El escaldado superficial es una alteración fisiológica que se manifiesta en manzanas y perasdespués de un periodo de frigoconservación, durante la comercialización de los frutos. Lossíntomas se caracterizan por manchas irregulares en la piel de color marrón más o menososcuro. Pese a no afectar al sabor ni a la textura, esta alteración causa importantes pérdidaseconómicas, ya que en el mercado europeo no se admiten frutos con síntomas de escaldadopara el consumo en fresco. La variedad de manzanas Granny Smith es especialmente sensible,pudiendo llegar a alcanzar incidencias del orden del 100%, tras varios meses defrigoconservación.Para un control efectivo del escaldado superficial es importante conocer el origen bioquímicode la alteración, el cual todavía no ha sido determinado completamente. Se cree que estárelacionado con la oxidación del ct-fanasemo, compuesto volátil de la cutícula de los frutos.Los productos de esta oxidación, comúnmente conocidos como trieno conjugados, podríanalterar las células epidérmicas causando su desorganización y muerte, y por tanto la alteraciónen el color de la piel.Hasta la fecha, el escaldado superficial se ha controlado mediante tratamientos poscosecha condifenilamina o con etoxiquina, siendo ambos antioxidantes muy efectivos para evitar sudesarrollo. Sin embargo, existe una preocupación creciente por el nivel de residuos tóxicos enlos frutos, que ha obligado a buscar nuevos métodos de control. Desde hace unos años se estánensayando otros compuestos menos polémicos, tanto a nivel de legislación como a nivel deconsumidor. Así, los recubrimientos a base de esteres de sacarosa, formulados únicamente coningredientes permitidos en los alimentos, o los antioxidantes asimismo de uso alimentario,tienen una mayor aceptación. Los métodos físicos, consistentes en la modificación de laconcentración gaseosa durante la conservación, también son bien considerados y además estánconsiguiendo resultados muy satisfactorios.El objetivo del presente estudio ha sido ensayar diversos tratamientos, alternativos a lautilización de difenilamina, para el control del escaldado superficial. Asimismo se evaluó elefecto de los tratamientos a nivel fisiológico y cualitativo, para intentar determinar sumecanismo de acción sobre la alteración.Los ensayos se llevaron a cabo con manzanas Granny Smith (Malus domestica Borkh.)recolectadas en Lleida, en campos comerciales. En un estudio de cuatro años, correspondientea cuatro campañas frutícolas, se ensayaron diversos métodos de control para el escaldado,concretamente tratamientos poscosecha durante las dos primeras, y conservación enatmósferas controladas durante las dos últimas. Las manzanas se trataron mediante bañosposcosecha con disoluciones acuosas de difenilamina (DPA); de "Semperfresh" (recubrimientosucroéster) aplicado solo o junto con butilhidroxitolueno, palmitato de ascorbiloy/o galato depropilo o ct-tocoferol; y de CaCl2. Los baños se realizaron inmediatamente después de lacosecha o a las 6 semanas de permanecer los frutos en la cámara frigorífica de atmósferanormal, para evaluar el efecto del momento de aplicación sobre la eficacia del tratamiento. Losfrutos control no se bañaron. En las dos últimas campañas los frutos se recolectaron en dosfechas distintas, para evaluar el efecto del estado de madurez en el momento de la recolecciónsobre la incidencia de alteración. Tras cada cosecha, los frutos se conservaron en cámaras deatmósfera controlada (AC) con distintas condiciones gaseosas: AC estándar, AC con bajooxigeno (LO) y AC con muy bajo oxígeno (ULO). Como control los frutos se conservaron enatmósfera normal. En la cuarta campaña se ensayó la conservación en atmósfera normal, enAC estándar, o en LO, con y sin tratamiento previo de DPA.Las determinaciones analíticas se realizaron después de cada cosecha y después de variosmeses de conservación, durante los 10 días siguientes a la salida de la cámara, considerándoseeste intervalo de tiempo a 20 °C el periodo de vida útil del fruto. En las tres primeras campañasse realizaron las siguientes evaluaciones fisiológicas: producción de etileno, contenido de ácido1-aminociclopropano-l-carboxflico (ACC), actividad de la enzima ACC oxidasa y producciónde CO2 (para la medida de la respiración de los frutos). Como parámetros cualitativos sedeterminaron el peso, la firmeza, la acidez y el contenido en sólidos solubles. La incidencia deescaldado se evaluó visualmente y se determinó un índice de escaldado en base al porcentajede superficie de fruto afectada. En las dos últimas campañas se evaluó también el contenidoen la piel del frutos de a-farnaseno y de compuestos trieno conjugados (CTH).Adicionalmente, en este trabajo se han considerado los resultados obtenidos en el"Departament of Agricultural Botany" de la Universidad de Reading (Reino Unido), donde serealizaron ensayos paralelos a los de Lleida, y fruto de ambos se elaboraron dos publicacionesque se presentan en esta Tesis en el apartado correspondiente a los resultados.El mecanismo de acción de los diversos tratamientos