Los Dasypodini son reconocidos como uno de los clados más basales de cingulados según análisis filogenéticos morfológicos y moleculares. Conocidos desde el Mioceno medio, sus representantes actuales son el grupo de armadillos con el mayor número de especies y la mayor distribución geográfica latitudinal, ocupando distintos biomas aproximadamente entre los 40o N y los 40o S. En ese contexto, conocer la cladogénesis, diversidad y paleozoogeografía de los Dasypodini fue el objetivo general de esta Tesis. Para ello, diversos ejemplares de cingulados fueron anatómicamente estudiados y comparados, a fin de revisar la sistemática de la tribu y elaborar un análisis cladístico. Desde un punto de vista sistemático, los principales resultados de esta Tesis son: la descripción de una nueva especie para el Mioceno tardío de Ecuador (Anadasypus aequatorianus); la descripción de un nuevo género para el Plioceno medio de Venezuela (Pliodasypus); la revisión de la composición específica del género Propraopus, con la sinonimización entre P. sulcatus y P. grandis; la revalidación del epíteto genérico Cryptophractus, separando la especie viviente C. pilosus de Dasypus; y la exclusión de Pachyarmatherium y de Eocoleophorus, cingulados extinguidos de afinidad incierta, de los Dasypodini. De esta manera, los Dasypodini considerados válidos son: Anadasypus hondanus Carlini et al., 1997 (Mioceno medio de Colombia); A. aequatorianus Carlini et al., 2013 (Mioceno tardío de Ecuador); Pliodasypus vergelianus Castro et al., 2014 (Plioceno medio de Venezuela); Propraopus sulcatus (Lund, 1842) (Pleistoceno–Holoceno temprano de Argentina, Brasil, Venezuela, Uruguay, Bolivia y Ecuador); Dasypus bellus (Simpson, 1929) (Plioceno tardío– Pleistoceno tardío de Estados Unidos y México); D. punctatus Lund, 1840 (Pleistoceno tardío–Holoceno temprano de Brasil); y las especies vivientes D. novemcinctus Linnaeus, 1758; D. septemcinctus Linnaeus, 1758; D. hybridus (Desmarest 1804); D. kappleri Krauss, 1862; D. sabanicola Mondolfi, 1967; D. yepesi Vizcaíno, 1995 y Cryptophractus pilosus Fitzinger, 1856, algunas de ellas con registros desde el Pleistoceno tardío. Sus diagnosis, así como aquellas de Dasypodini, y de cada género, fueron establecidas, actualizadas o enmendadas, al igual que sus distribuciones geográficas y cronológicas. También se describió, con base en restos fragmentarios, una posible nueva especie de Anadasypus para el Mioceno tardío de Brasil. Desde un punto de vista anatómico, además de proveer una descripción comparativa generalizada del postcráneo de la tribu, se describió el cráneo, la coraza y los osteodermos de cada taxón válido, incluyendo estudios paleohistológicos para algunos de ellos. La morfología del cráneo y del postcráneo fue relacionada con los aspectos ecomorfológicos del grupo, especialmente su dieta y hábito fosorial. En el análisis cladístico, Peltephilus (Mioceno temprano–medio de la Argentina) fue seleccionado como grupo externo; el grupo interno incluyó a Stegosimpsonia sp. (Eoceno medio– tardío de la Argentina), Stegotherium (Mioceno temprano–medio de la Argentina) y todos los Dasypodini considerados válidos. Por medio de una búsqueda exacta, 70 caracteres relativos a características craneanas, mandibulares, postcraneanas, y de la coraza fueron analizados bajo el criterio de máxima parsimonia; los caracteres multiestado fueron tratados como no ordenados. El árbol más parsimonioso obtenido corroboró la hipótesis de una mayor afinidad entre Astegotheriini y Dasypodini, en relación a Stegotheriini; finalmente, la monofilia de Dasypodini también fue corroborada. Se demostró que Anadasypus corresponde al clado más basal, seguido por Pliodasypus, Propraopus y Cryptophractus, mientras que Dasypus es el clado más derivado y diverso. Además, se estimó la consistencia estratigráfica de la topología y los tiempos de divergencia de cada clado. A base de ello, los principales eventos biogeográficos de los Dasypodini (e.g., participación en el Gran Intercambio Biótico Americano) fueron discutidos. La importancia de la coraza y de los osteodermos como herramienta sistemática fue corroborada, dado que su morfología resultó fundamental para la diagnosis de los taxones, además de soportar la definición de diversos clados. Desde un punto de vista ambiental, se corroboró la hipótesis de que los Dasypodini actuales son más diversos y tienen mayor tamaño en bajas latitudes. Por último, los registros fósiles comprobaron que el grupo estuvo históricamente restringido a ambientes tropicales y subtropicales-templado cálidos de América. / The Dasypodini are recognized as one the most basal clades of cingulates according to morphologic and molecular phylogenetic analysis. Known since the middle Miocene, its living representatives are the group of armadillos with the most species and the widest latitudinal geographic distribution, occupying distinct biomes approximately between 40o N and 40o S. In this context, the general objective of this Thesis was to determine the cladogenesis, the diversity, and the paleozoogeography of the Dasypodini. In order to achieve this, numerous specimens of cingulates were anatomically studied and compared, aiming to revise the systematics of the tribe and to elaborate a cladistic analysis. From a systematic point of view, the main results of this Thesis are: the description of a new species from the late Miocene of Ecuador (Anadasypus aequatorianus); the description of a new genus from the middle Pliocene of Venezuela (Pliodasypus); the revision of the specific composition of genus Propraopus, with the synonymization between P. sulcatus and P. grandis; the revalidation of the generic epithet Cryptophractus, separating the extant species C. pilosus from Dasypus; and the exclusion of Pachyarmatherium and Eocoleophorus, extinct cingulates of uncertain affinities, from Dasypodini. Thus, the Dasypodini considered valid are: Anadasypus hondanus Carlini et al., 1997 (middle Miocene of Colombia); A. aequatorianus Carlini et al., 2013 (late Miocene of Ecuador); Pliodasypus vergelianus Castro et al., 2014 (middle Pliocene of Venezuela); Propraopus sulcatus (Lund, 1842) (Pleistocene–early Holocene of Argentina, Brazil, Venezuela, Uruguay, Bolivia, and Ecuador); Dasypus bellus (Simpson, 1929) (late Pliocene–late Pleistocene of United States and Mexico); D. punctatus Lund, 1840 (late Pleistocene–early Holocene of Brazil); and the extant species D. novemcinctus Linnaeus, 1758; D. septemcinctus Linnaeus, 1758; D. hybridus (Desmarest 1804); D. kappleri Krauss, 1862; D. sabanicola Mondolfi, 1967; D. yepesi Vizcaíno, 1995, and Cryptophractus pilosus Fitzinger, 1856, some of these with records since the late Pleistocene. Their diagnosis, in addition to the diagnosis of Dasypodini and that of each genus, were established, updated, or emended, as well as their geographic and chronologic distributions. Based on fragmentary remains, a possible new species of Anadasypus from the late Miocene of Brazil was also described. From an anatomic point of view, besides providing a general comparative description of the postcranium of the tribe, the cranium, carapace, and osteodermos of each valid taxon were described, including paleohistological studies for some of them. The morphology of cranium and postcranium was related to ecomorphologic aspects of the group, especially its diet and fosorial habit. In the cladistic analysis, Peltephilus (early–middle Miocene of Argentina) was selected as outgroup; the ingroup included Stegosimpsonia sp. (middle–late Eocene of Argentina), Stegotherium (early–middle Miocene of Argentina), and all Dasypodini considered as valid. By means of an exact search, 70 characters relative to cranial, mandibular, postcranial, and carapacial features were analyzed under maximum parsimony criterion; the multistate character were treated as unordered. The most parsimonious tree obtained corroborated the hypothesis of a closer relationship between Astegotheriini and Dasypodini, in relation to Stegotheriini; the monophyly of Dasypodini was also corroborated. Anadasypus is the most basal clade, followed by Pliodasypus, Propraopus, and Cryptophractus, whereas Dasypus is the most derived and diverse clade. Also, the stratigraphic consistency of the topology and the divergence time of each clade were estimated. Based on that, the main biogeographic events of Dasypodini (e.g., participation in the Great American Biotic Interchange) were discussed. The importance of the carapace and osteoderms as a systematic tool was corroborated, given that its morphology was fundamental in the diagnosis of taxa, in addition to supporting the definition of many clades. From an environmental point of view, the hypothesis that the extant Dasypodini are more diverse and larger in low latitudes was corroborated. Lastly, the fossil records confirmed that the group has been historically restricted to temperate warm tropical and subtropical environments of America.

