The Remote Distractor Effect (RDE) is a robust phenomenon where a saccade to a lateralised target is delayed by the appearance of a distractor in the contralateral hemifield (Walker, Kentridge, & Findlay, 1995). The main aim of this thesis was to test whether the RDE generalises to response modalities other then the eyes. In Chapter 2, the RDE was tested on saccadic and simple manual keypress responses, and on a choice discrimination task requiring a covert shift of attention. The RDE was observed for saccades, but not simple manual responses, suggesting that spatially oriented responses may be necessary for the phenomenon. However, it was unclear whether distractor interference occurred in the covert task. Chapter 4 compared the effects of distractors between spatially equivalent tasks requiring saccadic and manual aiming responses respectively. Again, the RDE was observed for the eyes but not for the hands. This dissociation was also replicated in a more naturalistic task in which participants were free to move their eyes during manual aiming. In order to examine the time-course of distractor effects for the eyes and the hands, a third experiment investigated distractor effects across a wider range of target-distractor delays, finding no RDE for manual aiming responses at distractor delays of 0, 100, or 150 ms. The failure of the RDE to generalise to manual aiming suggests that target selection mechanisms are not shared between hand and eye movements. Chapter 5 further investigated the role of distractors during covert discrimination. The first experiment showed that distractor appearance did not interfere with discrimination performance. A second experiment, in which participants were also asked to saccade toward the target, confirmed the lack of RDE for covert discrimination while saccades were slower in distractor trials. The dissociation between covert and overt orienting suggests important differences between shifts of covert attention and preparation of eye movements. Finally, Chapter 6 investigated the mechanism driving the RDE. In particular it was assessed whether saccadic inhibition (Reingold & Stampe, 2002) is responsible for the increase in saccadic latency induced by remote distractors. Examination of the distributions of saccadic latencies at different distractor delays showed that each distractor produced a discrete dip in saccadic frequency, time-locked to distractor onset, conforming closely to the character of saccadic inhibition. It is concluded that saccadic inhibition underlies the remote distractor effect.

Der Distraktoreffekt beschreibt eine Verlängerung der Fixationsdauer als Folge der Darbietung irrelevanter Störreize (Distraktoren). In der Dissertation wurde der Frage nachgegangen, ob sich der Distraktoreffekt funktionell auch im Rahmen des Konzepts der Orientierungsreaktion (OR – Sokolov, 1963) betrachten lässt. Reizeigenschaften wie Neuheit und Relevanz wurden in der Vergangenheit als wesentliche Auslösebedingungen einer OR diskutiert. Im Rahmen dieser Arbeit wurden beide Merkmale untersucht, um die Plausibilität des Zusammenhangs von Distraktoreffekt und OR empirisch zu testen. Hierfür kam in allen Studien ein experimentelles Paradigma zum Einsatz, bei dem Distraktoren blickkontingent während einer freien Bildbetrachtungsaufgabe dargeboten wurden. Der Einfluss von Neuheit wurde durch Untersuchungen zur Habituation des Distraktoreffekts geprüft. Die Ergebnisse der Studien ergaben deutliche Anzeichen einer Habituation im okulomotorischen Verhalten (Abnahme der Fixationsdauerverlängerung) sowie in elektrophysiologischen Parametern der kortikalen Verarbeitung des Distraktors, im Sinne einer Abnahme der N1 Komponente des EKPs. Somit konnte also eine Modulation durch Neuheit eines Distraktors nachgewiesen werden. Die Frage nach dem Einfluss von Relevanz wurde experimentell durch Manipulation aufgabenbezogener Relevanz von Distraktoren, durch Verwendung emotionaler Distraktorinhalte (unterschiedliche emotionale Gesichtsausdrücke) und durch Darbietung neutraler Distraktoren in einem emotionalen Kontext untersucht. In keiner der drei Studien konnten eindeutige Befunde, die für eine Modulation des Distraktoreffekts durch Relevanz sprechen, aufgezeigt werden. Zusammengenommen konnte der postulierte Zusammenhang von