L'anchois européen et la sardine européenne sont sujets à de fortes pressions de pêche et les stocks sont soit pleinement exploités soit surexploités. Cette situation tient au partie au fait qu'un grand nombre de pêcheries d'anchois et de sardines sont gérées sur la base de zones géographiquement délimitées par le CIEM, le CGPM ou d'autres organisations régionales sans qu'il y ait nécessairement de véritable cohérence entre ces limites administratives et les processus biologiques. Dans ce contexte, l'objectif principal de la thèse a été d'explorer à partir de l'analyse de la forme de l'otolithe la structuration des populations de sardines et d'anchois à petite (régionale) et grande (aire de répartition) échelles spatiales. À petite échelle spatiale, nous avons essayé d'analyser comment les structures océanographiques et géographiques comme les fronts hydrologiques et les détroits peuvent affecter la structure des populations. À grande échelle spatiale, les structures des populations mises en évidence par l'analyse de la forme de l'otolithe sont comparées et discutées avec les résultats des études génétiques. Les résultats montrent des structurations plus complexes chez l'anchois que chez la sardine. Contrairement à la sardine, les caractéristiques hydrologiques comme le front hydrologique Almeria-Oran (AOF) et le détroit de Gibraltat constituent des barrières à la dispersion et au mélange des anchois. En matière de gestion des stocks de sardines et d'anchois, nos résultats proposent de nouveaux découpages et suggèrent une révision des limites des stocks actuellement retenus. Les populations de petits poissons pélagiques sont connues pour être particulièrement sensibles aux fluctuations de l'environnement. La deuxième partie du travail de thèse a été consacrée à l'étude de l'écologie alimentaire de la sardine et de l'anchois à grande échelle spatiale en Méditerranée et en Atlantiqu NE. Anchois et sardines sont essentiellement zooplantonophages. Ils consomment majoritairement des copépodes (59.4% des proies identifiées pour la sardine et plus de 78% chez l'anchois). La comparaison des régimes alimentaires suggère un faible chevauchement entre les deux espèces particulièrement dans les zones de fortes productivités biologiques. Toutefois, en Méditerranée, où les eaux sont connues pour être oligotrophiques et donc peu productives, il peut y avoir chevauchement des niches trophiques des 2 espèces. / The European anchovies and sardines are subject to heavy fishing pressure and their stocks are either fully exploited or overexploited. This is partly because many anchovy and sardine fisheries are managed on the basis of geographical areas bounded by ICES, GFCM and other regional organizations without necessarily true coherence between these administrative boundaries and the biological processes. In this context, the main objective of the thesis is to explore the population structure of sardines and anchovies at small (regional) and large (distribution range) spatial scales from the analysis of the otolith shape. At a smaller spatial scale, we tried to analyze how oceanographic and geographic structures, such as, hydrological fronts and Strait, can affect population structure. At larger spatial scales, population structures revealed by the analysis of otolith shapes were compared and discussed with the results of genetic studies. The results showed more complex population structure in anchovies than in sardines. Unlike sardines, hydrological characteristics, such as, the hydrological Almeria-Oran Front (AOF) and the Strait of Gibraltar constitute barriers that limit the dispersal and mixing of anchovies. In managing stocks of sardines and anchovies, our results suggest new division and suggest a readjustment of stocks currently held. Population of small pelagic fish are known to be particularly sensitive to changes in the environment. The second part of the thesis is devoted to studying of the feeding ecology of sardines and anchovies at large spatial scale in the Mediterranean and North-eastern Atlantic. Anchovies and sardines are essentially zooplantonophages. they mainly consume copepods (59.4% of identified prey for sardines and over 78% for anchovies). Comparing diets suggests little overlap between the two species, particularly in areas of high biological productivity. However, in the Mediterranean, where the waters are known to be oligotrophic and thus unproductive, the trophic niches of the two species may overlap.

Tese (doutorado) - Universidade Federal de Santa Catarina, Centro de Ciências Biológicas, Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Florianópolis, 2015. / Made available in DSpace on 2015-11-24T03:10:10Z (GMT). No. of bitstreams: 1 336358.pdf: 7412242 bytes, checksum: 4620e09b497705f3e43dd5d5786e2975 (MD5) Previous issue date: 2015 / A estrutura de comunidades é determinada por processos que agem em múltiplas escalas espaciais e temporais, como variações climáticas que podem provocar alterações nos ecossistemas. Sendo assim, a distribuição e composição do ictioplâncton são influenciadas por fatores ambientais que atuam nas características da história de vida das espécies. Além das mudanças climáticas, os ecossistemas marinhos estão sujeitos à pesca, o que afeta a produção de pequenos peixes pelágicos como a Engraulis anchoita. O objetivo desta Tese foi investigar o papel das massas de água e do clima nas variações em grande escala espacial e temporal na distribuição e estrutura do ictioplâncton no sudoeste do Atlântico Sul. Para este fim, foi utilizada uma ampla base de dados de ovos e larvas de peixes, adquirida em 21 cruzeiros realizados entre 1977 e 2010. Além disso, foram utilizados índices climáticos e dados de temperatura superficial do mar, salinidade, descarga do estuário do Rio da Prata e intensidade de vento para investigar possíveis relações e impactos sobre as variações interanuais da população Bonaerense da anchoita, utilizando dados de desembarques e ainda 20 anos de dados de sucesso de recrutamento. Os resultados demonstraram que a composição e distribuição do ictioplâncton em grande escala espacial está associada às massas de água, considerando simultaneamente o gradiente latitudinal e costa-oceano. Táxons dominantes são preferencialmente associados a massas de água distintas, independente da sazonalidade e do ano, que determinam a abundância e influenciam a dominância da comunidade. Enquanto isso, táxons raros e pouco frequentes são selecionados por uma determinada massa de água, como é o caso da enchova Pomatomus saltatrix exclusivamente associada à Água Subtropical de Plataforma. Além disso, o ambiente de desova e ocorrência larval da população Bonaerense da anchoita foi definida nos limites termohalinos da Água da Pluma do Prata, massa de água influenciada pela drenagem do estuário do Rio da Prata e pela dinâmica de ventos Sul e Nordeste. Os resultados nos levam a hipótese de que eventos como a Oscilação Sul do El Niño, que modificam o balanço entre o aporte de água do estuário do Rio da Prata na plataforma continental adjacente e o espalhamento da frente estuarina, afetam negativamente o ambiente de desova e ocorrência larval da anchoita, seu sucesso de recrutamento e produção pesqueira. A Tese demonstra que os estágios iniciais de peixes do sudoeste do Atlântico Sul são influenciados em grande escala espacial e temporal pela dinâmica das massas de água, bem como pelo clima que pode afetar o recrutamento das espécies, resultando em flutuações nas populações de peixes e na produção pesqueira.<br> / Abstract : Community structure is determined by processes that act in multiple spatial and temporal scales, such as climatic variability, which affect community assembly through changes in the ecosystem. Therefore, ichthyoplankton distribution and composition are influenced by environmental factors that regulate life history traits. Beside climate change, marine ecosystems are also influenced by fisheries, which can affect production of small pelagic fish such as the anchovy Engraulis anchoita. This Thesis aimed to investigate the role of water masses and climate on the large-scale spatial and temporal variability in the distribution and structure of ichthyoplankton in the western South Atlantic. Ichthyoplankton data were acquired from the most comprehensive dataset from southern Brazilian waters based on 21 surveys conducted between 1977 and 2010. In addition to climatic indices, data on sea surface temperature, salinity, Rio de La Plata estuary outflow and winds were used to investigate the relation and impact of these variables on the interannual variability of the Bonaerense anchovy population, using landings and also 20 years of data of recruitment success. Results showed that ichthyoplankton composition and large-scale spatial distribution are associated with water masses, and latitudinal and cross-shelf gradients. Dominant taxa were preferentially associated with particular water mass, regardless of season and year, which determine taxa abundance and influencing dominance in ichthyoplankton community. Rare-low frequent taxa were exclusively associated with particular water mass, like the bluefish Pomatomus saltatrix that was associated with Subtropical Shelf Water. Furthermore, spawning and larva habitats of the Bonaerense anchovy population were defined in the thermohaline conditions of the cool and low salinity Plata Plume Water, that is influenced by the Rio de La Plata estuary outflow and by the seasonal variability of southerly and northeasterly winds. Our findings lead to hypothesized that climate variability such as the El Niño Southern Oscillation impact negatively Bonaerense anchovy habitat, recruitment success and thus its fisheries, by modifying the balance between Rio de La Plata estuary outflow and oceanward and northward displacement of the estuarine front. The Thesis demonstrated that early life history stages of fishes from the western South Atlantic are influenced in large spatial and temporal scales by water masses dynamics, as well as by climate that can affect recruitment, and drive fluctuations in fish population and its fisheries.

Ce travail propose une contribution originale à la compréhension du comportement spatial des pêcheurs, basée sur les paradigmes de l'écologie comportementale et de l'écologie du mouvement. En s'appuyant sur des données du 'Vessel Monitoring System', nous étudions le comportement des pêcheurs d'anchois du Pérou à des échelles différentes: (1) les modes comportementaux au sein des voyages de pêche (i.e. recherche, pêche et trajet), (2) les patrons comportementaux parmi les voyages de pêche, (3) les patrons comportementaux par saison de pêche conditionnés par des scénarios écosystémiques et (4) les patrons spatiaux des positions de modes comportementaux, que nous utilisons pour la création de cartes de probabilité de présence d'anchois. Pour la première échelle, nous comparons plusieurs modèles Markoviens (modèles de Markov et semi-Markov cachés) et discriminatifs (forêts aléatoires, machines à vecteurs de support et réseaux de neurones artificiels) pour inférer les modes comportementaux associés aux trajectoires VMS. L'utilisation d'un ensemble de données pour lesquelles les modes comportementaux sont connus (grâce aux données collectées par des observateurs embarqués), nous permet d'entraîner les modèles dans un cadre supervisé et de les valider. Les modèles de semi-Markov cachés sont les plus performants, et sont retenus pour inférer les modes comportementaux sur l'ensemble de données VMS. Pour la deuxième échelle, nous caractérisons chaque voyage de pêche par plusieurs descripteurs, y compris le temps passé dans chaque mode comportemental. En utilisant une analyse de classification hiérarchique, les patrons des voyages de pêche sont classés en groupes associés à des zones de gestion, aux segments de la flottille et aux personnalités des capitaines. Pour la troisième échelle, nous analysons comment les conditions écologiques donnent forme au comportement des pêcheurs à l'échelle d'une saison de pêche. Via des analyses de co-inertie, nous trouvons des associations significatives entre les dynamiques spatiales des pêcheurs, des anchois et de l'environnement, et nous caractérisons la réponse comportementale des pêcheurs selon des scénarios environnementaux contrastés. Pour la quatrième échelle, nous étudions si le comportement spatial des pêcheurs reflète dans une certaine mesure la répartition spatiale de l'anchois. Nous construisons un indicateur de la présence d'anchois à l'aide des modes comportementaux géo-référencés inférés à partir des données VMS. Ce travail propose enfin une vision plus large du comportement de pêcheurs: les pêcheurs ne sont pas seulement des agents économiques, ils sont aussi des fourrageurs, conditionnés par la variabilité dans l'écosystème. Pour conclure, nous discutons de la façon dont ces résultats peuvent avoir de l'importance pour la gestion de la pêche, des analyses de comportement collectif et des modèles end-to-end. / This work proposes an original contribution to the understanding of fishermen spatial behavior, based on the behavioral ecology and movement ecology paradigms. Through the analysis of Vessel Monitoring System (VMS) data, we characterized the spatial behavior of Peruvian anchovy fishermen at different scales: (1) the behavioral modes within fishing trips (i.e., searching, fishing and cruising); (2) the behavioral patterns among fishing trips; (3) the behavioral patterns by fishing season conditioned by ecosystem scenarios; and (4) the computation of maps of anchovy presence proxy from the spatial patterns of behavioral mode positions. At the first scale considered, we compared several Markovian (hidden Markov and semi-Markov models) and discriminative models (random forests, support vector machines and artificial neural networks) for inferring the behavioral modes associated with VMS tracks. The models were trained under a supervised setting and validated using tracks for which behavioral modes were known (from on-board observers records). Hidden semi-Markov models performed better, and were retained for inferring the behavioral modes on the entire VMS dataset. At the second scale considered, each fishing trip was characterized by several features, including the time spent within each behavioral mode. Using a clustering analysis, fishing trip patterns were classified into groups associated to management zones, fleet segments and skippers' personalities. At the third scale considered, we analyzed how ecological conditions shaped fishermen behavior. By means of co-inertia analyses, we found significant associations between fishermen, anchovy and environmental spatial dynamics, and fishermen behavioral responses were characterized according to contrasted environmental scenarios. At the fourth scale considered, we investigated whether the spatial behavior of fishermen reflected to some extent the spatial distribution of anchovy. Finally, this work provides a wider view of fishermen behavior: fishermen are not only economic agents, but they are also foragers, constrained by ecosystem variability. To conclude, we discuss how these findings may be of importance for fisheries management, collective behavior analyses and end-to-end models.

Le nord du système du Courant de Humboldt (NHCS), le long des côtes péruviennes, est l'une des régions océanique les plus productives au monde. Il représente moins de 0.1% de la surface des océans mondiaux mais contribue actuellement à plus de 10% des captures mondiales en poissons, avec l’anchois Engraulis ringens comme espèce emblématique. Comparé aux autres systèmes d’upwelling de bord Est, la forte productivité en poissons ne peut être expliquée par une productivité primaire plus élevée. Par contre, le NCHS est la région où El Niño, et la variabilité climatique en général est la plus notable. D’autre part, les eaux de surface oxygénées recouvrent une zone de minimum d’oxygène extrêmement intense et superficielle. L’objectif principal de ce travail est de mieux comprendre les relations trophiques au sein du NHCS en combinant l'analyse de contenus stomacaux et d'isotopes stables. Cette étude se focalise sur une variété d’organismes allant des bas niveaux trophiques comme le zooplancton aux prédateurs supérieurs (oiseaux et les otaries à fourrure). Elle combine des études de contenus stomacaux ponctuelles et sur le long terme d’espèces clés telles que l’anchois et la sardine Sardinops sagax et une analyse plus globale, basée sur l'utilisation d'isotopes stables et considérant l’ensemble du réseau trophique dans les années récentes (2008 – 2012). Les analyses des contenus stomacaux d'anchois et de sardine ont permis de revisiter l'écologie de ces espèces. En effet, bien que le phytoplancton domine largement les contenus stomacaux en termes d’abondance numérique, le zooplancton est de loin la composante alimentaire la plus importante pour ces deux espèces en termes de carbone. Dans le cas de l’anchois, les euphausiacés contribuent à plus de 67.5% du carbone ingéré, suivis par les copépodes (26.3%). Sélectionner les proies les plus grandes telles que les euphausiacés procure un avantage énergétique pour l’anchois dans cet écosystème où les carences en oxygène imposent de fortes contraintes métaboliques aux poissons pélagiques. La sardine se nourrit de zooplancton plus petit que l’anchois (copépodes plus petits et moins d’euphausiacés). Ainsi, la compétition trophique entre les sardines et les anchois est minimisée dans le NSCH par le partage de la ressource zooplancton selon sa taille, comme cela a déjà été montré dans d’autres écosystèmes. Ces résultats remettent en question la compréhension première de la position des petits poissons pélagiques (zooplanctonophage et non phytoplanctonophage) dans la chaine trophique ce qui implique de reconsidérer le fonctionnement et les modèles trophiques du NCHS. Afin d’obtenir une compréhension plus globale de la position trophique relative des principaux composants du NHCS une approche basée sur des analyses d’isotopes stables (δ13C et δ15N) a été utilisée. Pour ce faire, la signature isotopique d'échantillons de 13 groupes taxonomiques (zooplancton, poissons, calmars et prédateurs supérieurs) prélevés entre 2008 et 2011 a été déterminée. Les valeurs de δ15N obtenues sont fortement impactées par l’espèce, la taille et la latitude. Le long de la cote péruvienne, la zone de minimum d’oxygène devient en effet plus intense et plus superficielle au sud de ~7.5ºS impactant fortement la valeur de δ15N de la ligne de base. Nous avons donc utilisé un modèle linéaire à effet mixte prenant en compte les effets latitude et taille afin de prédire la position trophique relative des composants clés de l’écosystème. Ces analyses isotopiques confirment les résultats issus des contenus stomacaux sur le régime alimentaire de l’anchois et mettent en évidence l’importance potentielle d’une composante souvent négligée de l’écosystème, la galathée pélagique Pleuroncodes monodon. En effet, nos résultats supportent l’hypothèse selon laquelle cette espèce s’alimenterait en partie sur les oeufs et larves d’anchois, menaçant ainsi les premiers stades de vie des espèces exploitées. [...] / The northern Humboldt Current system (NHCS) off Peru is one of the most productive world marine regions. It represents less than 0.1% of the world ocean surface but presently sustains about 10% of the world fish catch, with the Peruvian anchovy or anchoveta Engraulis ringens as emblematic fish resource. Compared with other eastern boundary upwelling systems, the higher fish productivity of the NHCS cannot be explained by a corresponding higher primary productivity. On another hand, the NHCS is the region where El Niño, and climate variability in general, is most notable. Also, surface oxygenated waters overlie an intense and extremely shallow Oxygen Minimum Zone (OMZ). In this context, the main objective of this study is to better understand the trophic flows in the NHCS using both stomach content and stable isotope analyses. The study focuses on a variety of organisms from low trophic levels such as zooplankton to top predators (seabirds and fur seals). The approach combines both long-term and specific studies on emblematic species such as anchoveta, and sardine Sardinops sagax and a more inclusive analysis considering the 'global' food web in the recent years (2008 –2012) using stable isotope analysis.Revisiting anchovy and sardine we show that whereas phytoplankton largely dominated anchoveta and sardine diets in terms of numerical abundance, the carbon content of prey items indicated that zooplankton was by far the most important dietary component. Indeed for anchovy euphausiids contributed 67.5% of dietary carbon, followed by copepods (26.3%).Selecting the largest prey, the euphausiids, provide an energetic advantage for anchoveta in its ecosystem where oxygen depletion imposes strong metabolic constrain to pelagic fish. Sardine feed on smaller zooplankton than do anchoveta, with sardine diet consisting of smaller copepods and fewer euphausiids than anchoveta diet. Hence, trophic competition between sardine and anchovy in the northern Humboldt Current system is minimized by their partitioning of the zooplankton food resource based on prey size, as has been reported in other systems.These results suggest an ecological role for pelagic fish that challenges previous understanding of their position in the foodweb (zooplanktophagous instead of phytophagous), the functioning and the trophic models of the NHCS.Finally to obtain a more comprehensive vision of the relative trophic position of NHCS main components we used stable isotope analyses. For that purpose we analyzed the δ13C and δ15N stable isotope values of thirteen taxonomic categories collected off Peru from 2008 - 2011, i.e., zooplankton, fish, squids and air-breathing top predators. The δ15N isotope signature was strongly impacted by the species, the body length and the latitude. Along the Peruvian coast, the OMZ get more intense and shallow south of ~7.5ºS impacting the baseline nitrogen stable isotopes. Employing a linear mixed-effects modelling approach taking into account the latitudinal and body length effects, we provide a new vision of the relative trophic position of key ecosystem components. Also we confirm stomach content-based results on anchoveta Engraulis ringens and highlight the potential remarkable importance of an often neglected ecosystem component, the squat lobster Pleuroncodes monodon. Indeed, our results support the hypothesis according to which this species forage to some extent on fish eggs and larvae and can thus predate on the first life stages of exploited species. However, the δ13C values of these two species suggest that anchoveta and squat lobster do not exactly share the same habitat. This would potentially reduce some direct competition and/or predation.