L'ordi (Hordeum vulgäre L.) és un cereal de zones temperades conreat extensament enclimes mediterranis. Es desenvolupa favorablement en àrees de pluviometria mitjana anualsuperior a 250 mm. Durant les darreres dècades, els increments en rendiment deguts a activitatsde millora genètica han estat poc importants a causa, probablement, de la limitació que la sequerai altres estressos abiòtics exerceixen sobre el creixement. Futurs increments poden veure'saccelerats per un millor coneixement dels processos que controlen el creixement idesenvolupament i que limiten la product! vi tat dels genotips en situacions de manca d'aigua. Dinsd'aquest contexte, les activitats d'investigació en fisiologia vegetal haurien de tenir un fortimpacte, en un futur proper, en l'increment de l'eficiència dels programes de millora tradicionals.Aquesta tesi pretén ampliar el coneixement actual d'aquells factors que redueixen el creixement,la productivitat i la qualitat de l'ordi en ambients mediterranis. Amb aquesta finalitat, s'hanavaluat en assajos localitzats a la província de Lleida (nordest d'Espanya) i, ocasionalment, a lesprovíncies de Navarra (nord d'Espanya) i Valladolid (centre d'Espanya), un conjunt de deugenotips d'ordi (incloent-hi dos i sis carreres) que difereixen en adaptació a ambients semiàrids.Inicialment, un conjunt de tres genotips moderns i altament productius (Barberousse,Orria i Plaisant) va ésser utilitzat per examinar l'efecte que una reducció de l'embomalreproductiu (nombre de grans per espiga) provocava sobre el pes i el creixement del gra,l'acumulació de carbohidrats i el transport de nitrogen en condicions semiàrides (Capítols I i II).Els increments en pes de gra obtinguts en resposta a una reducció del 50% de l'embornal van serprogressivament superiors en aquells ambients amb grans testimoni de menor pes. Pel contrari,el nitrogen es va acumular uniformement en tots els ambients en resposta a una reducció del'embornal. Aquests resultats suggereixen que el rendiment final es troba fortament limitat, enambients productivament pobres, per la disponibilitat de carbohidrats durant l'omplenat del gra,en tant que l'acumulació de proteïnes en el gra sembla independent de les condicions ambientalsen que té lloc l'omplenat del gra. El grau de limitació exercit per la font es va manifestar méselevat en els grans situats en espigúeles laterals de l'espiga, amb independència de ladisponibilitat d'assimilats per l'omplenat del gra. Aquest desavantatge dels grans laterals del'espiga es va poder atribuir principalment a taxes d'acumulació de matèria seca inferiors durantl'omplenat.La influència d'estressos abiòtics com ara la sequera o les altes temperatures en el procésd'omplenat dels grans es va examinar en detall utilitzant el conjunt dels deu genotips assajats endotze ambients (Capítols III i IV). L'objectiu final va consistir a detectar variabilitat genètica aixícom determinar possibles mecanismes morfofisiològics de tolerància als esmentats estressos. Elspossibles factors causants d'interacció genotip-ambient (G*E) en el pes del gra, tasa i duraciód'omplenat es van estudiar mitjançant l'ús de models estadístics biadditius. Es van detectarsensibilitats genotípiques diferencials en tolerància a sequera i a elevades temperatures de postantesipel pes final del gra, que varen atribuir-se parcialment a diferències entre els grups d'ordisde dos i sis carreres. La presència de GxE per a la taxa d'omplenat es va explicar per l'efecteconjunt de variables climàtiques de pre-antesi, la qual cosa va suggerir que les diferènciesgenotípiques podrien ser degudes parcialment a diferències en el balanç font/embornal entre ordisde dos i sis carreres en antesi. L'existència de GXE per a la duració d'omplenat va poder-seatribuir principalment a diferències en data d'antesi entre genotips, indicant l'existència d'unaestratègia d'escapament causant d'un allargament del période d'omplenat d'alguns genotips afinals del cicle de cultiu.La relació entre rendiment i discriminació isotòpica del carboni (A) en grans va avaluar-seextensament en un grup de 22 ambients (Capítol VI), i també va examinar-se la possibilitatd'utilització de la concentració de cendres en teixits aeris com a substitut de A (Capítol VII).L'expressió genotipica del rendiment va estar condicionada per l'ambient d'una forma mésimportant que la de A. L'existència de GxE pel rendiment va suggerir la presència d'unainteracció qualitativa amb un punt de creuament aproximat situat en productivitats mitjanesinferiors a 3 t ha"1. Pel contrari, la classificació de genotips per a A no va variar substancialmentamb l'ambient. En general, aquells genotips amb valors baixos de A i, per tant, amb elevadeseficiències de transpiració, van ésser superiors en ambients poc productius (ambients per sota de3 t ha"1), en tant