Compreender como as espécies interagem e como a topologia de redes ecológicas influencia a dinâmica de populações e comunidades tem sido um dos principais objetivos de estudos ecológicos há mais de um século. Apesar desta longa tradição, o estudo de redes ecológicas tem aumentado drasticamente nas últimas duas décadas. No entanto, só recentemente ecólogos começaram a ir além da descrição de padrões topológicos e passaram a integrar outros dados biológicos importantes, como características funcionais e filogenia. Esta tese teve principalmente dois objetivos: i) desenvolver novas abordagens analíticas capazes de integrar informações funcionais e filogenéticas, a fim de descrever padrões estruturais em redes ecológicas, e ii) compreender a influência de dinâmicas eco-evolutivas na robustez de redes mutualísticas. No Capítulo I, desenvolvi uma abordagem analítica integradora para particionar os efeitos da filogenia e de características funcionais sobre a estrutura de redes de interação biótica. O método combina Teoria de Conjuntos Difusos e correlação matricial. Eu também desenvolvi um estudo de simulação para testar a acurácia da metodologia proposta em termos de Erro Tipo I. As simulações demonstram que o método é acurado, ou seja, rejeita incorretamente uma hipótese nula verdadeira em ~ 5% dos casos. No Capítulo II, investiguei como diferentes cenários de extinção afetam a robustez de uma rede de dispersão de sementes do sul do Brasil, incluindo cenários onde as espécies são eliminadas com base em sua distinção evolutiva e funcional. Os resultados indicam que a perda de espécies generalistas e diversidade funcional faz com que rede seja mais propensa a colapsar. No Capítulo III, desenvolvi uma investigação teórica sobre a influencia de diferentes modos de evolução de atributos sobre a robustez de redes mutualísticas que estão sofrendo um ataque funcional. Os resultados mostram que, apesar da pequena faixa de variação na robustez das redes, o modo de evolução dos atributos, e a interação entre modos de evolução de cada conjunto de espécies que interagem, influenciam a robustez de redes ecológicas, especialmente em casos extremos, onde os atributos das espécies apresentam sinal filogenético muito baixo ou muito forte. / Understanding how species interact and how the topology of ecological networks influences the dynamics of populations and communities has been mindboggling ecologists for over a century now. Despite this long tradition, the study of complex ecological networks has increased dramatically in the past two decades. Nonetheless, only recently ecologists have started to move beyond the description of topological patterns and started to integrate other important biological data, such as functional traits and phylogenies. Therefore, the aim of this dissertation was mainly two-fold: develop new analytical approaches capable to integrate functional and phylogenetic information in order to describe structural patterns in ecological networks, and to understand the effects of ecoevolutionary dynamics on network robustness. In Chapter I, I developed a new and integrative analytical framework to partition the effects of phylogenies and functional traits on the structure of ecological networks. The method combines fuzzy set theory and matrix correlation. I also developed a simulation study to test the accuracy of the framework I proposed. My simulation study demonstrates that the method is accurate, i.e., incorrectly rejecting a true null hypothesis in ~ 5%. In Chapter II, I investigated how different extinction scenarios affect the robustness of a seed dispersal network, from southern Brazil, including scenarios where species are eliminated based on their evolutionary and functional distinctiveness. The results indicate that loss of generalist species and functional diversity makes the system more likely to collapse. In Chapter III, I developed a theoretical investigation of the role of distinct trait evolution modes on the robustness of mutualistic networks undergoing functional trait extinctions. My results show that, despite the small range of variation in network robustness, the mode of trait evolution alone and the interaction between modes of evolution of each set of interacting species matter for network robustness, especially in extreme cases, where species traits present either very low or very strong phylogenetic signal.