sobre el metabolismo del etileno fuedistinto. El recubrimiento con Semperfresh creó una atmósfera interna en el fruto con unelevado nivel de CO2 que redujo la producción de etileno, reduciendo el contenido de ACC.La adición al recubrimiento de palmitato de ascorbilo bajó el nivel de O2 interno, lo cual pudoafectar a la actividad de la enzima ACC oxidasa. La concentración gaseosa mantenida en lascámaras de AC también afectó a la síntesis de etileno, inhibiéndola. Los baños poscosecha conCaCl2 disminuyeron la producción de etileno pero sin afectar al contenido de ACC ni a laactividad de la ACC oxidasa. El tratamiento con DPA, en cambio, no redujo la producción deetileno después de 4 y 6 meses de frigoconservación, detectándose niveles semejantes a los delcontrol.Los tratamientos que retrasaron el proceso de maduración, al inhibir la producción de etileno,retrasaron también el descenso de los parámetros de calidad durante la conservación en frío,especialmente la firmeza y la acidez. Los frutos recubiertos con Semperfresh presentaronmejores índices de calidad, respecto a los parámetros estudiados, que los tratados con DPAo los frutos control. Asimismo, los frutos conservados en AC estándar o con bajo O2mantuvieron valores de firmeza, acidez y sólidos solubles superiores a los alcanzados enatmósfera normalEl tratamiento con DPA evitó o redujo el desarrollo del escaldado superficial, confirmándosesu eficacia en el control de esta alteración. El recubrimiento con Semperfresh aplicado solo ojunto con un antioxidante de uso alimentario no evitó el desarrollo de escaldado, en lascondiciones del presente estudio. Solamente la aplicación de Semperfresh más palmitato deascorbilo, y también Semperfresh más palmitato de ascorbilo y galato de propilo, ejercieronun limitado control. El tratamiento con CaCl2 fue el más efectivo de los baños poscosecha,exceptuando el DPA. En general, la aplicación de los tratamientos a las 6 semanas de lafrigoconservación fiïe menos eficaz que la aplicación realizada inmediatamente después de lacosecha. Adicionalmente, la interrupción de la frigoconservación para aplicar el tratamiento,modificó los parámetros de calidad de los frutos, reduciendo la firmeza, la acidez y elcontenido en sólidos solubles.La conservación en AC, especialmente con baja concentración de O2, redujo la incidencia deescaldado, a niveles equiparables a los obtenidos con DPA. La menor incidencia de laalteración tuvo una alta correlación positiva con el contenido de CTH determinados alprincipio del periodo de frigoconservación y una alta correlación negativa con los valores defirmeza y acidez, determinados al final de dicho periodo.La susceptibilidad al escaldado superficial varió en función de la fecha de cosecha. Todos lostratamientos ensayados, incluido el DPA, perdieron eficacia en frutos de cosechas tempranas.El comportamiento de esta alteración y la manifestación de sus síntomas es típico de laenfermedad del frío (más conocida como "chilling injury"). La mayor susceptibilidad de losfrutos en estado prematuro, nos ha llevado a considerar que las manzanas de la variedadGranny Smith son sensibles al frío en función de su edad fisiológica, de manera que comomenos avanzado sea su estado de madurez, mayor es la sensibilidad al frío.Palabras clave: Malus domestica, manzanas, Granny Smith, escaldado superficial, fisiologíaposcosecha, etileno, calidad, difenilamina, antioxidantes de uso alimentario, recubrimientos,calcio, frigoconservación, atmósfera controlada, a-farnaseno, compuestos trieno conjugados.

L'ordi és un cultiu amb un ampli rendiment potencial i un ampli espectred'adaptació. Es produeix a nivell mundial en ambients de secà i de regadiu. Es potcultivar en ambients on altres cereals presenten una pobre adaptació, incloent-hiregions d'elevada latitut incloses zones quasi bé desèrtiques. En el nostre país, lamillora genètica ha tingut conseqüències importants en la productivitat d'aquestaespècie en els darrers 50 anys, particularment en ambients més favorables. S'avaluaun conjunt de 20 genotips d'ordi, deu de dos carreres i deu de sis carreres, en assaigsmultilocals en quatre localitats (tres localitats properes a Lleida: Artesa de Segre, Beli-Hoc d1 Urgell i Gimenells, i una propera a Zaragoza: El Vedado) durant quatre anys(1990, 1991, 1992 i 1993). En aquesta tesi, s'estudia l'adaptació diferencial dediferents genotips d'ordi de dos i de sis carreres en condicions semiàridesMediterrànies en el Nord-est espanyol, i també Pemplenament del gra i el contingut denitrogen d'aquests genotips en aquestes condicions. Els resultats obtinguts permetenindicar que la millora genètica en aquesta espècie ha tingut èxit tant en les varietats dedos carreres com en les de sis. Les mitges de rendiment són més grans en els genotipsrecents que en els més antics. Ara bé, les varietats més recents estan menys adaptadesespecíficament a les zones més pobres, en canvi sí que ho estan a ambients mésfavorables. Això s'ha traduït en una pèrdua de l'eficiència en l'ús de l'aigua, lesvarietats més antigues