spatial distribution in the habitat, we have used a spatial modelling technique called “Ecological Niche Factor Analysis - ENFA". ENFA-generated models for these two species mainly retained anthropic variables to explain great apes local repartition in the study area. For gorillas, it was mainly explained by the local pattern of logging compartments and the time that passed since the end of logging operations. Globally, this species avoids the areas of forests showing a high rate of human frequentation and is attracted to old logged areas. As for the chimpanzees, their spatial distribution is influenced mainly by the presence of roads which are largely avoided. The periphery of logged compartment seems to be a zone of convergence for chimpanzee communities that have probably been driven out from logging compartments during operations, but these movements of populations would be limited to short distances. The vulnerability of the chimpanzees is consequently explained by the absence of demographic mechanisms enabling them to avoid the disturbed zones while reducing the territorial conflicts.<p>The general trend in great ape abundances in an active logging concession confirms that even closely related species can show divergent capacities of survival when confronted to human disturbances. Our work highlights that chimpanzee communities demonstrate some spatial inertia, contrarily to gorillas which easily manage to avoid human activities. This inertia would be probably at the origin of its sensitivity to current forestry practices. Our results confirm White & Tutin (2001)'s socio-ecological explanation for the vulnerability of chimpanzees to logging in forests of Central Africa. Knowing this, it is imperative to set up concrete conservation actions aiming at maintaining the chimpanzee populations of in Cameroonian timber production forests.<p>Practically, selective logging would easily be compatible with the preservation of the majority of rainforests mammals if concrete measures aiming at decreasing the negative impacts of logging were effectively applied. As a general rule, the proximity between logged areas and some zones that can serve as refuge seems to be a determining factor of the persistence of rainforests mammals in logged forests. A line of thought would be thus to ensure safe shifts of populations towards these zones in order to guarantee the avoidance of disturbances and, later, the recovery of densities in logged forests. In this sense, our main recommendation consists in promoting a delimitation of logging compartments into narrow strips so as to reduce the distance to be walked by an animal to geographically avoid human disturbances. Additionally, it is necessary to set up well-designed biomonitoring programmes to follow up trends in wildlife abundances and promote a flexible management that can be adapted according to the evidence of detrimental events to wildlife.<p>/<p>Avec plus de ¾ de la surface forestière du Cameroun allouée à l'exploitation forestière, la survie de nombreuses espèces de mammifères dépendra de la façon dont seront gérés les massifs de forêt de production de ce pays dans les décennies à venir. Les mesures de gestion à appliquer devraient être orientées systématiquement vers une minimisation des impacts négatifs sur l'écosystème dans son ensemble, y compris sur les populations animales résidant dans ces forêts. Ceci nécessite une compréhension détaillée de la réponse de la grande et moyenne faune à l'exploitation forestière sélective telle qu'elle est effectivement pratiquée en Afrique Centrale. <p>Cette thèse de doctorat rapporte les résultats d'un suivi longitudinal, sur une période de quatre ans, des abondances de neuf espèces de mammifères au sein d'une concession forestière du Sud-est Cameroun. Au total, quatre recensements de la faune ont été réalisés entre 2003 et 2006 dans la partie active de l'UFA 10.030 allouée à la société PALLISCO. La zone étudiée couvre 176 km2 et englobe plusieurs parcelles annuelles d'abattage ainsi que des compartiments non exploités.<p>La diversité des réponses spécifiques vis-à-vis de l'introduction d'activités humaines dans l'habitat est à l'échelle de la diversité biologique de l'habitat lui-même. Une attention particulière a été portée sur deux espèces emblématiques des forêts camerounaises, les gorilles des plaines occidentales G.g. gorilla et les chimpanzés communs Pan t. troglodytes. Durant ce travail, nous avons étudié 1) comment l'exploitation forestière à l'échelle industrielle affecte la distribution spatiale de neuf espèces de mammifères, dont les grands singes, dans les massifs de forêt de production du Sud-est Cameroun, et 2) de quelle nature sont les pressions exercées sur les populations animales au sein d'une concession forestière active (anthropique, écologique, éthologique, etc.).