Compreender como as espécies interagem e como a topologia de redes ecológicas influencia a dinâmica de populações e comunidades tem sido um dos principais objetivos de estudos ecológicos há mais de um século. Apesar desta longa tradição, o estudo de redes ecológicas tem aumentado drasticamente nas últimas duas décadas. No entanto, só recentemente ecólogos começaram a ir além da descrição de padrões topológicos e passaram a integrar outros dados biológicos importantes, como características funcionais e filogenia. Esta tese teve principalmente dois objetivos: i) desenvolver novas abordagens analíticas capazes de integrar informações funcionais e filogenéticas, a fim de descrever padrões estruturais em redes ecológicas, e ii) compreender a influência de dinâmicas eco-evolutivas na robustez de redes mutualísticas. No Capítulo I, desenvolvi uma abordagem analítica integradora para particionar os efeitos da filogenia e de características funcionais sobre a estrutura de redes de interação biótica. O método combina Teoria de Conjuntos Difusos e correlação matricial. Eu também desenvolvi um estudo de simulação para testar a acurácia da metodologia proposta em termos de Erro Tipo I. As simulações demonstram que o método é acurado, ou seja, rejeita incorretamente uma hipótese nula verdadeira em ~ 5% dos casos. No Capítulo II, investiguei como diferentes cenários de extinção afetam a robustez de uma rede de dispersão de sementes do sul do Brasil, incluindo cenários onde as espécies são eliminadas com base em sua distinção evolutiva e funcional. Os resultados indicam que a perda de espécies generalistas e diversidade funcional faz com que rede seja mais propensa a colapsar. No Capítulo III, desenvolvi uma investigação teórica sobre a influencia de diferentes modos de evolução de atributos sobre a robustez de redes mutualísticas que estão sofrendo um ataque funcional. Os resultados mostram que, apesar da pequena faixa de variação na robustez das redes, o modo de evolução dos atributos, e a interação entre modos de evolução de cada conjunto de espécies que interagem, influenciam a robustez de redes ecológicas, especialmente em casos extremos, onde os atributos das espécies apresentam sinal filogenético muito baixo ou muito forte. / Understanding how species interact and how the topology of ecological networks influences the dynamics of populations and communities has been mindboggling ecologists for over a century now. Despite this long tradition, the study of complex ecological networks has increased dramatically in the past two decades. Nonetheless, only recently ecologists have started to move beyond the description of topological patterns and started to integrate other important biological data, such as functional traits and phylogenies. Therefore, the aim of this dissertation was mainly two-fold: develop new analytical approaches capable to integrate functional and phylogenetic information in order to describe structural patterns in ecological networks, and to understand the effects of ecoevolutionary dynamics on network robustness. In Chapter I, I developed a new and integrative analytical framework to partition the effects of phylogenies and functional traits on the structure of ecological networks. The method combines fuzzy set theory and matrix correlation. I also developed a simulation study to test the accuracy of the framework I proposed. My simulation study demonstrates that the method is accurate, i.e., incorrectly rejecting a true null hypothesis in ~ 5%. In Chapter II, I investigated how different extinction scenarios affect the robustness of a seed dispersal network, from southern Brazil, including scenarios where species are eliminated based on their evolutionary and functional distinctiveness. The results indicate that loss of generalist species and functional diversity makes the system more likely to collapse. In Chapter III, I developed a theoretical investigation of the role of distinct trait evolution modes on the robustness of mutualistic networks undergoing functional trait extinctions. My results show that, despite the small range of variation in network robustness, the mode of trait evolution alone and the interaction between modes of evolution of each set of interacting species matter for network robustness, especially in extreme cases, where species traits present either very low or very strong phylogenetic signal.

