Dans le cortex visuel primaire du chat (aires 17 et 18), les neurones répondant aux orientations présentes dans l’environnement (comme le contour des objets) sont organisés en colonnes perpendiculaires à la surface du cortex. Il a précédemment été montré qu'un changement drastique des orientations présentes dans l’environnement change la réponse des neurones. Par exemple, un neurone répondant à des orientations horizontales pourra répondre, après apprentissage d'un nouvel environnement, à des orientations obliques. Nous avons voulu, dans cette thèse, suivre les changements de propriétés de populations entières de neurones suite à ce type d'apprentissage. A cet effet, nous avons utilisé la technique d'imagerie optique des signaux intrinsèques, qui permet de mesurer l'activité d'une surface de cortex en utilisant le signal BOLD (blood-oxygen-level dependent). Cette thèse s'articule sur trois axes : l'effet de l'apprentissage au niveau local, l'effet de l’apprentissage à l'échelle de l'aire cérébrale, et la modélisation de l’apprentissage. Dans la première partie, nous avons comparé les changements d’orientations des neurones en fonction du gradient d’orientation local. Ce gradient est fort quand deux neurones voisins ont des orientations très différentes, et faible quand leurs orientations sont semblables. Les résultats montrent que plus les neurones sont entourés de neurones aux orientations différentes, plus l'apprentissage change leur réponse à l’orientation. Ceci suggère que les connexions locales ont une influence déterminante sur l'ampleur de l’apprentissage. Dans la deuxième partie, nous avons comparé le changement d’orientation des neurones des aires 17 et 18 avant et après apprentissage. Les résultats ne sont pas notablement différents entre les aires 17 et 18. On peut toutefois noter que les changements d’orientations dans l’aire 18 ont des amplitudes plus variables que dans l’aire 17. Ceci peut provenir du fait que l’aire 18 reçoit des afférences plus variées que l’aire 17, notamment une afférence directe des cellules Y du CGLd (Corps Genouillé Latéral dorsal). Dans la troisième partie, nous avons modélisé l'apprentissage expérimentalement observé à l'aide de réseaux de neurones utilisant un apprentissage Hebbien (cartes auto-organisatrices). Nous avons montré que le « feedback » des aires supérieures vers le cortex visuel primaire était souhaitable pour la conservation de la sélectivité à l'orientation des neurones. De manière générale, cette thèse montre l'importance des connexions locales dans la plasticité neuronale. Notamment, elles garantissent un apprentissage homéostatique, c'est-à- dire conservant la représentativité des orientations au niveau du cortex. De manière complémentaire, elle montre également l’importance des aires supérieures dans le maintient à long terme des orientations apprises par les neurones lors de l'apprentissage. / In the cat primary visual cortex (areas 17 and 18), neurons responding to orientations in the environment (such as the outline of objects) are organized in columns perpendicular to the cortical surface. It was previously shown that a drastic change in orientations in the environment changes the response of neurons. For example, a neuron responding to a horizontal orientation will respond, after learning a new environment, to an oblique orientation. In this thesis, we seek to follow the changes of properties of large populations of neurons due to this type of learning. To this end, we used the intrinsic signals optical imaging technique, which measures the activity of a cortical surface using the BOLD (blood-oxygen-level dependent) signal. This thesis follows three axes: the effect of learning at the local level, the effect of learning at the visual area scale, and the modeling of learning. In the first part, we compared the changes in orientation of neurons according to the local gradient of orientation. This gradient is strong when two neighboring neurons have very different orientations, and weak when their orientations are similar. The obtained relation between the gradient and the magnitude of change in orientation shows that when neurons are increasingly surrounded by neurons with different orientations, they change their response to orientation to a greater extent. This suggests that local connections have a decisive influence on the extent of learning. In the second part, we followed the change in the orientation of neurons in the areas 17 and 18, before and after learning. The results are not significantly different between area 17 and area 18. However, it is noteworthy that orientation changes in area 18 are more variable in amplitude than in area 17. This may be because area 18 receives more diverse inputs than area 17, including a direct input from dLGN (dorsal Lateral Geniculate Nucleus) Y cells. In the third part, we modeled the experimentally observed learning with neural networks using a Hebbian learning rule (networks are self-organizing maps). We have shown that feedback from higher areas to the primary visual cortex was desirable for the neurons orientation selectivity conservation. Overall, this thesis shows the importance of local connections in neuronal plasticity. In particular, they guarantee a homeostatic learning, i.e. maintaining the representativeness of orientations in the cortex. In a complementary manner, it also shows the importance of the superior areas in the conservation of learned orientations.