que valors genotípics de A elevats van mostrar-se com avantatjosos en ambientsde rendiment mig i alt. És probable que, quan la sequera sigui moderada, un important embornalreproductiu forci la planta a incrementar la seva conductancia estomàtica i, com a conseqüència,l'aigua total utilitzada. Aquest fenomen probablement capgira la relació negativa esperada entreA i biomassa o rendiment quan la disponibilitat d'aigua és factor limitant. Per altra banda, laconcentració mineral en grans va trobar-se relacionada freqüentment i de forma negativa amb A,en tant que no va trobar-se relació entre la concentració mineral en palla i A. Aquests resultatssuggereixen que l'acumulació mineral en teixits aeris mostrejats a finals del cicle de cultiu ésindependent de l'eficiència de transpiració durant l'omplenat del gra. La concentració de cendresen grans podria emprar-se com a criteri de selecció complementari a A en ambient semiàrids, sibé es fa necessari un coneixement fisiologie més profund dels mecanismes que afectenl'acumulació de minerals en el gra.La sequera esdevé el principal factor limitant del creixement i la productivitat de l'ordien els secans semiàrids mediterranis. En el present estudi, les diferències en productivitat en unconjunt de 22 ambients van poder atribuir-se, en gran part, a diferències paral·leles endisponibilitat hídrica des de sembra fins a antesi, période en el qual es determina el nombre degrans per m2. La presència d'una interacció GXE de tipus qualitatiu pel rendiment, així com lesrelacions fluctuants entre rendiment i A, depenent de la intensitat de l'estrès hídric, suggereixenque la tolerància a la sequera i l'elevat potencial de rendiment son conceptes antagònics en ordi. / La cebada (Hordeum vulgäre L.) es un cereal de zonas templadas ampliamente cultivadoen climas mediterráneos. Se desarrolla favorablemente en zonas de pluviometría media anualsuperior a 250 mm. Durante las últimas décadas, los incrementos en rendimiento debidos aactividades de mejora genética han sido poco importantes probablemente a causa de la limitaciónque la sequía y otros estreses abióticos ejercen sobre el crecimiento. Futuros incrementos puedenverse acelerados por un mejor conocimiento de los procesos que controlan el crecimiento ydesarrollo y que limitan la productividad de los genotipos en situaciones caracterizadas por lafalta de agua. En este contexto, las actividades de investigación en fisiología vegetal deberíantener un fuerte impacto, ya en un futuro próximo, en el incremento de la eficiencia de losprogramas de mejora tradicionales. La presente tesis pretende ampliar el conocimiento actual deaquellos factores que reducen el crecimiento, la productividad y la calidad de la cebada enambientes mediterráneos. Con este fin se ha evaluado en ensayos situados en la provincia deLérida (nordeste de España) y, ocasionalmente, en las provincias de Navarra (norte de España)y Valladolid (centro de España), un conjunto de diez genotipos de cebada (incluyendo dos y seiscarreras) que difieren en adaptación a ambientes semiáridos.Inicialmente, un conjunto de tres genotipos modernos y altamente productivos(Barberousse, Orria y Plaisant) fue utilizado para examinar el efecto que una reducción delsumidero reproductivo (número de granos por espiga) provocaba sobre el peso y el crecimientodel grano, la acumulación de carbohidratos y el transporte de nitrógeno en condiciones semiáridas(Capítulos I y II). Los incrementos en peso del grano obtenidos en respuesta a una reducción delsumidero del 50% fueron progresivamente superiores en aquellos ambientes con granos testigode menor peso. Por el contrario, el nitrógeno se acumuló uniformemente en todos los ambientesen respuesta a una reducción del sumidero. Estos resultados sugieren que el rendimiento final seencuentra fuertemente limitado, en ambientes productivamente pobres, por la disponibilidad decarbohidratos durante el llenado del grano, mientras que la acumulación de proteínas en el granoparece independiente de las condiciones ambientales en las que el llenado del grano tiene lugar.El grado de limitación ejercido por la fuente fue más elevado para los granos situados enespiguillas laterales de la espiga, con independencia de la disponibilidad de asimilados duranteel llenado del grano. Esta desventaja de los granos laterales de la espiga pudo atribuirseprincipalmente a tasas inferiores de acumulación de materia seca durante el llenado.La influencia de estreses abióticos tales como la sequía o las altas temperaturas en elproceso de llenado de los granos se examinó en detalle utilizando el conjunto de los diezgenotipos ensayados en doce ambientes (Capítulos III y IV). El objetivo final perseguidoconsistió en detectar variabilidad genética así como en determinar posibles mecanismosmorfofisiológicos de tolerancia a dichos estreses. Los posibles factores causantes de interaccióngenotipo-ambiente (G*E) en el peso del grano, la tasa y la duraoión de llenado se estudiaronmediante el uso de modelos estadísticos biaditivos. Se detectaron sensibilidades genotípicasdiferenciales en la tolerancia a la sequía y a las elevadas temperaturas de post-antesis para el pesofinal del grano, que se atribuyeron parcialmente a diferencias entre los grupos de cebadas de dosy seis carreras. La presencia de G*E para la tasa de llenado se explicó por el efecto conjunto devariables climáticas de pre-antesis, lo que sugirió que las diferencias genotípicas pudieran deberseparcialmente a diferencias en el balance fuente/sumidero entre cebadas de dos y seis carreras enantesis. La existencia de G*E para la duración del llenado pudo atribuirse principalmente adiferencias en fecha de antesis entre genotipos, indicando la existencia de cierta estrategia deescape causante de un alargamiento del periodo de llenado de algunos genotipos al final del ciclode cultivo.La relación entre rendimiento y discriminación isotópica del carbono (A) en granos seevaluó extensamente en un grupo de 22 ambientes (Capítulo V), y también se examinó laposibilidad de utilizar la concentración de cenizas en tejidos aéreos como substituto de A(Capítulo VI). La expresión genotipica del rendimiento fue condicionada por el ambiente de unaforma más acusada que la de A. La existencia de GXE para el rendimiento sugirió la presenciade una interacción cualitativa cuyo punto de cruce cabría situarlo aproximadamente enproductividades medias inferiores a 3 t ha"1. Por el contrario, la clasificación de genotipos paraA no cambió substancialmente con el ambiente. En general, aquellos genotipos con bajos valoresde A y, por tanto, con elevadas eficiencias de transpiración, fueron superiores en ambientes pocoproductivos (ambientes por debajo de 3 t ha"1), mientras que valores genotípicos de A elevadosse revelaron como ventajosos en ambientes de rendimientos medios y altos. Es probable que,cuando la sequía es moderada, un importante sumidero reproductivo, típico de cultivaresmodernos, fuerce la planta a incrementar su conductancia estomática y, en consecuencia, el aguatotal utilizada. Este fenómeno probablemente invierte la relación negativa esperada entre A ybiomasa o rendimiento cuando la disponibilidad de agua es un factor limitante. Por otra parte,XVllla concentración mineral en granos estuvo relacionada frecuentemente y de forma negativa conA, mientras que no se encontró relación entre la concentración mineral en paja y A. Estosresultados sugieren que la acumulación mineral en tejidos aéreos muestreados al final del ciclode cultivo es independiente de la eficiencia de transpiración durante el llenado del grano. Laconcentración de cenizas en granos podría utilizarse como criterio de selección complementarioa A en ambientes semiáridos, si bien es necesario un conocimiento fisiológico más profundo delos mecanismos que afectan a la acumulación de minerales en el grano.La sequía representa el principal factor limitante del crecimiento y la productividad de lacebada en los secanos semiáridos mediterráneos. En el presente estudio, las diferencias enproductividad en un conjunto de 22 ambientes pudieron atribuirse en gran medida a diferenciasparalelas en disponibilidad hídrica desde siembra hasta antesis, período en el cual se determinael número de granos por m2. La presencia de una interacción G*E de tipo cualitativo para elrendimiento, así como las relaciones fluctuantes entre rendimiento y A, dependiendo de laintensidad del estrés hídrico, sugieren que la tolerancia a la sequía y el elevado potencial derendimiento son conceptos antagónicos en cebada. / Barley (Hordeum vulgäre L.) is an important temperate cereal extensively cultivated inMediterranean climates. It can be grown successfully where the average annual rainfall exceeds250 mm. Yield improvement for Mediterranean areas during the last decades has been slowprobably due to the limitation that drought and other abiotic stresses exert on plant growth. Futureincreases in productivity may be accelerated by a better understanding of processes that controlgrowth and development and limit genotypic performance of barley provided water is scarce.Thus, physiological research should have a considerable impact in the near future in increasingthe efficiency of traditional breeding programs. This thesis focusses on widening currentphysiological knowledge of factors that curtail growth, productivity and quality of barley inMediterranean environments. To that end, a set often genetically diverse barley cultivare, whichincludes two- and six-rowed types differing in adaptation to semiarid environments, has beenextensively evaluated in rainfed environments located in the province