O presente trabalho apresenta a descrição comparativa de crânio, pós-crânio e osteodermos do Dasypodini (Xenarthra, Cingulata) MNRJ 552-V, proveniente dos depósitos quaternários da Gruta de Itaporanga, Sorocaba-SP. Seu crânio foi tomografado e comparado àqueles de táxons viventes, de modo a abarcar as três subfamílias de Dasypodidae, enquanto seu pós-crânio foi comparado ao de Dasypus novemcinctus. Ademais, como MNRJ 552-V foi inicialmente descrito como pertencente a Propraopus punctatus, foram analisados materiais, especialmente osteodermos, atribuídos a este gênero depositados em coleções paleontológicas brasileira e argentinas. Para definir as relações do referido espécime com outros Dasypodini, um estudo filogenético foi realizado. Além de MNRJ 552-V, o grupo interno abarcou cinco unidades taxonômicas operacionais (OTUs), incluindo duas espécies viventes de Dasypus, dois espécimes atribuídos a P. grandis, bem como parte do material tipo de Dasypus sulcatus Lund, 1842, proveniente de Lagoa Santa-MG, tendo exclusivamente este sido analisado apenas por meio da literatura. O grupo externo, definido com base em estudos filogenéticos prévios, inclui Stegotherium tesselatum e Cabassous tatouay. Nesta análise, os osteodermos, que figuram historicamente como de grande relevância sistemática para Cingulata, igualmente mostraram-se fundamentais para diferenciar as OTUs do grupo interno. A única árvore mais parcimoniosa obtida por meio de busca exata sugere maior proximidade de MNRJ 552-V às espécies viventes de Dasypus, parecendo preferível atribuir tal espécime a D. punctatus Lund, 1840, o que coincide com a proposta nomenclatural original da espécie. Já o outro clado, que consiste de uma politomia com três outras OTUs, por incluir materiais referidos à espécie tipo do gênero (P. grandis) foi nomeado Propraopus. Deste modo, a OTU Dasypus sulcatus deve ser tratada como Propraopus sulcatus. A politomia que forma clado Propraopus corrobora a difícil distinção entre materiais P. sulcatus e P. grandis, previamente apontada por diversos autores. / This work presents the comparative description of the skull, postcranium and osteoderms of the Dasypodini (Xenarthra, Cingulata) MNRJ 552-V, collected in the quaternary deposits of Gruta de Itaporanga, Sorocaba-SP, Brazil. The skull was CT scanned and compared to those of extant taxa of all three Dasypodidae subfamilies, while the postcranium was compared to that of Dasypus novemcinctus. Given that MNRJ 552-V was originally described as Propraopus punctatus, it was compared to fossils (especially composed of osteoderms) attributed to this genus in paleontological collections of Brazil and Argentina. In order to define the relations of the described specimen to other Dasypodini, a phylogenetic study was performed. Along with MNRJ 552-V, the ingroup comprises five operational taxonomic units (OTUs), including two extant species of Dasypus, two specimens attributed to P. grandis, as well as part of the type material of Dasypus sulcatus Lund, 1842 from Lagoa Santa-MG, the latter solely analyzed based on the literature. The outgroup was defined based on previous phylogenetic studies and includes Stegotherium tesselatum and Cabassous tatouay. The osteoderms, which are skeletal parts historically relevant to Cingulata systematics, were also fundamental to differentiate the ingroup OTUs in the analysis. The single most parsimonious tree obtained with an exact search suggested that MNRJ 552-V is more closely related to the extant Dasypus species. Accordingly, it is preferable to attribute that specimen to D. punctatus Lund, 1840, following the original designation of the species. The sister clade of Dasypus, which consists of a polytomy with three other OTUs, was assigned to the genus Propraopus, once it includes material referred to its type species (P. grandis). Therefore, the OTU Dasypus sulcatus should be treated as Propraopus sulcatus. The polytomy that forms the Propraopus clade highlights the problem in differentiating P. sulcatus and P. grandis, as previously pointed by many authors.