Les neurones des couches superficielles du collicule supérieur et du cortex visuel primaire du rat adulte sont sensibles à de basses fréquences spatiales de haut contraste défilant à des vitesses élevées. Entre les jours post-nataux 27-30 et l’âge adulte, les fréquences temporelles optimales des neurones du cortex visuel primaire augmentent, tandis que leurs seuils de contraste diminuent. Cependant, les fréquences spatiales optimales, les valeurs de résolution spatiale et les bandes passantes spatiales de ces neurones sont, dès l’ouverture des paupières, similaires à celles observées chez le rat adulte. Ces profils de réponse neuronale suggèrent que les projections rétino-colliculaires et rétino-géniculo-corticales sont essentiellement issues de neurones ganglionnaires rétinofuges magnocellulaires et koniocellulaires. Les neurones du cortex visuel primaire du rat ayant subi des convulsions hyperthermiques présentent, dès l’ouverture des paupières, de basses fréquences spatiales optimales, de larges bandes passantes directionnelles et temporelles ainsi que des seuils de contraste élevés par rapport aux neurones du rat normal. À l’âge adulte, de basses fréquences temporelles optimales et de larges bandes passantes spatiales sont également observées chez le rat ayant subi des convulsions hyperthermiques. L’altération des profils de réponse des neurones du cortex visuel primaire du rat ayant subi de convulsions hyperthermiques suggère un déséquilibre entre les mécanismes neuronaux excitateurs et inhibiteurs de cette aire corticale. Ces résultats suggèrent également qu’un épisode unique de convulsions fébriles infantiles suffit à altérer le développement des propriétés spatio-temporelles des champs récepteurs des neurones du cortex visuel primaire. / Neurons in superficial layers of the rat superior colliculus and primary visual cortex are sensitive to highly contrasted low spatial frequencies drifting at fast speeds. Between post-natal days 27-30 and adulthood, the optimal temporal frequencies of neurons in the primary visual cortex increase, whereas their contrast thresholds decrease. However, the optimal spatial frequencies, spatial resolution values and spatial bandwidths of these neurons are, soon after eyelid opening, similar to those observed in the adult rat. These neuronal response profiles suggest that the retino-collicular and retino-geniculo-cortical projections are mainly innervated by magnocellular and koniocellular retinal ganglion cells. Neurons in the primary visual cortex of rats having experienced hyperthermic seizures are, soon after eyelid opening, sensitive to low optimal spatial frequencies and show broad directional and temporal bandwidths, as well as elevated contrast thresholds when compared to neurons of normal rats. At adulthood, low optimal temporal frequencies and broad spatial bandwidths are also observed in rats having experienced hyperthermic seizures. The alteration of response profiles of neurons in the primary visual cortex of rats having experienced hyperthermic seizures suggests an unbalance between excitatory and inhibitory mechanisms in this cortical structure. These results also suggest that a single episode of febrile seizures could be sufficient to impede the development of the spatio-temporal receptive field properties of neurons in the primary visual cortex.

Les objectifs de ce mémoire sont d’étudier la rétinotopie et les asymétries fonctionnelles du cortex visuel chez l’humain avec la spectroscopie proche de l’infrarouge fonctionnelle (SPIRf), tout en confirmant la fiabilité de cette technique. Tel qu’attendu, les résultats montrent une activation plus forte dans l’hémisphère controlatéral et dans le cortex haut/bas inverse à l’hémichamp stimulé. Nous avons également mesuré une activation significativement plus forte dans le cortex visuel supérieur (lorsque le champ visuel inférieur était stimulé) que l’activation dans le cortex visuel inférieur (lorsque le champ visuel supérieur était stimulé), surtout lorsque ces stimuli étaient présentés dans le champ visuel droit. Il s’agit de la première étude en SPIRf à observer les asymétries horizontale et verticale du cortex visuel et à ainsi confirmer l’existence de ces asymétries. Cette étude témoigne également de la fiabilité de la SPIRf comme technique d’imagerie pour cartographier le cerveau humain. / The present study aimed to further investigate retinotopic mapping and functional asymmetries within the human visual cortex using functional near-infrared spectroscopy (fNIRS), as well as the reliability of this technique. As expected, results showed a stronger visual cortical activation in the controlateral hemisphere and in the inverse upper/lower quadrant to the stimulation. We also measured significant stronger activations in the upper visual cortex (when lower hemifield stimuli were presented) compared to activations in the lower visual cortex (when upper hemifield stimuli were showed), especially when the visual stimulation was presented in the right visual field. This is the first study to confirm the vertical and horizontal asymmetries of the visual cortex with fNIRS technique. The present work also settles the reliability of this technique for functional mapping of the human brain.

