Submitted by Isaac Francisco de Souza Dias (isaac.souzadias@ufpe.br) on 2016-01-26T18:23:08Z No. of bitstreams: 2 license_rdf: 1232 bytes, checksum: 66e71c371cc565284e70f40736c94386 (MD5) TESE Bruno Nogueira de Souza Medeiros.pdf: 9343758 bytes, checksum: a52019cac84b1c22ad1caf5b981e9a25 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-01-26T18:23:08Z (GMT). No. of bitstreams: 2 license_rdf: 1232 bytes, checksum: 66e71c371cc565284e70f40736c94386 (MD5) TESE Bruno Nogueira de Souza Medeiros.pdf: 9343758 bytes, checksum: a52019cac84b1c22ad1caf5b981e9a25 (MD5) Previous issue date: 2015-02-26 / CNPQ / FACEPE / Sistemas sensoriais biológicos usualmente são formados por redes complexas de milhares de neurônios capazes de discernir estímulos cujas intensidades podem cobrir várias ordens de magnitude, o que se traduz em uma grande faixa dinâmica. Estudos recentes sugerem que grandes faixas dinâmicas emergem como um fenômeno coletivo de vários elementos excitáveis de pequena faixa dinâmica conectados entre si. Este efeito tem possíveis aplicações práticas na construção de sensores biologicamente inspirados de alta sensibilidade e grande faixa dinâmica. Motivado por este fato, esta tese propõe o uso de circuitos eletrônicos de extrema simplicidade para a construção de redes de elementos excitáveis. Um circuto eletrônico excitável, inspirado na dinâmica do modelo de FitzHugh-Nagumo para excitabilidade neuronal, serve como elemento básico na construção de redes. Para conectar tais circuitos, um outro circuito eletrônico que simula o comportamento de sinapses químicas é utilizado. Devido à sua simplicidade, ambos os circuitos permitem fácil modelagem matemática, além de poderem ser reproduzidos em larga escala. Ainda assim, os circuitos dão liberdade para controle de parâmetros importante da dinâmica, como escalas temporais e intensidades de acoplamento. O uso destes circuitos eletrônicos, juntamente com circuitos complementares, como geradores de ruído, permitem a investigação diversos fenômenos coletivos envolvendo elementos excitáveis. Neste trabalho focamos nossos esforços no estudo de efeitos de simetria sináptica, que levem à ressonâcia de coerência ou incoerência e no fenômeno de alargamento de faixa dinâmica. / Biological sensory system are usually composed of complex networks of thousands of neurons capable of differentiating stimuli ranging many orders of magnitude, which translates to a large dynamic range. Recent works suggest that large dynamic ranges arise as a collective phenomenon of many excitable elements of low dynamic range connected together. This effect has possible practical applications in the construction of biologically inspired sensors with high sensibility and dynamic range. With such motivation, this thesis proposes the use of electronic circuits of extreme simplicity in the construction of excitable elements networks. An excitable electronic circuit, inspired in the dynamics of the FitzHugh-Nagumo model for neuronal excitability, is the building block in the construction of networks. To connect such circuits, another electronic circuit mimicking the behavior of chemical synapses is employed. Due to their simplicity, both circuits allow for straightforward mathematical modeling and reproduction in large scale. Despite that, important dynamic parameters such as time scales and coupling strengths can be controlled. The use of those electronic circuits, along with other complementary circuits like noise generators, allows for the investigation of many collective phenomena where excitable elements are the main agents. In this work we focus our efforts in the study of synaptic symmetry effects that lead to coherence or incoherence resonance and in the phenomenon of dynamic range increase.