semblen tenir una eficiència en l'ús de l'aigua més gran que lesmés recents, com ho demostren els valors de discriminació isotòpica. L'estudi deFemplenament del gra ha detectat l'existència d'un major control genètic en la taxad'emplenat mentres la durada del període d'emplenat te un major control ambiental.Els ordis de sis carreres d'obtenció més recent presenten taxes d'emplenat méselevades. Els grans laterals i centrals d'aquestes varietats de sis carreres semblen tenirun patró d'emplenament similar. La proporció de pes de gra lateral/central és mantérelativament constant en els diferents ambients. S'observa el paper de l'últim entrenúsde la tija com òrgan de reserva de nitrogen per ser translocat a l'espiga en el períodepost-antesi. Les noves varietats semblen tendir a presentar grans amb concentracionsde nitrogen superiors a les dels vells ecòtips locals. / La cebada es un cultivo con un amplio rendimiento potencial y un amplioespectro de adaptación. Se produce a nivel mundial en ambientes tanto de secanocomo de regadío. Puede cultivarse en ambientes donde otros cereales presentan unapobre adaptación, incluyendo regiones de elevada latitud e incluso en zonas casidesérticas. En nuestro país, la mejora genética ha tenido consecuencias importantes enla productividad de esta especie en los últimos 50 años, particularmente en ambientesmás favorables. Se evalúan un conjunto de 20 genotipos de cebada, diez de doscarreras y diez de seis carreras, en ensayos multilocales en cuatro localidades (trescercanas a Lleida: Artesa de Segre, Beli-Hoc d'Urgell y Gimenells, y una cercana aZaragoza: El Vedado) durante cuatro años (1990, 1991, 1992 y 1993). En esta tesis, seestudia la adaptación diferencial de distintos genotipos de cebada de dos y de seiscarreras, en condiciones semiáridas Mediterránesa del Noreste español, y también elllenado del grano y el contenido de nitrógeno de estos genotipos en estas condiciones.Los resultados obtenidos permiten indicar que la mejora genética en esta especie hasido exitosa tanto con las variedades de dos carreras como con las de seis. Las mediasde rendimiento son mayores en los genotipos de obtención más reciente que en losmás antiguos. Sin embargo, las variedades más recientes están menos adaptadasespecíficamente a las zonas más pobres y, en cambio sí lo están a ambientes másfavorables. Esto se ha traducido en una pérdida de la eficiencia en el uso del agua, lasvariedades más antiguas parecen tener una mayor eficiencia en el uso del agua que lasmás recientes, como demuestran los valores de discriminación isotópica. El estudiodel llenado del grano ha detectado la existencia de un mayor control genético en latasa de llenado mientras que en la duración del periodo de llenado el control esambiental. Las cebadas de seis carreras de obtención más reciente presentan mayorestasas de llenado. Los granos laterales y centrales de estas cebadas de seis carrerasparecen presentar un patrón similar de llenado. La proporción de peso de granolateral/central se mantiene relativamente constante en los distintos ambientes. Seobserva el papel del último entrenudo como órgano de reserva de nitrógeno para sertranslocado a la espiga en el periodo post-antesis. Las nuevas variedades parecentender a presentar granos con concentraciones de nitrógeno superiores a los de losviejos ecotipos locales. / Barley is an early maturing crop with high yield potential and a wide rangeof adaptation. It is produced in both irrigated and dryland environments througoutthe world. It can be grown sucessfully where other cereals are poorly adapted,including high latitude and high elevation regions and even bordering deserts.Barley breeding has allowed for an increased productivity in Spain in the last 50years, particularly for the more favorable areas. Ten two-rowed and ten six-rowedbarley genotypes were sown in multilocation trials at four sites (three sites closedto Lleida and another close to Zaragoza) and for four years (1990, 1991, 1992 and1993). Differential adaptation of two- and six-rowed barley to rainfedMediterranean conditions of the North East of Spain was studied. Characterizationof grain filling and nitrogen content under these conditions were also evaluated.Plant breeding has brought about a genetic gain for grain yield for both two andsix-rowed barleys. Average grain yields of recent releases were higher than thoseof old varieties. However, the most recent varieties are less specifically adapted tothe drier environments, whereas the new ones are specifically adapted to betterenvironmental conditions. This has translated into an indirect genetic downshiftfor water used efficiency. Old varieties seem to have a higher WUE than new ones,as revealed by 13C/12C stable isotope discrimination ratios. Grain fillingcharacterization revealed a tight genetic control for rate of grain filling, whereasgrain filling duration was more environmental dependent. New six-rowed varietieshave a higher grain filling rate. Both lateral and central grains of six-rowedvarieties seem to fill in a similar fashion. The lateral to central grain weight ratiowas relatively independent of the environment. The role of the last internode as adepository of nitrogen to be translocated to the spike at post-anthesis was clearlyshown. New varieties tended to have higher nitrogen concentration in the grainsthat old landraces.