Compreender como as espécies interagem e como a topologia de redes ecológicas influencia a dinâmica de populações e comunidades tem sido um dos principais objetivos de estudos ecológicos há mais de um século. Apesar desta longa tradição, o estudo de redes ecológicas tem aumentado drasticamente nas últimas duas décadas. No entanto, só recentemente ecólogos começaram a ir além da descrição de padrões topológicos e passaram a integrar outros dados biológicos importantes, como características funcionais e filogenia. Esta tese teve principalmente dois objetivos: i) desenvolver novas abordagens analíticas capazes de integrar informações funcionais e filogenéticas, a fim de descrever padrões estruturais em redes ecológicas, e ii) compreender a influência de dinâmicas eco-evolutivas na robustez de redes mutualísticas. No Capítulo I, desenvolvi uma abordagem analítica integradora para particionar os efeitos da filogenia e de características funcionais sobre a estrutura de redes de interação biótica. O método combina Teoria de Conjuntos Difusos e correlação matricial. Eu também desenvolvi um estudo de simulação para testar a acurácia da metodologia proposta em termos de Erro Tipo I. As simulações demonstram que o método é acurado, ou seja, rejeita incorretamente uma hipótese nula verdadeira em ~ 5% dos casos. No Capítulo II, investiguei como diferentes cenários de extinção afetam a robustez de uma rede de dispersão de sementes do sul do Brasil, incluindo cenários onde as espécies são eliminadas com base em sua distinção evolutiva e funcional. Os resultados indicam que a perda de espécies generalistas e diversidade funcional faz com que rede seja mais propensa a colapsar. No Capítulo III, desenvolvi uma investigação teórica sobre a influencia de diferentes modos de evolução de atributos sobre a robustez de redes mutualísticas que estão sofrendo um ataque funcional. Os resultados mostram que, apesar da pequena faixa de variação na robustez das redes, o modo de evolução dos atributos, e a interação entre modos de evolução de cada conjunto de espécies que interagem, influenciam a robustez de redes ecológicas, especialmente em casos extremos, onde os atributos das espécies apresentam sinal filogenético muito baixo ou muito forte. / Understanding how species interact and how the topology of ecological networks influences the dynamics of populations and communities has been mindboggling ecologists for over a century now. Despite this long tradition, the study of complex ecological networks has increased dramatically in the past two decades. Nonetheless, only recently ecologists have started to move beyond the description of topological patterns and started to integrate other important biological data, such as functional traits and phylogenies. Therefore, the aim of this dissertation was mainly two-fold: develop new analytical approaches capable to integrate functional and phylogenetic information in order to describe structural patterns in ecological networks, and to understand the effects of ecoevolutionary dynamics on network robustness. In Chapter I, I developed a new and integrative analytical framework to partition the effects of phylogenies and functional traits on the structure of ecological networks. The method combines fuzzy set theory and matrix correlation. I also developed a simulation study to test the accuracy of the framework I proposed. My simulation study demonstrates that the method is accurate, i.e., incorrectly rejecting a true null hypothesis in ~ 5%. In Chapter II, I investigated how different extinction scenarios affect the robustness of a seed dispersal network, from southern Brazil, including scenarios where species are eliminated based on their evolutionary and functional distinctiveness. The results indicate that loss of generalist species and functional diversity makes the system more likely to collapse. In Chapter III, I developed a theoretical investigation of the role of distinct trait evolution modes on the robustness of mutualistic networks undergoing functional trait extinctions. My results show that, despite the small range of variation in network robustness, the mode of trait evolution alone and the interaction between modes of evolution of each set of interacting species matter for network robustness, especially in extreme cases, where species traits present either very low or very strong phylogenetic signal.