Made available in DSpace on 2014-06-12T18:05:25Z (GMT). No. of bitstreams: 2 arquivo617_1.pdf: 3940920 bytes, checksum: 5e435c9477f9252128574a3c89fff96f (MD5) license.txt: 1748 bytes, checksum: 8a4605be74aa9ea9d79846c1fba20a33 (MD5) Previous issue date: 2010 / Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico / Sistemas sensoriais biológicos usualmente são formados por redes complexas de milhares de neurônios e podem atingir altos níveis de sensibilidade. O ser humano, por exemplo, consegue perceber objetos em uma noite sem luar, apenas sob o brilho das estrelas assim como sob incidência direta da luz do Sol. A diferença entre estas intensidades luminosas chega a 100 dB, o que corresponde a uma razão de 109 entre seus valores. Esta sensibilidade elevada se traduz em uma faixa dinâmica larga. Estudos recentes em física estatística sugerem que faixas dinâmicas largas emergem de sistemas excitáveis como um fenômeno coletivo de vários elementos excitáveis, cujas faixas dinâmicas são pequenas. Este efeito tem possíveis aplicações práticas na construção de sensores de alta sensibilidade a partir de vários elementos iguais de baixa sensibilidade. Este trabalho propõe um circuito eletrônico excitável simples como o elemento básico na construção de um sensor eletrônico de alta sensibilidade. O circuito, composto apenas de um amplificador operacional, um capacitor e resistores, apresenta dinâmica semelhante àquela do modelo neuronal de FitzHugh-Nagumo. Propriedades deste modelo, como a bifurcação de Hopf que leva o sistema a oscilar em um ciclo limite estável, podem ser observadas experimentalmente. Dois modelos dinâmicos bidimensionais são propostos para descrever o circuito a partir dos quais ajustamos os dados experimentais. A não-linearidade do circuito tem origem no amplificador operacional, que se comporta como um circuito comparador e cuja dinâmica é governada por uma função similar à função de Heaviside ou degrau. Em sistemas neuronais, a resposta a um estímulo pode variar de amostra para amostra mesmo que a intensidade do estímulo se mantenha constante. Como fontes dessa variabiliadade podemos citar a aleatoriedade dos vários processos biofísicos que governam a geração de potenciais de ação (spikes) além da própria natureza estocástica dos estímulos (flutuações na concentração de odorante, tomando como exemplo o sistema sensorial olfatório). Procuramos reproduzir estes efeitos no estímulo aplicado ao circuito eletrônico excitável através de um gerador de ruído analógico, cujo princípio de operação é baseado na amplificação do ruído térmico de um diodo Zener na região de breakdown. A intensidade do estímulo é controlada através de uma tensão DC constante, que é adicionada ao ruído. A estatística dos spikes gerados pelo circuito excitável sob este estímulo pode ser modelada por um processo de Poisson homogêneo. Temos, então, um conversor DC-Poisson, ou seja, a intensidade de um sinal constante é convertido em uma taxa de Poisson. Medimos a resposta do circuito excitável ao estímulo DC adicionado de ruído e obtivemos a relação entre a tensão DC e a taxa de Poisson, a partir da qual a faixa dinâmica do circuito excitável é calculada

Made available in DSpace on 2014-06-12T18:06:49Z (GMT). No. of bitstreams: 2 arquivo7761_1.pdf: 1846414 bytes, checksum: 4722f3ce1da69981fe1c64c5b5847ff8 (MD5) license.txt: 1748 bytes, checksum: 8a4605be74aa9ea9d79846c1fba20a33 (MD5) Previous issue date: 2006 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / A função de resposta de neurônios disparantes sensoriais individuais (taxa de disparo versus intensidade de estímulo) tem uma faixa dinâmica pequena. Por exemplo, em neurônios sensoriais do olfato, somente 10 dB de intensidade de estímulo podem ser razoavelmente codi ficados, se a saturação e o ruído de baixo estímulo forem desprezados. Isso está em completo contraste com a grande faixa dinâmica observada no próximo passo sináptico: a resposta dos glomérulos e das células mitrais do olfato pode ter faixa dinâmica duas vezes maior. Há evidência experimental de que o acoplamento elétrico entre neurônios (via junções de abertura ou interações efáticas) pode ser responsável por essa melhora da faixa dinâmica. Para calcular o efeito do acoplamento elétrico na resposta coletiva de neurônios disparantes, estudamos o modelo epidêmico SIRS estocástico na rede hipercúbica e reinterpretamos os estados suscetível-infectado-recuperado-suscetível, como polarizado-disparando-refratário-polarizado, respectivamente. Estendemos o modelo recentemente estudado por Jaewook Joo e Joel L. Lebowitz [1], introduzindo um estímulo sensorial externo (que, no contexto epidemiológico, acrescenta uma taxa de infecção espontânea). Fizemos os cálculos analíticos da aproximação de campo médio simples e da aproximação de pares, bem como simulações numéricas. Mostramos que, devido à amplificação via ondas excitáveis, a faixa dinâmica cresce com o acoplamento elétrico até um valor crítico, acima do qual a rede apresenta atividade auto-sustentada. Acima da criticalidade, a faixa dinâmica diminui com o acoplamento elétrico, porque a atividade auto-sustentada mascara o baixo estímulo. A maior faixa dinâmica é, então, obtida precisamente na transição de fase de não-equilíbrio, fornecendo um exemplo bem definido de processamento ótimo na criticalidade. Além disso, o valor máximo da faixa dinâmica para a rede hipercúbica d-dimensional diminui com d

Recentes estudos sugerem a existência de sinapses elétricas mediadas por junções gap entre fotorreceptores na retina de vertebrados. Neste trabalho, descrevemos um modelo computacional dos circuitos primário e secundário mediados pelos bastonetes da retina de vertebrados. O modelo é composto pelas seguintes populações de células: bastonetes, cones, células bipolares dos bastonetes, células bipolares dos cones, células amácrinas do tipo AII e células ganglionares. As células do modelo estão acopladas entre si por sinapses químicas e elétricas segundo padrões realísticos de convergência e divergência. As sinapses elétricas ocorrem entre os bastonetes, entre os bastonetes e os cones, entre as células amácrinas AII e entre as células bipolares dos cones e a células amácrinas AII. O modelo assume que um estímulo luminoso de baixa intensidade, simulando condições escotópicas, atinge todos os bastonetes da camada receptora, porém menos da metade deles é excitada. A resposta dos bastonetes excitados é controlada por uma fotocorrente cuja amplitude pode ser alterada para simular estímulos de diferentes intensidades dentro da faixa escotópica. O modelo é utilizado para investigar os efeitos dos diferentes graus de acoplamento elétrico entre as células receptoras e entre as células amácrinas AII, além do efeito de diferentes valores de condutância do canal Ih ativado pela hiperpolarização nos bastonetes, sobre a faixa dinâmica da retina. Os resultados das simulações mostram que, para valores realísticos da condutância do canal Ih, a faixa dinâmica medida na camada receptora é maximizada para o índice de conectividade crítico para que haja percolação de ligação. No entanto, quando a faixa dinâmica é medida para as células bipolares ou ganglionares o valor máximo é obtido para um índice de conectividade subcrítico. Este resultado é conseqüência da alta convergência de sinapses químicas entre os bastonetes e células bipolares. / Recent studies suggest the existence of electrical synapses (gap junctions) connecting photoreceptors in the vertebrate retina. In this work we describe a computer model of the primary and secondary rod pathways in the vertebrate retina. The model is composed of the following cell populations: rods, cones, rod bipolar cells, cone bipolar cells, AII amacrine cells and ganglion cells. Cells of the model are connected via chemical as well as electrical synapses according to realistic convergence and divergence factors. There are electrical synapses between rods, rods and cones, AII amacrine cells, and cone bipolar cells and AII amacrine cells. The model assumes that low intensity stimuli simulating scotopic conditions reach all rods in the receptor array but less than half of them are excited. The excited rods response is controlled by a photocurrent waveform whose amplitude can be manipulated to simulate stimuli of different intensities within the scotopic range. The model is used to investigate the effects of different degrees of coupling among photoreceptors and among AII amacrine cells, as well as values of rod hyperpolarization activated current Ih on the dynamic range of the retina. Results show that for realistic values of Ih conductance the dynamic range of the rod array is maximized at the critical connectivity degree for bond percolation. However, the dynamic range of the rod bipolar and ganglion cells is maximized for a photoreceptor connectivity degree below the critical value. The latter result is a consequence of the high convergence of chemical synapses from rods to rod bipolar cells.