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Les neurones des couches superficielles du collicule supérieur et du cortex visuel primaire du rat adulte sont sensibles à de basses fréquences spatiales de haut contraste défilant à des vitesses élevées. Entre les jours post-nataux 27-30 et l’âge adulte, les fréquences temporelles optimales des neurones du cortex visuel primaire augmentent, tandis que leurs seuils de contraste diminuent. Cependant, les fréquences spatiales optimales, les valeurs de résolution spatiale et les bandes passantes spatiales de ces neurones sont, dès l’ouverture des paupières, similaires à celles observées chez le rat adulte. Ces profils de réponse neuronale suggèrent que les projections rétino-colliculaires et rétino-géniculo-corticales sont essentiellement issues de neurones ganglionnaires rétinofuges magnocellulaires et koniocellulaires. Les neurones du cortex visuel primaire du rat ayant subi des convulsions hyperthermiques présentent, dès l’ouverture des paupières, de basses fréquences spatiales optimales, de larges bandes passantes directionnelles et temporelles ainsi que des seuils de contraste élevés par rapport aux neurones du rat normal. À l’âge adulte, de basses fréquences temporelles optimales et de larges bandes passantes spatiales sont également observées chez le rat ayant subi des convulsions hyperthermiques. L’altération des profils de réponse des neurones du cortex visuel primaire du rat ayant subi de convulsions hyperthermiques suggère un déséquilibre entre les mécanismes neuronaux excitateurs et inhibiteurs de cette aire corticale. Ces résultats suggèrent également qu’un épisode unique de convulsions fébriles infantiles suffit à altérer le développement des propriétés spatio-temporelles des champs récepteurs des neurones du cortex visuel primaire. / Neurons in superficial layers of the rat superior colliculus and primary visual cortex are sensitive to highly contrasted low spatial frequencies drifting at fast speeds. Between post-natal days 27-30 and adulthood, the optimal temporal frequencies of neurons in the primary visual cortex increase, whereas their contrast thresholds decrease. However, the optimal spatial frequencies, spatial resolution values and spatial bandwidths of these neurons are, soon after eyelid opening, similar to those observed in the adult rat. These neuronal response profiles suggest that the retino-collicular and retino-geniculo-cortical projections are mainly innervated by magnocellular and koniocellular retinal ganglion cells. Neurons in the primary visual cortex of rats having experienced hyperthermic seizures are, soon after eyelid opening, sensitive to low optimal spatial frequencies and show broad directional and temporal bandwidths, as well as elevated contrast thresholds when compared to neurons of normal rats. At adulthood, low optimal temporal frequencies and broad spatial bandwidths are also observed in rats having experienced hyperthermic seizures. The alteration of response profiles of neurons in the primary visual cortex of rats having experienced hyperthermic seizures suggests an unbalance between excitatory and inhibitory mechanisms in this cortical structure. These results also suggest that a single episode of febrile seizures could be sufficient to impede the development of the spatio-temporal receptive field properties of neurons in the primary visual cortex.