<p>Nos premiers résultats indiquent que l'extraction d'essences précieuses dans les forêts camerounaises génère notamment une réorganisation de la distribution spatiale des gorilles et des chimpanzés, induisant des modifications locales de densité de population. Cette réorganisation spatiale semble être due aux activités humaines elles-mêmes plutôt qu'aux modifications de la structure de l'habitat ou à une diminution de la disponibilité de certaines ressources alimentaires importantes pour ces espèces. Comparés à d'autres mammifères, les grands singes se placent aux deux extrêmes d'un gradient de sensibilité aux perturbations de l'habitat causés par l'exploitation forestière. Les gorilles, ainsi que d'autres espèces "généralistes" comme les céphalophes, semblent prospérer dans les forêts exploitées, probablement attirés dans ces zones par la secondarisation de la végétation. Leurs densités diminuent ponctuellement dans les parcelles d'abattage pendant les opérations d'extraction, mais retrouvent très vite leur niveau initial. Ceci suggère un effet répulsif de la présence humaine sur ces espèces plutôt qu'une altération majeure de la qualité de l'habitat pour ces dernières. D'autres espèces plus "spécialistes" semblent réagir en augmentant la taille de leurs aires de fourragement. Il s'agit des sitatungas Tragelpahus spekei et des potamochères Potamochoerus porcus, deux espèces appréciant les biotopes humides (marécages à Raphia spp. des zones de forêt inondées, etc.). Ces biotopes particuliers, non-affectés par l'exploitation forestière, au coeur des forêts de production semblent servir de refuge pour ces espèces. Enfin, deux espèces ont été identifiées comme étant explicitement très vulnérables aux activités d'exploitation: les chimpanzés et les éléphants des forêts Loxodonta africana cyclotis. Leurs abondances n'ont pas recouvré les valeurs originelles durant la période d'étude, indiquant que ces espèces subissent encore des pressions écologiques et/ou anthropiques jusqu'à quatre ans après la fin des activités d'exploitation forestière. <p>Afin de contraster les facteurs écologiques et/ou anthropiques régissant la distribution spatiale des gorilles et des chimpanzés, nous avons fait usage d'une technique de modélisation spatiale appelée "Ecological Niche Factor Analysis – ENFA". Les modèles ENFA pour ces deux espèces ont principalement retenu les variables anthropiques pour expliquer la distribution spatiale des grands singes dans l'aire d'étude. Il a ainsi été démontré que la répartition des gorilles était en grande partie expliquée par l'agencement local des AACs et le temps qui s'est écoulé depuis la fin des opérations d'extraction dans celles-ci. De manière générale, cette espèce évite les zones présentant un haut taux de fréquentation humaine et préfère les forêts exploitées quelques années auparavant. Quant aux chimpanzés, leur distribution spatiale est principalement expliquée par la présence de routes et pistes forestières qui sont amplement évitées. La périphérie des zones exploitées semble être une zone de convergence pour les chimpanzés qui y seraient vraisemblablement refoulés lors des perturbations, mais ces mouvements seraient limités à de courtes distances. La vulnérabilité des chimpanzés s'expliquerait dès lors par l'absence de mécanismes démographiques leur permettant d'éviter les zones affectées tout en réduisant les conflits territoriaux résultant d'une réorganisation spatiale.<p>La tendance globale des variations d'abondance des grands singes au sein d'une concession forestière en cours d'exploitation confirme que même des espèces très proches phylogénétiquement peuvent faire preuve de capacités différentes de survie face aux perturbations anthropiques. Il ressort de nos observations que les communautés de chimpanzés font preuve d'une certaine inertie spatiale, contrairement aux gorilles qui parviennent à éviter les activités humaines. Cette inertie serait probablement à l'origine de sa vulnérabilité face aux pratiques forestières actuelles. Nos résultats viennent confirmer l'hypothèse socio-écologique émise par White & Tutin (2001). Face à ce malheureux constat, il est impératif de mettre en place des mesures concrètes de gestion visant à maintenir les populations de chimpanzés dans les forêts de production camerounaises. <p>Pratiquement, l'exploitation sélective serait compatible avec la conservation de la plupart des mammifères si certaines mesures de gestion visant à diminuer les impacts négatifs étaient rapidement mises en application. La proximité entre les zones exploitées et les zones pouvant servir de refuge semble être un facteur déterminant de la survie de nombreuses espèces de mammifères dans les forêts de production du Cameroun. Une ligne de réflexion serait donc d'assurer les mouvements de populations vers ces zones-refuge sans heurts afin de garantir l'émigration des populations animales en dehors des zones affectées et la recolonisation ultérieure des forêts exploitées. En ce sens, notre principale recommandation consiste à promouvoir un découpage en assiettes de coupe en bandes relativement étroites (<2,5 km) de façon à réduire la distance à parcourir pour éviter géographiquement les perturbations anthropiques. De même, il serait nécessaire de mettre en place des programmes de suivi régulier des abondances faunistiques afin de permettre une gestion adaptative qui s'ajusterait au vu d'événements critiques pour la faune. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished