Forests play an integral role in regulating the exchange of carbon between the atmosphere and the terrestrial biosphere. These ecosystems only cover for about 30% of the land surface, forests account for almost half of the annual carbon uptake. The amount of carbon sequestered by forest ecosystems is largely dependent upon favorable climate conditions that promote increases in growth. Under the lowest emissions scenario, the United States is projected to undergo an almost 2˚C increase in temperature by the end of the century and it is important that we assess the contemporary climate-growth relationships of multiple forest types to better evaluate the stability and persistence of this vital carbon sink. Tree rings have been used to assess forest response to macroclimate conditions, but often the trees sampled for these analyses are only the most dominant individuals in the forest. This excludes individuals found in the understory of complex forest systems, such as those in the temperate forests of the eastern United States, and climate-growth relationships calculated from only dominant individuals may not be representative of the entire stand. Recent studies have shown that structural complexity of the forest canopy can significantly alter the microclimate conditions at which understory trees grow. Altered growth responses of the understory trees could increase the resilience of complex forest systems to the changes in temperature that are expected by the end of the century. Here, I apply dendrochronology methods to quantify climate-growth relationships of canopy strata in temperate forests of the eastern United States. Many different forest types are found in this region and have been the focus of numerous species-specific studies on climate growth relationships. However, the integrated response of co-occurring species within canopy units is not often investigated, despite measures of productivity being an integration of ecosystem processes. I present research that investigates the differential climate sensitivities of canopy strata, and I present a means to more accurately represent biomass estimates calculated from tree-ring data. The first study quantifies the climate sensitivities of different canopy strata from five temperate forests in the eastern US. We used a generalized additive model (GAM) to assess the influence that growing season mean temperature, growing season precipitation, and tree size have on dominant (uppermost), intermediate, and understory (lowermost) canopy strata. We found that differential climate sensitivities do exist between canopy strata, causing each canopy class to respond to extreme climate conditions in a different manner. For example, during the hottest and wettest years dominant and intermediate trees show slight increases in growth, whereas understory trees show significant decreases in growth. These results suggest that the climate and competitive environments created within stratified canopy layers may provide an added degree of ecosystem stability in the face of changing climate conditions. The second study assesses the spatial coherence of climate-growth relationships between canopy layers from the eastern temperate forest region. We collected increment cores from sites in Missouri, Indiana, Ohio, Michigan, Massachusetts, and Maine and we found that site groupings were relatively consistent between canopy layers. Dominant and intermediate trees showed a strong correlation with temperature that also coincides with the forest types and species distributions that are observed across the region. However, understory trees show stronger relationships with precipitation. Sites from the northeast US and Michigan displayed muted climate relationships, likely due to having both coniferous and hardwood species present. The midwest sites, composed of mostly hardwood species, showed relatively strong, negative temperature relationships in the dominant and intermediate canopy layers, but understory trees displayed strong positive relationships with temperature. These results suggest that although macroclimate conditions influence species distributions and affect the dominant trees, understory trees are likely responding to microclimate conditions. This also suggests that regions with increased functional diversity and complex canopy structure may be better buffered against changing climate conditions. Finally, we identify four main sources of uncertainty in estimating aboveground biomass from tree-ring data. Tree rings are being used more frequently to estimate the annual uptake of biomass by forested ecosystems. However, these calculations require several steps and assumptions that affect the overall accuracy of the biomass estimates. The error range around tree-ring estimates of aboveground biomass is seldom reported. We illustrate how increment upscaling, allometric, stand density, and mortality uncertainties can affect biomass estimates from a well-studied site in the Valles Caldera in northern New Mexico. We found that dominant sources of uncertainty change depending upon whether cumulative or incremental biomass is calculated. At the cumulative level, choice of allometric equation and tree mortality estimates dominate the uncertainty, whereas inter-annual variability in the tree-ring record dominates incremental biomass estimates. Despite the calculations that are required to translate linear ring-width measurements into biomass quantities, the underlying climate-growth relationships recorded within the tree rings are not significantly altered. Tree-rings provide a means for non-destructively quantifying the aboveground biomass in a forest and reporting the accompanying uncertainties will facilitate more accurate comparisons between disparate forest types.