O presente trabalho apresenta a descrição comparativa de crânio, pós-crânio e osteodermos do Dasypodini (Xenarthra, Cingulata) MNRJ 552-V, proveniente dos depósitos quaternários da Gruta de Itaporanga, Sorocaba-SP. Seu crânio foi tomografado e comparado àqueles de táxons viventes, de modo a abarcar as três subfamílias de Dasypodidae, enquanto seu pós-crânio foi comparado ao de Dasypus novemcinctus. Ademais, como MNRJ 552-V foi inicialmente descrito como pertencente a Propraopus punctatus, foram analisados materiais, especialmente osteodermos, atribuídos a este gênero depositados em coleções paleontológicas brasileira e argentinas. Para definir as relações do referido espécime com outros Dasypodini, um estudo filogenético foi realizado. Além de MNRJ 552-V, o grupo interno abarcou cinco unidades taxonômicas operacionais (OTUs), incluindo duas espécies viventes de Dasypus, dois espécimes atribuídos a P. grandis, bem como parte do material tipo de Dasypus sulcatus Lund, 1842, proveniente de Lagoa Santa-MG, tendo exclusivamente este sido analisado apenas por meio da literatura. O grupo externo, definido com base em estudos filogenéticos prévios, inclui Stegotherium tesselatum e Cabassous tatouay. Nesta análise, os osteodermos, que figuram historicamente como de grande relevância sistemática para Cingulata, igualmente mostraram-se fundamentais para diferenciar as OTUs do grupo interno. A única árvore mais parcimoniosa obtida por meio de busca exata sugere maior proximidade de MNRJ 552-V às espécies viventes de Dasypus, parecendo preferível atribuir tal espécime a D. punctatus Lund, 1840, o que coincide com a proposta nomenclatural original da espécie. Já o outro clado, que consiste de uma politomia com três outras OTUs, por incluir materiais referidos à espécie tipo do gênero (P. grandis) foi nomeado Propraopus. Deste modo, a OTU Dasypus sulcatus deve ser tratada como Propraopus sulcatus. A politomia que forma clado Propraopus corrobora a difícil distinção entre materiais P. sulcatus e P. grandis, previamente apontada por diversos autores. / This work presents the comparative description of the skull, postcranium and osteoderms of the Dasypodini (Xenarthra, Cingulata) MNRJ 552-V, collected in the quaternary deposits of Gruta de Itaporanga, Sorocaba-SP, Brazil. The skull was CT scanned and compared to those of extant taxa of all three Dasypodidae subfamilies, while the postcranium was compared to that of Dasypus novemcinctus. Given that MNRJ 552-V was originally described as Propraopus punctatus, it was compared to fossils (especially composed of osteoderms) attributed to this genus in paleontological collections of Brazil and Argentina. In order to define the relations of the described specimen to other Dasypodini, a phylogenetic study was performed. Along with MNRJ 552-V, the ingroup comprises five operational taxonomic units (OTUs), including two extant species of Dasypus, two specimens attributed to P. grandis, as well as part of the type material of Dasypus sulcatus Lund, 1842 from Lagoa Santa-MG, the latter solely analyzed based on the literature. The outgroup was defined based on previous phylogenetic studies and includes Stegotherium tesselatum and Cabassous tatouay. The osteoderms, which are skeletal parts historically relevant to Cingulata systematics, were also fundamental to differentiate the ingroup OTUs in the analysis. The single most parsimonious tree obtained with an exact search suggested that MNRJ 552-V is more closely related to the extant Dasypus species. Accordingly, it is preferable to attribute that specimen to D. punctatus Lund, 1840, following the original designation of the species. The sister clade of Dasypus, which consists of a polytomy with three other OTUs, was assigned to the genus Propraopus, once it includes material referred to its type species (P. grandis). Therefore, the OTU Dasypus sulcatus should be treated as Propraopus sulcatus. The polytomy that forms the Propraopus clade highlights the problem in differentiating P. sulcatus and P. grandis, as previously pointed by many authors.