Teoricamente, conexões por sinapses elétricas entre neurônios poderiam levar ao aumento da faixa de resposta dinâmica da rede neural. A faixa de resposta dinâmica de uma rede de neurônios pode ser definida como a faixa de valores de intensidade dos estímulos de entrada para a qual o conjunto de neurônios produz resposta antes de atingir a saturação. Em um cenário biológico, propôs-se que junções gap entre células ganglionares da retina aumentariam a faixa dinâmica da retina. O teste experimental dessa proposta apresenta várias dificuldades, o que torna a modelagem computacional uma alternativa metodológica para o estudo do papel das sinapses elétricas na faixa dinâmica da camada ganglionar da retina. O objetivo deste trabalho foi a construção de um modelo biologicamente plausível da camada ganglionar da retina da salamandra, submetida a sinais de entrada realísticos conforme evidências experimentais e com a inclusão de sinapses elétricas conectando suas células, para estudar in silico os possíveis efeitos dessas sinapses elétricas sobre a faixa dinâmica da camada ganglionar. A camada ganglionar foi modelada como uma rede bidimensional cujos neurônios foram modelados pelo formalismo de Hodgkin-Huxley. Cada neurônio recebeu um de dois tipos de entrada sináptica, transiente ou sustentada. Avaliou-se o efeito da inibição pré-sináptica das células ganglionares e o efeito de diferentes padrões de conectividade mediados pelas sinapses elétricas. Os resultados sugerem que o acoplamento elétrico aumenta a sensibilidade do sistema e altera o ponto de saturação, mas não necessariamente aumenta a faixa dinâmica. / Theoretically, connections by electrical synapses between neurons could lead to an increase in their dynamic range. The dynamic range of a network of neurons can be defined as the range of input stimuli values for which the network responds before saturation. In a biological scenario, it is hypothesized that gap junctions between retinal ganglion cells may increase the dynamic range of the retina. However, the experimental testing of this hypothesis presents several difficulties, which makes computational modeling a methodological alternative to study the role of electrical synapses on the dynamic range of the ganglion cell layer of the retina. In this work we constructed a biologically plausible computational model of the ganglion cell layer of the salamander retina. A bidimensional network was built with cells modeled by the Hodgkin-Huxley formalism connected via gap junctions and subject to realistic inputs constrained by experimental evidence, to study in silico the effects of gap junctions on the dynamic range of the model. We studied the effect of different gap junction-mediated connectivity patterns, input type combinations (transient, sustained and mixed between the two) and presynaptic inhibition on the dynamic range. Our results suggest that gap junction coupling increases the network\'s sensitivity and alters the saturation point but not necessarily increases the dynamic range.