A dispersão de sementes por vertebrados é um processo ecológico muito importante para a manutenção da biodiversidade, especialmente nas regiões tropicais. Estas interações mutualistas podem ser rompidas devido à caça e a perda e fragmentação de habitats, na medida em que estas ameaças podem levar os parceiros mutualistas à extinção. No presente trabalho, buscamos entender as consequências de possíveis extinções de aves frugívoras sobre a organização de sistemas de dispersão de sementes na floresta Atlântica brasileira. Primeiro, nós caracterizamos o papel que cada uma das espécies desempenha em estruturar as redes de interação de que fazem parte. Em seguida, investigamos possíveis correlatos biológicos deste papel estrutural e vimos que as plantas com sementes pequenas e com períodos de frutificação extensos tendem a ser estruturalmente mais importantes. Por outro lado, características morfológicas (tamanho do bico e massa corpórea) e ecológicas (abundância e grau de frugivoria) não se mostraram relevantes em explicar o papel das aves nas redes de dispersão de sementes. O risco de extinção, no entanto, está associado ao papel estrutural das espécies de aves, de tal modo que aves mais ameaçadas tendem a ser mais importantes para a estrutura das redes. Estes resultados indicam que a perda de espécies ameaçadas pode ter consequências para a organização dos sistemas de dispersão de sementes de que fazem parte. Em um capítulo posterior, buscamos entender como os sistemas de dispersão de sementes responderiam a crescentes perdas de habitat. Com base em dados empíricos, estimamos uma sequência de extinções de aves decorrentes da perda de habitat na floresta Atlântica. Simulamos esta sequência de extinções em redes de dispersão de sementes provenientes de uma área protegida, avaliando os impactos de tais remoções de espécies sobre a organização das interações. Nossos resultados sugerem relativa robustez das redes de dispersão de sementes à remoção de espécies decorrente da perda de habitat. Por outro lado, a estrutura das redes parece colapsar quando a porcentagem de habitat é reduzida a menos de 30% da paisagem. É possível que um limiar de riqueza de espécies gere também um limiar na resposta da estrutura das redes à perda de habitat. Por fim, em um capítulo de perspectivas sobre os impactos da defaunação, avaliamos a importância de grandes vertebrados frugívoros como dispersores de sementes. Sugerimos que a inclusão de aspectos da história natural dos grandes frugívoros na abordagem de redes complexas pode trazer novas contribuições e permitir avanços nos estudos que investigam como esses dispersores podem influenciar a dinâmica das comunidades de plantas. Considerando o conjunto de resultados apresentados nesta tese, ilustramos como a abordagem de redes pode ser útil ao se estudar sistemas com muitos elementos, como é o caso da dispersão de sementes. Contribuímos para um melhor entendimento dos aspectos da biologia das espécies que influenciam a posição que ocupam dentro das redes de dispersão de sementes. Ademais, procuramos combinar princípios da ecologia de paisagens e análises de redes complexas para entender as consequências da perda de habitat sobre a organização de sistemas de dispersão de sementes / Seed dispersal by vertebrates is a key ecological process for biodiversity maintenance, particularly in tropical regions. These mutualistic interactions can be disrupted due to hunting and habitat loss and fragmentation, threats that may lead mutualistic partners to extinction. In the present work, we seek to understand the consequences of possible extinctions of frugivorous birds on the organization of seed dispersal systems in the Brazilian Atlantic forest. First, we described the role each species plays in structuring the interaction networks they are part of. Then, we investigated potential biological correlates of these structural roles and we found that plants with small seeds and long fruiting periods tend to be more important to network structure. On the other hand, morphological traits (bill size and body mass) and ecological traits (abundance and degree of frugivory) were not relevant to explain the role bird species play in seed dispersal networks. Extinction risk, however, is associated with the structural role of bird species, so that higher-risk species tend to me more important for network structure. Our results suggest that the loss of higher-risk bird species may affect the organization of seed dispersal systems. In a later chapter, we seek to understand how seed dispersal systems would respond to increasing habitat loss. Based on empirical data, we estimated a sequence of bird species extinctions following habitat loss in the Atlantic forest. We simulated that sequence of extinctions in seed dispersal networks from a protected area, evaluating the impacts of such species deletions on the organization of interactions. Our results point out relative robustness of seed dispersal networks to removal of species due to habitat loss. On the other hand, the structure of the networks seems to collapse when the percentage of habitat cover shrinks to less than 30% of the landscape. It is possible that a threshold in species richness creates a threshold in network structure response to habitat loss. Finally, in a chapter of perspectives on the impacts of defaunation, we evaluated the importance of large frugivorous vertebrates as seed dispersers. We suggest that the inclusion of aspects of the natural history of large frugivores in complex networks may allow new insights and advances in studies investigating how these seed dispersers can influence the dynamics of plant communities. Considering the overall results presented in this work, we illustrate how the network approach can be useful when studying systems with many components, such as seed dispersal. We contribute to a better understanding of the biological aspects that affect the position species occupy within seed dispersal networks. Furthermore, we combined principles from landscape ecology and analysis of complex networks to understand the consequences of habitat loss on the organization of seed dispersal systems