En contexte tempéré, les études sur l'instabilité spatio-temporelle de la sensibilité des essences forestières au climat sont rares et souvent conduites à des échelles locales et régionales ; de telles approches ne permettant pas d'obtenir une vision globale de la réponse à l'environnement et à ses variations. La fusion de jeux de données dendrochronologiques (plus de 4500 arbres carottés) a permis d'analyser le comportement de croissance de sept essences européennes tempérées majeures (Quercus petraea, Fagus sylvatica, Abies alba, Picea abies, Pinus sylvestris, Pinus nigra, Pinus uncinata) dans des contextes climatiques variés (océanique à subalpin) et sur l'ensemble du 20ème siècle. Ce travail a également permis de préciser dans quelles mesures les conditions écologiques locales modulaient cette sensibilité au climat. Les relations cerne-climat ont été évaluées par le calcul de fonctions de corrélation. Quelque soit l'essence et le contexte écologique, la sécheresse estivale est le principal facteur limitant la croissance radiale (mais non l'unique), suivie par la sécheresse de l'automne précédent et enfin le froid hivernal. La variabilité spatiale de la réponse dépend plus fortement de la pluviométrie que des températures, une pluviométrie faible conduisant à une sensibilité plus forte au froid hivernal et aux sécheresses estivale et automnale. Ce comportement général est modulé par les conditions écologiques locales, avec une sensibilité à la sécheresse moindre sur sol profond. Les différences interspécifiques s'expriment principalement hors saison de végétation (novembre à mars), même si les corrélations sont rarement significatives. La croissance des résineux est généralement stimulée par des fins d'hiver chauds (février à avril), alors que celle des feuillus est corrélée négativement aux températures et positivement aux précipitations en décembre et janvier. Ces différences entre essences s'avèrent plutôt stables le long des gradients climatiques. Enfin, l'analyse temporelle révèle de fortes instabilités des relations cerne-climat au cours du siècle dernier. Le sens et l'ampleur de ces variations sont homogènes le long des gradients écologiques, mais en revanche peu synchrones avec les instabilités climatiques (automne, hiver, printemps) ou écophysiologiquement peu logiques (été). Cette faible cohérence entre tendances climatiques et instabilité de la sensibilité au climat pourrait s'expliquer par l'absence d'une contrainte climatique de croissance unique en contexte tempéré, où la largeur de cerne est sous le double contrôle du froid hivernal et du stress hydrique estival (et automnal). Elle pourrait également provenir de phénomènes non climatiques, tels que l'effet biologique lié au vieillissement ou l'évolution progressive des pratiques de gestion forestière. Les analyses des variations spatio-temporelles de sensibilité au climat questionnent également sur la précision des relations cerne-climat, estimée le plus souvent au travers du calcul des fonctions de corrélation. En effet, les comparaisons inter-région, inter-site et inter-période des réponses révèlent souvent des variations de corrélations dont les grandeurs pourraient être de l'ordre de la précision liée à l'échantillon considéré. Nous proposons ici de quantifier l'effet de la taille (nombre d'arbres carottés) et des caractéristiques de l'échantillon (nombre de placettes, nombre d'arbres par placette, statuts sociaux couverts) sur la qualité de l'estimation du signal environnemental contenu dans la chronologie moyenne et des fonctions de corrélation. Cette analyse a permis également de préciser dans quelles mesures les différences (1) de traits fonctionnels entre espèces et (2) de contextes climatiques (plus ou moins limitants) modulent cet effet « échantillon ». [...] Suite et fin du résumé dans la thèse. / In temperate conditions, studies dealing with spatio-temporal instabilities in climate sensitivity of forest tree species are scarce and often led at local and regional scales, which prevents from drawing global responses to the environment and its variations. The dendrochronological dataset merging (more than 4500 cored trees) allowed analyzing the growth pattern of seven major European species (Quercus petraea, Fagus sylvatica, Abies alba, Picea abies, Pinus sylvestris, Pinus nigra, Pinus uncinata) in various climatic contexts (oceanic to subalpine) and over the 20th century. This thesis also investigated the climate sensitivity modulation by local ecological conditions. Climate-growth relationships were studied through the calculation of correlation functions. Regardless of the species and the ecological context, summer drought is the main growth limiting factor (but not the unique one), followed by previous autumn drought and winter frost. Spatial variability in response to climate depends more heavily on pluviometry than temperature, decreasing amount of precipitation leading to increasing sensitivities to summer and previous autumn droughts and also winter frost. This general pattern is modulated the local ecological conditions, with especially a lower sensitivity to drought on deep soils. Species-specific responses to climate are mainly evidenced out of the growing season (November to March), even if correlations are rarely significant. The growth of conifers is generally enhanced by warm late winters (February to April), while that of broadleaves is negatively correlated to temperatures and positively to precipitation in December and January. These between-species differences turn out to be stable along the climatic gradients. Lastly, the temporal analysis evidences strong climate-growth relationships instabilities over the last century. The way and the magnitude of these variations are rather homogenous along the ecological gradients, but display low synchronicity with climatic instabilities (autumn, winter and spring) and are ecophysiologically difficult to explain (summer). Such incoherencies between climatic trends and climate sensitivity trends could be related to absence of a single growth limiting factor under temperate context, since tree-ring is under the control of both winter frost and summer (and autumn) drought. They could also result from non-climatic phenomenon, such as the biological the age-related biological effect or progressive changes in forest management. The analyses of spatio-temporal variations in sensitivity climate question on the precision of the climate-growth relationships, most of the time estimated with correlation functions. Indeed, inter-plot, inter-region and inter-period comparisons of responses often highlight differences in correlations which could be of the same magnitude than that of the precision related to the investigated sample. We thus propose to quantify the effect of the sample size (number of cored trees) and characteristics (number of plots, number of trees per plot, sampled social statuses) on the accuracy of the estimation of both the environmental signal estimation contained in the growth chronology and the correlation functions. This analysis also investigates the modulation of such effects by the species-specific functional traits and the strength of the environmental growth limitation. [...] Last and final summary in the thesis.

Северо-Монгольская горная лесостепь, переходная зона между тайгой и открытой степью, имеет богатый животный и растительный мир. Для сельского хозяйства это самая продуктивная часть страны и имеет плотность населения выше средней по Монголии. Древостои светлой тайги, в которых преобладает лиственница (Larix sibirica Ledeb.), представляют основу монгольских продуктивных лесов и поставляются все больше в соответствии с растущим спросом на деловую древесину и дрова. В лесах Монгольской горной лесостепной зоны и таежной зоны наблюдается, особенно с конца прошлого века, заметное сокращение площади леса. Основными факторами этого сдвига растительности являются изменения в землепользовании, частота пожаров, появление вредителей и изменение климата. На видовой состав, прирост и структуру древостоев оказывают сильное влияние различные природные и антропогенные режимы воздействия и климатические факторы. Понимание влияния климатических факторов на эти воздействия и экологическое влияние от воздействий на древостои и их реакцию с точки зрения структуры, прироста и обновлений необходимо для развития экологически и регионально соответствующих программ ведения лесного хозяйства. Частые, интенсивные, обширные воздействия, прежде всего лесозаготовки и лесные пожары, способствовали появлению сукцессионных лесов (Betula platyphylla Sukaczev), в которых преобладает береза. Несмотря на предпринимаемые усилия по созданию альтернативных подходов к управлению лесами в Монголии существует недостаток знаний о влиянии основных факторов и воздействий на структуру лесов и лесной растительности и недостаточная мощность. Одной из областей с традиционно сильным землепользованием является аймак Селенги, расположенный к северу от Улан-Батора. В 2009 году Монгольский Университет естественных наук в Дархане и группа лесопользователей в исследовательском районе Альтансумбэр создали исследуемые площади и провели экспериментальные опыты выборочной рубки. Эта инициатива в области была поддержана в рамках проекта UNFAO «Укрепление потенциала и институциональное развитие для совместного управления природными ресурсами и сохранения лесов в лесных районах Монголии» (GCP / MON / 002 / NET), финансируемого правительством Нидерланды. Большинство исследуемых площадей имеет размер 2500 м². Исследовательский район Альтансумбэр расположен к западу от Дархана и является ярким примером монгольской горной лесостепной зоны. Исследовательский район Бугант расположен к востоку от Дархана в западных горах Хенти и является частью густой таежной зоны. Изучалось влияние климатических факторов и выборочной вырубки на рост и структуру поврежденных от пожара березовых и лиственничных древостоев светлой тайги в исследовательском районе Алтансумбэр (горная лесостепная зона, северные склоны). В исследовательском районе Бугант (таежная зона, южные и восточные склоны) изучено влияние климатических факторов на прирост березы и проведено сравнение с результатами Алтансумбэр. Различия в отношении повреждений от пожара между березой и сосной (Pinus sylvestris L.) оценивались отдельно. Во всех исследованных древостоях обоих исследуемых районов были обнаружены признаки лесных пожаров, и большинство древостоев также показали признаки предыдущих мелкомасштабных лесозаготовок. Посредством дендрохронологических методов были рассмотрены отношения климата и роста и проведен анализ экстремальных годов. В районе исследований Алтансумбэр непространственная и пространственная структура леса была проанализирована как до, так и непосредственно после прореживания и после трех лет. Анализы произведены в форме анализа прореживания с использованием L-функции и радиальной функции распределения. Влияние снижения конкуренции на прирост остальных деревьев было описано и проанализировано с помощью линейных смешанных моделей. Подрост был зафиксирован на всех площадях в Алтансумбэр в 2012 и в Бугант в 2011 году и возобновился на некоторых площадях в Бугант в 2013 году. Для обоих видов, лиственницы и березы, осадки во время позднего лета и ранней осени предыдущего года и непосредственно перед началом вегетационного периода текущего года были решающим климатическим фактором, определяющим рост деревьев. Анализ экстремальных годов сильного и слабого роста показал значительное сходство между обоими видами. Достаточные осадки перед началом вегетационного периода были для роста молодых деревьев важнее, чем для старых. В более сухой и высококонтинентальной горной лесостепной зоне (Алтансумбэр) по сравнению с более влажной таежной зоной (Бугант) связь между осадками и ростом березы была более выраженной. Признаки повреждения насекомыми были найдены только в Бугант (таежная зона). Все хронологии берез показали высокую чувствительность к более высоким температурам, как правило, весной, и взаимосвязь между временным возникновением негативного соотношения температуры и роста и направления склона. На северных склонах в Алтансумбэр статистические отрицательные соотношения температуры и роста березы произошли в мае. На южных склонах в Буганте это отрицательное соотношение возникло раньше по времени, в апреле. Это отрицательное соотношение температуры и роста в хронологии лиственницы в Алтансумбэр не было установлено. В обоих исследуемых районах среднегодовые показатели роста хвойных пород были выше, чем у березы. Наблюдаемое различие в отношении показателей роста и чувствительности к весенним температурам может быть связано с различной защитной способностью березы и хвойных пород от очень распространенных низкоинтенсивных поверхностных пожаров, которые имеют свой пиковый сезон весной и частично управляются климатическими факторами. Количество видимых поврежденных огнем берез с тонкой корой в Буганте было более, чем в восемь раз выше, чем сосны с толстой корой из того же древостоя. В древостоях, где береза смешана со светлыми хвойными породами, малоинтенсивный режим пожаров имеет более негативное и длительное влияния на рост берез, чем на рост хвойных пород с толстой корой. С другой стороны, разрушение древостоя интенсивными пожарами или сокращение площади вследствие повторяющейся интенсивной вырубки может благоприятствовать преобладанию березы из-за ее способности прорастания – поросль от пня. Характеристики структуры леса и реакции на воздействия изучались исключительно в исследовательском районе Алтансумбэр и могли быть связаны с процессами сукцессии, пожарами