Uno de los objetivos fundamentales de la mejora de trigo duro es la obtención devariedades que tengan un gluten fuerte y elástico, satisfactorio para la producción depastas de alta calidad. Para tal fin, una estrategia es la Incorporación de materialgenético de otras especies próximas al trigo duro.En trigo harinero se han dedicado muchos esfuerzos a la obtención de genotipos con latranslocación 1BL/1R5, que se relaciona con mejores características agronómicas, talescomo resistencia a enfermedades y un mayor rendimiento. Debido a ello en el CentroInternacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) se ha Incorporado latranslocación 1E5L/1R5 al trigo duro. Sin embargo, la Influencia de dicha translocación enesta especie, tanto en sus características agronómicas como en la calidad, es pococonocida. Por ello, el siguiente trabajo se planteó con el objetivo principal de evaluar lasdiferencias que presentan los trigos duros con translocación 1E3L/1RS procedentes delcultivar Altar 04, en algunas características agronómicas, bioquímicas y de calidad.El material vegetal que se utilizó en este trabajo fue obtenido por CIMMYT, evaluándoseocho líneas isogénicas, cuatro de ellas con la translocación cromosómica 1E5L/1RS (1RS) yotras cuatro sin dicha translocación (1EJS), además de incluir el progenitor Altar 04 y alcultivar Vltrón como testigo local.Los ensayos se realizaron en dos ambientes de México 1993-94 (uno con cinco riegos yotro con un riego) y en cuatro ambientes de España durante los ciclos 1994-95 y 1995-96 (Torregrossa 1994-95 y 1995-96, La Tallada 1995-96 y Jerez de la Frontera 1995-96). Además, en el ciclo 1995-96 se realizaron tres ensayos de fertilización nitrogenadacon tres niveles de nitrógeno: Control (50 UNF/ha de N en presiembra + 6>0 UFN/ha enencañado), Fraccionada (5O UFN/ha en presiembra + 30 UFN/ha encañado + 50 UFN/haen antesis) y Baja (5O UFN/ha en presiembra + 3O UFN/ha en encañado).La evaluación agronómica de los materiales sembrados se basó en el rendimiento y suscomponentes. La Influencia de la translocación en la calidad se analizó a partir dedeterminaciones relacionadas con aspectos físicos y físico-químicos del grano, -conanálisis reológicos de las masas, con observaciones sobre la elaboración y cocción delespagueti y con una evaluación de la estructura física del gluten por microscopía debarrido. Por último, se realizó una evaluación bioquímica de las proteínas de reserva delgrano y gluten.Los resultados de la evaluación agronómica Indicaron que el ambiente fue el factordeterminante en la variabilidad de los parámetros medidos, for otra parte, no sedetectaron diferencias claras entre las líneas isogénicas 1RS y 155, ya que, si bienexistieron valores medios significativamente mayores en n° de espigas/m2 y n° de granos/m2en los 1155, el peso de mil granos fue significativamente mayor en los 1RS. Estopudo influir en que se produjera un efecto compensatorio de tal forma que no existierondiferencias significativas en rendimiento de grano entre genotipos 155 y 1RS. Por otraparte, no se encontró una influencia clara de la fertilización nitrogenada en el rendimientoy sus componentes.En las características físicas del grano, aunque en algunos parámetros se encontrarondiferencias significativas entre los genotipos 1E5S y 1RS, las magnitudes fueron pequeñasy variaron significativamente entre los ambientes y tratamientos de fertilizaciónnitrogenada, por lo cual no se encontró una ventaja clara y apreciablemente grande de lapresencia del brazo 1RS en calidad física del grano de trigo duro.En las determinaciones físico-químicas y reológicas realizadas, sólo en Intensidad delcolor amarillo y cantidad de proteínas los 1RS mostraron valores mayores a los genotipos155. En otros, como cantidad e índice de gluten, volumen de sedimentación, propiedadesde mezclado, características alveográficas y textura de masas, los genotipos 1RSmostraron una calidad significativamente inferior en comparación a los genotiposnormales. Resultados similares se obtuvieron en la evaluación fíe la cocción delespaguetti. Además, los niveles de calidad mostrados por los genotipos 1RS fue tal queharía difícil su aprovechamiento en la elaboración de pastas y otros posibles productos.La calidad Inferior de las isolíneas 1RS también se puso de manifiesto en la estructurafísica del gluten, la cual se analizó en un microscopio electrónico de barrido, donde seobservó que el gluten del trigo 155 posee una estructura tridimensional apreciablementemás compacta, cerrada y continua que la estructura de los genotipos 1RS.La calidad inferior de los líneas Isogénlcas con translocación 1E5L/1RS (1RS) se explicó através de los resultados obtenidos en el análisis bioquímico de la