of Lleida (NortheasternSpain) and, occasionally, in the provinces of Navarra (Northern Spain) and Valladolid (CentralSpain).A subgroup of three high yielding, modern six-rowed genotypes (Barberousse, Orria andPlaisant) was used initially to examine the effect of a decrease in the reproductive sink (i.e.,number of grains per spike) on individual grain weight and growth, carbohydrate accumulationand N uptake under semiarid conditions (Chapters I and II). Grain weight increases in responseto a 50% sink-reduction were progressively greater in environments with smaller control grains.On the contrary, N accumulated uniformly across environments in response to sink manipulation.These results suggest that grain yield is largely limited by carbohydrate supply (i.e., sourcelimited) during grain filling in poor rainfed environments, whereas protein accumulation intogrowing grains seems independent of the environmental conditions in which grain fillingdevelops. The degree of such limitation to grain growth was consistently higher for those grainsplaced in lateral spikelets of the barley ear, irrespective of the availability of assimilates for grainfilling. Such disadvantage of lateral grains could be ascribed mainly to lower dry matteraccumulation rates during grain filling.The influence of abiotic stresses such as drought or high temperature in the context of thegrain filling process was further examined for the complete set often genotypes grown in 12environments (Chapters III and IV). The final objective was to detect genetic variability and todetermine possible morphophysiological mechanisms for tolerance to these abiotic constraints.Possible factors underlying genotype by environment interaction (GxE) for individual grainweight (IGW), grain filling rate (GFR) and grain filling duration (GFD) were explored by meansof biadditive models. Differential genotypic sensitivities for IGW were found with respect topost-anthesis drought and elevated temperatures, which could be partially attributed to thedifference between two- and six-rowed barleys. GXE for GFR could be partially explained by thejoint effect of pre-anthesis climatic variables, suggesting that variation in genotypic behaviourfor this trait may be caused by differences in source/sink balance between two- and six-rowedgenotypes at anthesis. In addition, GXE for GFD seemed to be driven mainly by differences inanthesis date among genotypes, indicating the existence of an escape strategy lengthening thegrain filling period of selected culti vare at the end of the crop cycle.The relationship between grain yield and carbon isotope discrimination (A) of maturegrains was thoroughly evaluated in a large set of 22 environments (Chapter V), and the feasibilityof using ash concentration in aboveground tissues as a surrogate of A explored (Chapter VI). Thegenotypic expression for grain yield was considerably more affected by the environment than thatfor A. GXE for grain yield suggested the existence of a crossover point at below 31 ha"1, whereasgenotypic ranking for A did not changed substantially across environments. Overall, genotypeswith lower A and, thus, with higher transpiration efficiency (TE), performed better in lowyieldingenvironments, i.e., those below the crossover point, while a high genotypic A wasadvantageous in medium and high-yielding environments. It may be possible that, undermoderate drought, a large reproductive sink (typical of modern cultivars) force the plant toincrease its stomatal conductance and, consequently, its total water use. This phenomenonprobably overrides the expected negative relation between A and biomass or yield when wateris limiting. On the other hand, mineral concentration in mature grains was often negatively relatedto A, and mineral accumulation in vegetative tissues was unrelated to A. Both results suggest thatmineral accumulation in aboveground tissues, sampled at maturity, is independent of the plantTE during grain filling. Ash concentration in mature grains could be used as a complementarycriterion to A in semiarid environments, though a more accurate physiological understanding ofthe mechanisms underlying mineral accumulation in grains is still needed.Drought arises as the most limiting factor to barley growth and productivity in rainfedMediterranean environments. In the present study, differences in productivity in a set of 22environments could be attributed largely to concomitant differences in water availability forgrowth from sowing to anthesis, a period in which the number of grains m"2 is determined.Presence of a crossover G*E interaction for grain yield, as well as changing relationships betweenproductivity and A depending on the intensity of water stress, suggest that drought tolerance andyield potential are rather antagonistic concepts in barley.