Les neurones du cortex visuel primaire (aire 17) du chat adulte répondent de manière sélective à différentes propriétés d’une image comme l’orientation, le contraste ou la fréquence spatiale. Cette sélectivité se manifeste par une réponse sous forme de potentiels d’action dans les neurones visuels lors de la présentation d’une barre lumineuse de forme allongée dans les champs récepteurs de ces neurones. La fréquence spatiale (FS) se mesure en cycles par degré (cyc./deg.) et se définit par la quantité de barres lumineuses claires et sombres présentées à une distance précise des yeux. Par ailleurs, jusqu’à récemment, l’organisation corticale chez l’adulte était considérée immuable suite à la période critique post-natale. Or, lors de l'imposition d'un stimulus non préféré, nous avons observé un phénomène d'entrainement sous forme d'un déplacement de la courbe de sélectivité à la suite de l'imposition d'une FS non-préférée différente de la fréquence spatiale optimale du neurone. Une deuxième adaptation à la même FS non-préférée induit une réponse neuronale différente par rapport à la première imposition. Ce phénomène de "gain cortical" avait déjà été observé dans le cortex visuel primaire pour ce qui est de la sélectivité à l'orientation des barres lumineuses, mais non pour la fréquence spatiale. Une telle plasticité à court terme pourrait être le corrélat neuronal d'une modulation de la pondération relative du poids des afférences synaptiques. / Primary visual cortex neurons in adult cat are selective to different image properties as orientation, contrast and spatial frequency. This selectivity is characterized by action potentials as electrical activity from the visual neurons. This response occurs during the presentation of a luminous bar in the receptive fields of the neurons. Spatial frequency is the amount of luminous bars in a grating presented from a precise distance from the eyes and is measured in cycles per degree. Furthermore, it was establish until recently that cortical organisation in the adult remains inflexible following the critical period after birth. However, our results have revealed that spatial frequency selectivity is able to change after an imposition of a non-preferred spatial frequency, also called adapter. Following cortical activity recordings, there is a shift of the spatial frequency tuning curves in the direction of the adapter. A second adaptation at the same non-preferred spatial frequency produced a different neural response from the first adaptation. This “short-term plasticity” was already observed in the primary visual cortex for orientation selective neurons but not yet for spatial frequency. The results presented in this study suggest that such plasticity is possible and that visual neurons regulate their electrical responses through modulation of the weights of their synaptic afferences.

Les neurones du cortex visuel primaire (aire 17) du chat adulte répondent de manière sélective à différentes propriétés d’une image comme l’orientation, le contraste ou la fréquence spatiale. Cette sélectivité se manifeste par une réponse sous forme de potentiels d’action dans les neurones visuels lors de la présentation d’une barre lumineuse de forme allongée dans les champs récepteurs de ces neurones. La fréquence spatiale (FS) se mesure en cycles par degré (cyc./deg.) et se définit par la quantité de barres lumineuses claires et sombres présentées à une distance précise des yeux. Par ailleurs, jusqu’à récemment, l’organisation corticale chez l’adulte était considérée immuable suite à la période critique post-natale. Or, lors de l'imposition d'un stimulus non préféré, nous avons observé un phénomène d'entrainement sous forme d'un déplacement de la courbe de sélectivité à la suite de l'imposition d'une FS non-préférée différente de la fréquence spatiale optimale du neurone. Une deuxième adaptation à la même FS non-préférée induit une réponse neuronale différente par rapport à la première imposition. Ce phénomène de "gain cortical" avait déjà été observé dans le cortex visuel primaire pour ce qui est de la sélectivité à l'orientation des barres lumineuses, mais non pour la fréquence spatiale. Une telle plasticité à court terme pourrait être le corrélat neuronal d'une modulation de la pondération relative du poids des afférences synaptiques. / Primary visual cortex neurons in adult cat are selective to different image properties as orientation, contrast and spatial frequency. This selectivity is characterized by action potentials as electrical activity from the visual neurons. This response occurs during the presentation of a luminous bar in the receptive fields of the neurons. Spatial frequency is the amount of luminous bars in a grating presented from a precise distance from the eyes and is measured in cycles per degree. Furthermore, it was establish until recently that cortical organisation in the adult remains inflexible following the critical period after birth. However, our results have revealed that spatial frequency selectivity is able to change after an imposition of a non-preferred spatial frequency, also called adapter. Following cortical activity recordings, there is a shift of the spatial frequency tuning curves in the direction of the adapter. A second adaptation at the same non-preferred spatial frequency produced a different neural response from the first adaptation. This “short-term plasticity” was already observed in the primary visual cortex for orientation selective neurons but not yet for spatial frequency. The results presented in this study suggest that such plasticity is possible and that visual neurons regulate their electrical responses through modulation of the weights of their synaptic afferences.