proteínas de reserva. Enel fraccionamiento de las proteínas por SDS-PAGE y A-PAGE, mientras las líneasIsogénlcas normales (1BS) mostraron tener las subunldades de proteínas codificadas porel loci Glu-£>3/GI¡-&1, las líneas Isogénlcas 1RS en todo momento carecieron de éstas.Memas, por el fraccionamiento y cuantlflcaclón de las proteínas por RP-HPLC, seencontró que la fracción Glu LMW-6> marcó la principal diferencia cuantitativa entregenotipos 1B5 y 1RS. Como promedio de los valores medios de los ensayos, los genotipos1RS tuvieron 26% de las Glu LMW-& halladas en los genotipos 155.Así pues, con base a los resultados de este trabajo se puede concluir que la calidadinferior de los trigos duros con la translocación 1BL/1R5 fue principalmente determinadapor la carencia de las subunldades Glu LMW-B> codificadas por el locus Glu 03, las cualesrepresentaron un proporción Importante de las proteínas de reserva de los trigos durosnormales estudiados.

L'ordi (Hordeum vulgäre L.) és un cereal de zones temperades conreat extensament enclimes mediterranis. Es desenvolupa favorablement en àrees de pluviometria mitjana anualsuperior a 250 mm. Durant les darreres dècades, els increments en rendiment deguts a activitatsde millora genètica han estat poc importants a causa, probablement, de la limitació que la sequerai altres estressos abiòtics exerceixen sobre el creixement. Futurs increments poden veure'saccelerats per un millor coneixement dels processos que controlen el creixement idesenvolupament i que limiten la product! vi tat dels genotips en situacions de manca d'aigua. Dinsd'aquest contexte, les activitats d'investigació en fisiologia vegetal haurien de tenir un fortimpacte, en un futur proper, en l'increment de l'eficiència dels programes de millora tradicionals.Aquesta tesi pretén ampliar el coneixement actual d'aquells factors que redueixen el creixement,la productivitat i la qualitat de l'ordi en ambients mediterranis. Amb aquesta finalitat, s'hanavaluat en assajos localitzats a la província de Lleida (nordest d'Espanya) i, ocasionalment, a lesprovíncies de Navarra (nord d'Espanya) i Valladolid (centre d'Espanya), un conjunt de deugenotips d'ordi (incloent-hi dos i sis carreres) que difereixen en adaptació a ambients semiàrids.Inicialment, un conjunt de tres genotips moderns i altament productius (Barberousse,Orria i Plaisant) va ésser utilitzat per examinar l'efecte que una reducció de l'embomalreproductiu (nombre de grans per espiga) provocava sobre el pes i el creixement del gra,l'acumulació de carbohidrats i el transport de nitrogen en condicions semiàrides (Capítols I i II).Els increments en pes de gra obtinguts en resposta a una reducció del 50% de l'embornal van serprogressivament superiors en aquells ambients amb grans testimoni de menor pes. Pel contrari,el nitrogen es va acumular uniformement en tots els ambients en resposta a una reducció del'embornal. Aquests resultats suggereixen que el rendiment final es troba fortament limitat, enambients productivament pobres, per la disponibilitat de carbohidrats durant l'omplenat del gra,en tant que l'acumulació de proteïnes en el gra sembla independent de les condicions ambientalsen que té lloc l'omplenat del gra. El grau de limitació exercit per la font es va manifestar méselevat en els grans situats en espigúeles laterals de l'espiga, amb independència de ladisponibilitat d'assimilats per l'omplenat del gra. Aquest desavantatge dels grans laterals del'espiga es va poder atribuir principalment a taxes d'acumulació de matèria seca inferiors durantl'omplenat.La influència d'estressos abiòtics com ara la sequera o les altes temperatures en el procésd'omplenat dels grans es va examinar en detall utilitzant el conjunt dels deu genotips assajats endotze ambients (Capítols III i IV). L'objectiu final va consistir a detectar variabilitat genètica aixícom determinar possibles mecanismes morfofisiològics de tolerància als esmentats estressos. Elspossibles factors causants d'interacció genotip-ambient (G*E) en el pes del gra, tasa i duraciód'omplenat es van estudiar mitjançant l'ús de models estadístics biadditius. Es van detectarsensibilitats genotípiques diferencials en tolerància a sequera i a elevades temperatures de postantesipel pes final del gra, que varen atribuir-se parcialment a diferències entre els grups d'ordisde dos i sis carreres. La presència de GxE per a la taxa d'omplenat es va explicar per l'efecteconjunt de variables climàtiques de pre-antesi, la qual cosa va suggerir que les diferènciesgenotípiques podrien ser degudes parcialment a diferències en el balanç font/embornal entre ordisde dos i sis carreres en antesi. L'existència de GXE per a la duració d'omplenat va poder-seatribuir principalment a diferències en data d'antesi entre genotips, indicant l'existència d'unaestratègia d'escapament causant d'un allargament del période d'omplenat d'alguns genotips afinals del cicle de cultiu.La relació entre rendiment i discriminació isotòpica del carboni (A) en grans va avaluar-seextensament en un grup de 22 ambients (Capítol VI), i també va examinar-se la possibilitatd'utilització de la concentració de cendres en teixits aeris com a substitut de A (Capítol VII).L'expressió genotipica del rendiment va estar condicionada per l'ambient d'una forma mésimportant que la de A. L'existència de GxE pel rendiment va suggerir la presència d'unainteracció qualitativa amb un punt de creuament aproximat situat en productivitats mitjanesinferiors a 3 t ha"1. Pel contrari, la classificació de genotips per a A no va variar substancialmentamb l'ambient. En general, aquells genotips amb valors baixos de A i, per tant, amb elevadeseficiències de transpiració, van ésser superiors en ambients poc productius (ambients per sota de3 t ha"1), en tant que valors genotípics de A elevats van mostrar-se com avantatjosos en ambientsde rendiment mig i alt. És probable que, quan la sequera sigui moderada, un important embornalreproductiu forci la planta a incrementar la seva conductancia estomàtica i, com a conseqüència,l'aigua total utilitzada. Aquest fenomen probablement capgira la relació negativa esperada entreA i biomassa o rendiment quan la disponibilitat d'aigua és factor limitant. Per altra banda, laconcentració mineral en grans va trobar-se relacionada freqüentment i de forma negativa amb A,en tant que no va trobar-se relació entre la concentració mineral en palla i A. Aquests resultatssuggereixen que l'acumulació mineral en teixits aeris mostrejats a finals del cicle de cultiu ésindependent de l'eficiència de transpiració durant l'omplenat del gra. La concentració de cendresen grans podria emprar-se com a criteri de selecció complementari a A en ambient semiàrids, sibé es fa necessari un coneixement fisiologie més profund dels mecanismes que afectenl'acumulació de minerals en el gra.La sequera esdevé el principal factor limitant del creixement i la productivitat de l'ordien els secans semiàrids mediterranis. En el present estudi, les diferències en productivitat en unconjunt de 22 ambients van poder atribuir-se, en gran part, a diferències paral·leles endisponibilitat hídrica des de sembra fins a antesi, période en el qual es determina el nombre degrans per m2. La presència d'una interacció GXE de tipus qualitatiu pel rendiment, així com lesrelacions fluctuants entre rendiment i A, depenent de la intensitat de l'estrès hídric, suggereixenque la tolerància a la sequera i l'elevat potencial de rendiment son conceptes antagònics en ordi. / La cebada (Hordeum vulgäre L.) es un cereal de zonas templadas ampliamente cultivadoen climas mediterráneos. Se desarrolla favorablemente en zonas de pluviometría media anualsuperior a 250 mm. Durante las últimas décadas, los incrementos en rendimiento debidos aactividades de mejora genética han sido poco importantes probablemente a causa de la limitaciónque la sequía y otros estreses abióticos ejercen sobre el crecimiento. Futuros incrementos puedenverse acelerados por un mejor conocimiento de los procesos que controlan el crecimiento ydesarrollo y que limitan la productividad de los genotipos en situaciones caracterizadas por lafalta de agua. En este contexto, las actividades de investigación en fisiología vegetal deberíantener un fuerte impacto, ya en un futuro próximo, en el incremento de la eficiencia de losprogramas de mejora tradicionales. La presente tesis pretende ampliar el conocimiento actual deaquellos factores que reducen el crecimiento, la productividad y la calidad de la cebada enambientes mediterráneos. Con este fin se ha evaluado en ensayos situados en la provincia deLérida (nordeste de España) y, ocasionalmente, en las provincias de Navarra (norte de España)y Valladolid (centro de España), un conjunto de diez genotipos de cebada (incluyendo dos y seiscarreras) que difieren en adaptación a ambientes semiáridos.Inicialmente, un conjunto de tres genotipos modernos y altamente productivos(Barberousse, Orria y Plaisant) fue utilizado para examinar el efecto que una reducción delsumidero reproductivo (número de granos por espiga) provocaba sobre el peso y el crecimientodel grano, la acumulación de carbohidratos y el transporte de nitrógeno en condiciones semiáridas(Capítulos I y II). Los incrementos en peso del grano obtenidos en respuesta a una reducción delsumidero del 50% fueron progresivamente superiores en aquellos ambientes con granos testigode menor peso. Por el contrario, el nitrógeno se acumuló uniformemente en todos los ambientesen respuesta a una reducción del sumidero. Estos resultados sugieren que el rendimiento final seencuentra fuertemente limitado, en ambientes productivamente pobres, por la disponibilidad decarbohidratos durante el llenado del grano, mientras que la acumulación de proteínas en el granoparece independiente de las condiciones ambientales en las que el llenado del grano tiene lugar.El grado de limitación ejercido por la fuente fue más elevado para los granos situados enespiguillas laterales de la espiga, con independencia de la disponibilidad de asimilados duranteel llenado del grano. Esta desventaja de los granos laterales de la espiga pudo atribuirseprincipalmente a tasas inferiores de acumulación de materia seca durante el llenado.La influencia de estreses abióticos tales como la sequía o las altas temperaturas en elproceso de llenado de los granos se examinó en detalle utilizando el conjunto de los diezgenotipos ensayados en doce ambientes (Capítulos III y IV). El objetivo final perseguidoconsistió en detectar variabilidad genética así como en determinar posibles mecanismosmorfofisiológicos de tolerancia a dichos estreses. Los posibles factores causantes de interaccióngenotipo-ambiente (G*E) en el peso del grano, la tasa y la duraoión de llenado se estudiaronmediante el uso de modelos estadísticos biaditivos. Se detectaron sensibilidades genotípicasdiferenciales en la tolerancia a la sequía y a las elevadas temperaturas de post-antesis para el pesofinal del grano, que se atribuyeron parcialmente a diferencias entre los grupos de cebadas de dosy seis carreras. La presencia de G*E para la tasa de llenado se explicó por el efecto conjunto devariables climáticas de pre-antesis, lo que sugirió que las diferencias genotípicas pudieran deberseparcialmente a diferencias en el balance fuente/sumidero entre cebadas de dos y seis carreras enantesis. La existencia de G*E para la duración del llenado pudo atribuirse principalmente adiferencias en fecha de antesis entre genotipos, indicando la existencia de cierta estrategia deescape causante de un alargamiento del periodo de llenado de algunos genotipos al final del ciclode cultivo.La relación entre rendimiento y discriminación isotópica del carbono (A) en granos seevaluó extensamente en un grupo de 22 ambientes (Capítulo V), y también se examinó laposibilidad de utilizar la concentración de cenizas en tejidos aéreos como substituto de A(Capítulo VI). La expresión genotipica del rendimiento fue condicionada por el ambiente de unaforma más acusada que la de A. La existencia de GXE para el rendimiento sugirió la presenciade una interacción cualitativa cuyo punto de cruce cabría situarlo aproximadamente enproductividades medias inferiores a 3 t ha"1. Por el contrario, la clasificación de genotipos paraA no cambió substancialmente con el ambiente. En general, aquellos genotipos con bajos valoresde A y, por tanto, con elevadas eficiencias de transpiración, fueron superiores en ambientes pocoproductivos (ambientes por debajo de 3 t ha"1), mientras que valores genotípicos de A elevadosse revelaron como ventajosos en ambientes de rendimientos medios y altos. Es probable que,cuando la sequía es moderada, un importante sumidero reproductivo, típico de cultivaresmodernos, fuerce la planta a incrementar su conductancia estomática y, en consecuencia, el aguatotal utilizada. Este fenómeno probablemente invierte la relación negativa esperada entre A ybiomasa o rendimiento cuando la disponibilidad de agua es un factor limitante. Por otra parte,XVllla concentración mineral en granos estuvo relacionada frecuentemente y de forma negativa conA, mientras que no se encontró relación entre la concentración mineral en paja y A. Estosresultados sugieren que la acumulación mineral en tejidos aéreos muestreados al final del ciclode cultivo es independiente de la eficiencia de transpiración durante el llenado del grano. Laconcentración de cenizas en granos podría utilizarse como criterio de selección complementarioa A en ambientes semiáridos, si bien es necesario un conocimiento fisiológico más profundo delos mecanismos que afectan a la acumulación de minerales en el grano.La sequía representa el principal factor limitante del crecimiento y la productividad de lacebada en los secanos semiáridos mediterráneos. En el presente estudio, las diferencias enproductividad en un conjunto de 22 ambientes pudieron atribuirse en gran medida a diferenciasparalelas en disponibilidad hídrica desde siembra hasta antesis, período en el cual se determinael número de granos por m2. La presencia de una interacción G*E de tipo cualitativo para elrendimiento, así como las relaciones fluctuantes entre rendimiento y A, dependiendo de laintensidad del estrés hídrico, sugieren que la tolerancia a la sequía y el elevado potencial derendimiento son conceptos antagónicos en cebada. / Barley (Hordeum vulgäre L.) is an important temperate cereal extensively cultivated inMediterranean climates. It can be grown successfully where the average annual rainfall exceeds250 mm. Yield improvement for Mediterranean areas during the last decades has been slowprobably due to the limitation that drought and other abiotic stresses exert on plant growth. Futureincreases in productivity may be accelerated by a better understanding of processes that controlgrowth and development and limit genotypic performance of barley provided water is scarce.Thus, physiological research should have a considerable impact in the near future in increasingthe efficiency of traditional breeding programs. This thesis focusses on widening currentphysiological knowledge of factors that curtail growth, productivity and quality of barley inMediterranean