и нерегулируемыми вырубками. Агрегированное размещение деревьев было подтверждено для всех лиственничных древостоев и большинства березовых древостоев в Алтансумбэр до выборочной рубки. Вследствие прорастания береза часто встречается агрегировано в очень узких, небольших группах. Лиственница, напротив, появилась в более свободных кластерах, где деревья распределены на более дальнем расстоянии. Вследствие того, что березы имеют меньшую продолжительность жизни и интенсивнее конкурируют друг с другом, у березовых древостоев имеется способность развиваться к случайному размещению деревьев раньше, чем у лиственничных древостоев. Конкуренция сыграла значительную роль в исследуемых древостоях светлой тайги. В исследовательском районе Алтансумбэр соотношение между конкуренцией и ростом оценивалось до, непосредственно после и через три года после прореживания. Прореживания проводились с различной интенсивностью (5,4% - 52,4% площадь сечения). Основными критериями отбора деревьев для рубки были относительно низкое состояние здоровья и способность к росту, на что указывало повреждения ствола и развитие кроны, форма ствола, а также расстояние между отдельными деревьями. Этот отбор привел в значительной мере к низовому прореживанию. Как и ожидалось, прореживание способствовало регулярному размещению деревьев. Тем не менее, дальнейший рост новых стволов привело к тому, что распределение деревьев древостоя менялось обратно в направлении агрегированного. Прирост был в значительной степени вызван ослаблением конкуренции как результат прореживания, и ответ прироста был действительным в абсолютном и относительном выражении. Относительное увеличение прироста по сравнению с периодом до прореживания было немного выше для березы, чем для лиственницы, несмотря на сравнительно поздний средний возраст древостоев на момент прореживания в 2009 году, особенно для березы. Данные были полученны из анализа годичных колец деревьев ( средний возраст лиственница: 22-61 год, березы - 44-68 лет). Основываясь на региональных данных недавней национальной инвентаризации лесов (MPNFI) как норме, количество подроста во всех древостоях в Алтансумбэр относительно низко, тогда как число подроста в Бугант выше среднего. В целом результаты показали, что более методическая стратегия управления лесами является возможной с научной точки зрения. Вместе с тем местное управление лесами должно служить многофункциональным целям регионального лесопользования. Потенциал лесов обеспечивать такие экосистемные услуги, как защита водного режима и почвы, постоянный растительный покров, биоразнообразие, внесение вклада в снижение негативных последствий изменения климата должен быть гарантирован. Это, принимая во внимание длительное изменение климата, усиление воздействий и развитие требований общества, особенно сложно. Основная цель лесоводства должна заключаться в повышении устойчивости и жизнестойкости лесных экосистем к различным воздействиям и одновременно делать возможным использование древостоев. Две модели использования представляются возможными: промышленное производство изделий из дерева (в основном из лиственницы и сосны) или производство энергии на базе древесины (в основном береза), заготовка дров. Плотные древостои светлой тайги, отведенные под производственные леса, могут быть подвергнуты прореживанию или выборочной рубке от одного до двух раз в первые 50-60 лет. в соответствии с вышеназванными критериями. При выборочной рубке в форме небольших групп (Femel) в этих древостоях происходит способствование регенерации и переход в окончательное пользование. Подсадка подроста должна рассматриваться только в том случае, если желаемая регенерация недостаточна или если древостой должен быть изменен на другой древесный состав. Часть сукцессивных березовых древостоев рядом с поселениями могла бы управляться как низкоствольный лес для получения дров. Директивы лесоводства должны принимать во внимание различные специфические экологические и климатические условия, различный возраст древостоев, цели в области лесоводства и реалистические варианты управления. Управленческие меры должны быть усилены путем национального и регионального управления лесами. Рекомендуется также анализировать экономическую эффективность лесохозяйственных операций, таких, как различные системы заготовки древесины. Результаты и выводы проекта охватывают лишь относительно короткие временные рамки. Необходимо продолжить наблюдение долгосрочного влияния выборочной рубки, особенно с точки зрения стабильности древостоя, почвы и спорадической вечной мерзлоты.