Distraktoreffekt und OR nicht bestätigt werden. Im letzten Teil der Arbeit wurde das Distraktorparadigma genutzt, um zu prüfen, ob Unterschiede in der Art der Verarbeitung und Aufmerksamkeitsausrichtung innerhalb einer Fixation die Verarbeitung eines Distraktors beeinflussen. Frühere Überlegungen aufgreifend (Pannasch & Velichkovsky, 2009) wurden Verarbeitungsunterschiede anhand des Musters von Sakkaden, die eine Fixation umgeben, operationalisiert. Die distraktorinduzierte Verlängerung der Fixationsdauer war am größten, wenn die betroffene Fixation in kurze vorhergehende und nachfolgende Sakkaden eingebettet war und am kleinsten im Kontext langer Sakkaden. In parallel aufgezeichneten elektrophysiologischen Daten zeigten sich Unterschiede zwischen den sakkadischen Kontextbedingungen vor allem als Variation der distraktorbezogenen P2 Komponente. Diese Ergebnisse bestätigten die Annahme, dass anhand des sakkadischen Kontexts Unterschiede in der Art bzw. dem Modus der Verarbeitung innerhalb einer Fixation identifiziert werden können und sich in Veränderungen von Verhaltensparametern und kortikalen Aktivitätsmustern der Distraktorverarbeitung widerspiegeln. Diese Ergebnisse unterstützen einerseits frühere Annahmen bezüglich funktioneller Unterschiede von Blickbewegungsmustern (Velichkovsky, Joos, Helmert, & Pannasch, 2005) und legen außerdem eine Beteiligung kortikaler Areale an distraktorinduzierten Prozessen der sakkadischen Hemmung nahe.

Der Ansatz der Arbeit lässt sich auf zwei Gebiete aus der Blickbewegungsforschung zurückführen. Einerseits basieren die Studien auf Experimenten zum remote distractor effect, andererseits auf Untersuchungen beim Lesen bzw. der Wahrnehmung komplexer Szenen. Innerhalb beider Ansätze findet eine Analyse der Auswirkungen unterschiedlichen Reizmaterials (z.B. Texte oder Bilder) auf die Fixationsdauer statt. Aktuelle Erklärungsansätze werden im Bezug zu den gefundenen Ergebnissen dargestellt und kritisch bewertet. Anhand der Ergebnisse einer Voruntersuchung wird vorgeschlagen, die gefundenen Effekte im Rahmen der Orientierungsreaktion (OR) zu betrachten. In einer Serie von vier Untersuchungen wird dargelegt, dass die Dauer von Fixationen auch durch externe Ereignisse moduliert wird. In der ersten Untersuchung wurden die zeitlichen Aspekte des Distraktoreffekts untersucht. Dafür erschienen Distraktoren mit verschiedenen Latenzen nach Fixationsbeginn. Zusätzlich wurde untersucht, welche Auswirkungen unterschiedliche Distraktormodalitäten (visuell und akustisch) zeigen. Die Ergebnisse demonstrierten eine deutliche Verlängerung der jeweils vom Distraktor betroffenen Fixation für alle Latenzen. Für Distraktoren beider Modalitäten zeigte sich eine vergleichbare Verlängerung betroffener Fixationen. Bei der zweiten Untersuchung wurde für visuelle Distraktoren geprüft, inwieweit sich die vorgeschlagene Interpretation im Rahmen der OR bestätigen lässt. Dafür wurde der Effekt hinsichtlich einer Habituation untersucht. Für die Studie wurden Distraktoren mit zwei verschiedenen Latenzen auf umweltbezogenen vs. retinal fixierten Koordinaten präsentiert. Die Ergebnisse zeigten, dass eher Störungen auf gleichen retinalen Positionen eine Abnahme des Effektes zur Folge haben (also habituieren). Für Distraktoren auf konstanten Bildpositionen konnte keine systematische Abnahme des Distraktoreffektes gemessen werden. Für die dritte Untersuchung wurden Augenbewegungen und blickkontingente ereigniskorrelierte Potentiale (EKP?s) parallel aufgezeichnet. Bisher liegen keine Erkenntnisse vor, wie anhand von Parametern der Augenbewegungen Habituation nachweisbar ist, die Abnahme der N1-Komponente der EKP?s hingegen gilt als etablierter Nachweis einer Habituation. Die Ergebnisse zeigten, neben der Verlängerung der Fixationsdauer für visuelle und akustische Distraktoren, eine deutliche Auswirkung auf die N1-Komponente. Bei der Prüfung der Habituation über die betrachteten Bilder zeigte sich eine Verringerung des Effektes in der Fixationsdauer und der N1-Komponente. Auf Schwierigkeiten in Bezug auf den Nachweis einer ausgeprägten Habituation wurde an entsprechender Stelle hingewiesen. Die letzte Studie (N=1) testete, ob sich die Neuinterpretation des Effektes mit neurophysiologischen Erkenntnissen vereinbaren lässt. Bei dem Probanden wurde aufgrund eines Unfalls eine Schädigung des frontalen Augenfeldes (FEF) angenommen. Es wurden Distraktoren links, rechts, ober- und unterhalb des Fixationsorts dargeboten. Beim ersten Versuch, 12 Monate nach dem Unfall, zeigte sich für Distraktoren links des Fixationsortes keinerlei Verlängerung der betroffenen Fixationen. Beim zweiten Versuch, acht Monate später, zeigte sich der Distraktoreffekt auf allen Positionen. Dies lässt sich als Unterstützung der Annahme einer Schädigung der FEF interpretieren, da sich in verschiedenen Studien selbst bei operativer Entfernung der FEF eine deutliche Verringerung der entstandenen Defizite nach einigen Wochen zeigte. Mögliche Alternativen der dargestellten Interpretation wurden an entsprechender Stelle diskutiert. Diese Untersuchungen bestätigen, dass sich ereignisbezogene Verlängerungen der visuellen Fixationsdauer mit dem Rahmenkonzept der OR in Verbindung bringen lassen. Es gilt jedoch zu berücksichtigen, dass eine Reihe weiterer Einflussfaktoren an der Modulation des Effektes beteiligt sind, obwohl es sich offenbar um eine Reaktion subkortikalen Ursprungs handelt.

Der Distraktoreffekt beschreibt eine Verlängerung der Fixationsdauer als Folge der Darbietung irrelevanter Störreize (Distraktoren). In der Dissertation wurde der Frage nachgegangen, ob sich der Distraktoreffekt funktionell auch im Rahmen des Konzepts der Orientierungsreaktion (OR – Sokolov, 1963) betrachten lässt. Reizeigenschaften wie Neuheit und Relevanz wurden in der Vergangenheit als wesentliche Auslösebedingungen einer OR diskutiert. Im Rahmen dieser Arbeit wurden beide Merkmale untersucht, um die Plausibilität des Zusammenhangs von Distraktoreffekt und OR empirisch zu testen. Hierfür kam in allen Studien ein experimentelles Paradigma zum Einsatz, bei dem Distraktoren blickkontingent während einer freien Bildbetrachtungsaufgabe dargeboten wurden. Der Einfluss von Neuheit wurde durch Untersuchungen zur Habituation des Distraktoreffekts geprüft. Die Ergebnisse der Studien ergaben deutliche Anzeichen einer Habituation im okulomotorischen Verhalten (Abnahme der Fixationsdauerverlängerung) sowie in elektrophysiologischen Parametern der kortikalen Verarbeitung des Distraktors, im Sinne einer Abnahme der N1 Komponente des EKPs. Somit konnte also eine Modulation durch Neuheit eines Distraktors nachgewiesen werden. Die Frage nach dem Einfluss von Relevanz wurde experimentell durch Manipulation aufgabenbezogener Relevanz von Distraktoren, durch Verwendung emotionaler Distraktorinhalte (unterschiedliche emotionale Gesichtsausdrücke) und durch Darbietung neutraler Distraktoren in einem emotionalen Kontext untersucht. In keiner der drei Studien konnten eindeutige Befunde, die für eine Modulation des Distraktoreffekts durch Relevanz sprechen, aufgezeigt werden. Zusammengenommen konnte der postulierte Zusammenhang von Distraktoreffekt und OR nicht bestätigt werden. Im letzten Teil der Arbeit wurde das Distraktorparadigma genutzt, um zu prüfen, ob Unterschiede in der Art der Verarbeitung und Aufmerksamkeitsausrichtung innerhalb einer Fixation die Verarbeitung eines Distraktors beeinflussen. Frühere Überlegungen aufgreifend (Pannasch & Velichkovsky, 2009) wurden Verarbeitungsunterschiede anhand des Musters von Sakkaden, die eine Fixation umgeben, operationalisiert. Die distraktorinduzierte Verlängerung der Fixationsdauer war am größten, wenn die betroffene Fixation in kurze vorhergehende und nachfolgende Sakkaden eingebettet war und am kleinsten im Kontext langer Sakkaden. In parallel aufgezeichneten elektrophysiologischen Daten zeigten sich Unterschiede zwischen den sakkadischen Kontextbedingungen vor allem als Variation der distraktorbezogenen P2 Komponente. Diese Ergebnisse bestätigten die Annahme, dass anhand des sakkadischen Kontexts Unterschiede in der Art bzw. dem Modus der Verarbeitung innerhalb einer Fixation identifiziert werden können und sich in Veränderungen von Verhaltensparametern und kortikalen Aktivitätsmustern der Distraktorverarbeitung widerspiegeln. Diese Ergebnisse unterstützen einerseits frühere Annahmen bezüglich funktioneller Unterschiede von Blickbewegungsmustern (Velichkovsky, Joos, Helmert, & Pannasch, 2005) und legen außerdem eine Beteiligung kortikaler Areale an distraktorinduzierten Prozessen der sakkadischen Hemmung nahe.

Der Ansatz der Arbeit lässt sich auf zwei Gebiete aus der Blickbewegungsforschung zurückführen. Einerseits basieren die Studien auf Experimenten zum remote distractor effect, andererseits auf Untersuchungen beim Lesen bzw. der Wahrnehmung komplexer Szenen. Innerhalb beider Ansätze findet eine Analyse der Auswirkungen unterschiedlichen Reizmaterials (z.B. Texte oder Bilder) auf die Fixationsdauer statt. Aktuelle Erklärungsansätze werden im Bezug zu den gefundenen Ergebnissen dargestellt und kritisch bewertet. Anhand der Ergebnisse einer Voruntersuchung wird vorgeschlagen, die gefundenen Effekte im Rahmen der Orientierungsreaktion (OR) zu betrachten. In einer Serie von vier Untersuchungen wird dargelegt, dass die Dauer von Fixationen auch durch externe Ereignisse moduliert wird. In der ersten Untersuchung wurden die zeitlichen Aspekte des Distraktoreffekts untersucht. Dafür erschienen Distraktoren mit verschiedenen Latenzen nach Fixationsbeginn. Zusätzlich wurde untersucht, welche Auswirkungen unterschiedliche Distraktormodalitäten (visuell und akustisch) zeigen. Die Ergebnisse demonstrierten eine deutliche Verlängerung der jeweils vom Distraktor betroffenen Fixation für alle Latenzen. Für Distraktoren beider Modalitäten zeigte sich eine vergleichbare Verlängerung betroffener Fixationen. Bei der zweiten Untersuchung wurde für visuelle Distraktoren geprüft, inwieweit sich die vorgeschlagene Interpretation im Rahmen der OR bestätigen lässt. Dafür wurde der Effekt hinsichtlich einer Habituation untersucht. Für die Studie wurden Distraktoren mit zwei verschiedenen Latenzen auf umweltbezogenen vs. retinal fixierten Koordinaten präsentiert. Die Ergebnisse zeigten, dass eher Störungen auf gleichen retinalen Positionen eine Abnahme des Effektes zur Folge haben (also habituieren). Für Distraktoren auf konstanten Bildpositionen konnte keine systematische Abnahme des Distraktoreffektes gemessen werden. Für die dritte Untersuchung wurden Augenbewegungen und blickkontingente ereigniskorrelierte Potentiale (EKP?s) parallel aufgezeichnet. Bisher liegen keine Erkenntnisse vor, wie anhand von Parametern der Augenbewegungen Habituation nachweisbar ist, die Abnahme der N1-Komponente der EKP?s hingegen gilt als etablierter Nachweis einer Habituation. Die Ergebnisse zeigten, neben der Verlängerung der Fixationsdauer für visuelle und akustische Distraktoren, eine deutliche Auswirkung auf die N1-Komponente. Bei der Prüfung der Habituation über die betrachteten Bilder zeigte sich eine Verringerung des Effektes in der Fixationsdauer und der N1-Komponente. Auf Schwierigkeiten in Bezug auf den Nachweis einer ausgeprägten Habituation wurde an entsprechender Stelle hingewiesen. Die letzte Studie (N=1) testete, ob sich die Neuinterpretation des Effektes mit neurophysiologischen Erkenntnissen vereinbaren lässt. Bei dem Probanden wurde aufgrund eines Unfalls eine Schädigung des frontalen Augenfeldes (FEF) angenommen. Es wurden Distraktoren links, rechts, ober- und unterhalb des Fixationsorts dargeboten. Beim ersten Versuch, 12 Monate nach dem Unfall, zeigte sich für Distraktoren links des Fixationsortes keinerlei Verlängerung der betroffenen Fixationen. Beim zweiten Versuch, acht Monate später, zeigte sich der Distraktoreffekt auf allen Positionen. Dies lässt sich als Unterstützung der Annahme einer Schädigung der FEF interpretieren, da sich in verschiedenen Studien selbst bei operativer Entfernung der FEF eine deutliche Verringerung der entstandenen Defizite nach einigen Wochen zeigte. Mögliche Alternativen der dargestellten Interpretation wurden an entsprechender Stelle diskutiert. Diese Untersuchungen bestätigen, dass sich ereignisbezogene Verlängerungen der visuellen Fixationsdauer mit dem Rahmenkonzept der OR in Verbindung bringen lassen. Es gilt jedoch zu berücksichtigen, dass eine Reihe weiterer Einflussfaktoren an der Modulation des Effektes beteiligt sind, obwohl es sich offenbar um eine Reaktion subkortikalen Ursprungs handelt.

Les saccades sont de brefs mouvements des yeux dont le but est d'amener les objets visuels périphériques sur la partie fovéale de la rétine. L'ensemble des modèles considère que la programmation de la métrique des saccades reflète tout d'abord le codage spatial distribué au sein du colliculus supérieur (CS), et n'est qu'ensuite modulée par des processus cognitifs endogènes. La majorité considère que les interactions latérales entre les neurones du CS (locales et excitatrices ou distantes et inhibitrices) déterminent où mais aussi quand les yeux bougent. Nos études visaient à (1) tester et préciser la relation entre codage spatial distribué et métrique des saccades, (2) re-examiner si des stratégies visuelles peuvent déterminer cette métrique, et (3) tester le rôle des interactions latérales. Elles reposaient sur l'enregistrement des mouvements oculaires de participants humains lors de la visée d'une cible visuelle, présentée seule ou accompagnée d'un distracteur. Nos résultats ont confirmé l'hypothèse de codage spatial distribué ; les champs d'intégration spatiale estimés à partir de la distance maximale entre deux stimuli pour l'exécution d'une saccade vers une position intermédiaire (ou effet global; Findlay, 1982) présentent des propriétés similaires aux champs récepteurs des neurones du CS. Deuxièmement, en désaccord avec l'hypothèse générale, des stratégies visuelles peuvent aussi amener le regard au centre de gravité. Enfin, contrairement à l'hypothèse d'interactions latérales, l'effet d'un distracteur sur la latence des saccades (Walker et al., 1997) est indépendant de la distance qui le sépare de la cible. / Saccades are brief movements of the eyes which bring peripheral visual objects onto the central, foveal part of the retina for detailed visual analysis. All models assume that the programming of saccade metrics primarily reflects distributed spatial coding in the Superior Colliculus (SC), and is only modulated by cognitive, endogenous processes. Furthermore, the majority of models rely on the assumption that lateral interactions between collicular neurons (local and excitatory or distant and inhibitory) are responsible for both where and when the eyes move. The present studies aimed at (1) testing and specifying the relationship between distributed spatial coding and saccade metrics, (2) re-examining the role of visual strategies on saccade metrics, and (3) testing the role of lateral interactions. To this aim, humans' eye movements were recorded in saccade-target tasks, in which the target was presented with or without a distractor stimulus. Results first confirmed the distributed spatial-coding hypothesis by showing that spatial-integration fields as estimated by the maximal distance between two stimuli for the eyes to move to an intermediate location (or global effect; Findlay, 1982) share the same properties as the receptive fields of collicular neurons. Second, in contradiction with the general assumption, visual strategies can also take the eyes to the centre of gravity of the global visual configuration. Third, contrary to the lateral-interaction hypothesis, the effect of a distractor on saccade latency (Walker et al., 1997) is independent of its distance to the target.