environments. To that end, a set often genetically diverse barley cultivare, whichincludes two- and six-rowed types differing in adaptation to semiarid environments, has beenextensively evaluated in rainfed environments located in the province of Lleida (NortheasternSpain) and, occasionally, in the provinces of Navarra (Northern Spain) and Valladolid (CentralSpain).A subgroup of three high yielding, modern six-rowed genotypes (Barberousse, Orria andPlaisant) was used initially to examine the effect of a decrease in the reproductive sink (i.e.,number of grains per spike) on individual grain weight and growth, carbohydrate accumulationand N uptake under semiarid conditions (Chapters I and II). Grain weight increases in responseto a 50% sink-reduction were progressively greater in environments with smaller control grains.On the contrary, N accumulated uniformly across environments in response to sink manipulation.These results suggest that grain yield is largely limited by carbohydrate supply (i.e., sourcelimited) during grain filling in poor rainfed environments, whereas protein accumulation intogrowing grains seems independent of the environmental conditions in which grain fillingdevelops. The degree of such limitation to grain growth was consistently higher for those grainsplaced in lateral spikelets of the barley ear, irrespective of the availability of assimilates for grainfilling. Such disadvantage of lateral grains could be ascribed mainly to lower dry matteraccumulation rates during grain filling.The influence of abiotic stresses such as drought or high temperature in the context of thegrain filling process was further examined for the complete set often genotypes grown in 12environments (Chapters III and IV). The final objective was to detect genetic variability and todetermine possible morphophysiological mechanisms for tolerance to these abiotic constraints.Possible factors underlying genotype by environment interaction (GxE) for individual grainweight (IGW), grain filling rate (GFR) and grain filling duration (GFD) were explored by meansof biadditive models. Differential genotypic sensitivities for IGW were found with respect topost-anthesis drought and elevated temperatures, which could be partially attributed to thedifference between two- and six-rowed barleys. GXE for GFR could be partially explained by thejoint effect of pre-anthesis climatic variables, suggesting that variation in genotypic behaviourfor this trait may be caused by differences in source/sink balance between two- and six-rowedgenotypes at anthesis. In addition, GXE for GFD seemed to be driven mainly by differences inanthesis date among genotypes, indicating the existence of an escape strategy lengthening thegrain filling period of selected culti vare at the end of the crop cycle.The relationship between grain yield and carbon isotope discrimination (A) of maturegrains was thoroughly evaluated in a large set of 22 environments (Chapter V), and the feasibilityof using ash concentration in aboveground tissues as a surrogate of A explored (Chapter VI). Thegenotypic expression for grain yield was considerably more affected by the environment than thatfor A. GXE for grain yield suggested the existence of a crossover point at below 31 ha"1, whereasgenotypic ranking for A did not changed substantially across environments. Overall, genotypeswith lower A and, thus, with higher transpiration efficiency (TE), performed better in lowyieldingenvironments, i.e., those below the crossover point, while a high genotypic A wasadvantageous in medium and high-yielding environments. It may be possible that, undermoderate drought, a large reproductive sink (typical of modern cultivars) force the plant toincrease its stomatal conductance and, consequently, its total water use. This phenomenonprobably overrides the expected negative relation between A and biomass or yield when wateris limiting. On the other hand, mineral concentration in mature grains was often negatively relatedto A, and mineral accumulation in vegetative tissues was unrelated to A. Both results suggest thatmineral accumulation in aboveground tissues, sampled at maturity, is independent of the plantTE during grain filling. Ash concentration in mature grains could be used as a complementarycriterion to A in semiarid environments, though a more accurate physiological understanding ofthe mechanisms underlying mineral accumulation in grains is still needed.Drought arises as the most limiting factor to barley growth and productivity in rainfedMediterranean environments. In the present study, differences in productivity in a set of 22environments could be attributed largely to concomitant differences in water availability forgrowth from sowing to anthesis, a period in which the number of grains m"2 is determined.Presence of a crossover G*E interaction for grain yield, as well as changing relationships betweenproductivity and A depending on the intensity of water stress, suggest that drought tolerance andyield potential are rather antagonistic concepts in barley.