Made available in DSpace on 2017-07-21T19:25:54Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Fernando da Silva Borges.pdf: 3003505 bytes, checksum: c77a390868c21644a0396314c4bf4e0e (MD5) Previous issue date: 2016-11-22 / Fundação Araucária de Apoio ao Desenvolvimento Científico e Tecnológico do Paraná / In this thesis, we use mathematical models to study the dynamic range of neural networks. The dynamic range is the difference between maximum and minimum levels of sensation produced by known stimuli. Using cellular automata to model neuronal dynamics and different network topologies with different types of synapses, we investigate for which conditions the dynamic range is enhanced. In a network where local connections represent the electrical synapses and nonlocal connections the chemical synapses, we analyze the dynamic range in function of the number of nonlocal connections and time delay between these connections. We find that the dynamic range is enhanced for neural networks with low time delay when the number of nonlocal connections increases. Furthermore, we propose a neural network model separated into two layers, where one layer corresponds to inhibitory and the other to excitatory neurons. We randomly distribute electrical and chemical synapses in the network in order to analyse the effects on the dynamic range. In our proposed model, the chemical synapses, that are directed, can be excitatory or inhibitory, while the electrical synapses are bidirectional. Through the mean-field approximation, we analytically calculate the dynamic range as a function of the model parameters. The values that we find are very close to the results obtained from simulations. We verify that electrical synapses have a complementary effect on the enhancement of the dynamic range. Finally, we found that electrical synapses on excitatory layer are responsible for this complementary effect, while the electrical synapses in inhibitory layer promote a small increase in the dynamic range value. / Nesta tese usamos modelos matemáticos para estudar a faixa dinâmica de redes neuronais. A faixa dinâmica é a diferença entre a resposta máxima e mínima produzida por um determinado estímulo. Utilizando autômatos celulares para modelar a dinamica neuronal e diversas topologias de redes com diferentes tipos de sinapses, investigamos para quais configurações a faixa dinamica ´e maximizada. Em uma rede onde conexões locais representam sinapses elétricas e conexões não locais as sinapses químicas, analisamos o que ocorre com a faixa dinamica quando varia-se a quantidade de conexões não locais ou um tempo de atraso entre essas conexões é considerado. Neste caso, verificamos que a faixa dinamica é maior para redes neuronais com valores baixos de atraso e aumenta com o acréscimo de conexões não locais. Além disso, propomos um modelo de rede de neurônios dispostos em duas camadas, uma excitatória e outra inibitótira, com sinapses química e elétricas distribuidas aleatoriamente. Neste modelo, as sinapses quimicas são direcionadas e podem ser excitatorias ou inibitórias, enquanto as sinapses elétricas são bidirecionais e apresentam apenas carater excitatorio. Fazendo aproximações de campo médio, calculamos analiticamente a faixa dinamica em função dos parametros do modelo. Os valores encontrados estão muito próximos dos obtidos por simulações e mostram que a faixa dinãmica é maximizada em pontos que dependem complementarmente das sinapses quimicas e elétricas. Finalmente, verificamos que as sinapses eletricas na camada excitatória sao responsaveis por esse efeito complementar, enquanto as sinapses elétricas na camada inibitoria promovem um pequeno acrescimo no valor da faixa dinamica.

Recentes estudos sugerem a existência de sinapses elétricas mediadas por junções gap entre fotorreceptores na retina de vertebrados. Neste trabalho, descrevemos um modelo computacional dos circuitos primário e secundário mediados pelos bastonetes da retina de vertebrados. O modelo é composto pelas seguintes populações de células: bastonetes, cones, células bipolares dos bastonetes, células bipolares dos cones, células amácrinas do tipo AII e células ganglionares. As células do modelo estão acopladas entre si por sinapses químicas e elétricas segundo padrões realísticos de convergência e divergência. As sinapses elétricas ocorrem entre os bastonetes, entre os bastonetes e os cones, entre as células amácrinas AII e entre as células bipolares dos cones e a células amácrinas AII. O modelo assume que um estímulo luminoso de baixa intensidade, simulando condições escotópicas, atinge todos os bastonetes da camada receptora, porém menos da metade deles é excitada. A resposta dos bastonetes excitados é controlada por uma fotocorrente cuja amplitude pode ser alterada para simular estímulos de diferentes intensidades dentro da faixa escotópica. O modelo é utilizado para investigar os efeitos dos diferentes graus de acoplamento elétrico entre as células receptoras e entre as células amácrinas AII, além do efeito de diferentes valores de condutância do canal Ih ativado pela hiperpolarização nos bastonetes, sobre a faixa dinâmica da retina. Os resultados das simulações mostram que, para valores realísticos da condutância do canal Ih, a faixa dinâmica medida na camada receptora é maximizada para o índice de conectividade crítico para que haja percolação de ligação. No entanto, quando a faixa dinâmica é medida para as células bipolares ou ganglionares o valor máximo é obtido para um índice de conectividade subcrítico. Este resultado é conseqüência da alta convergência de sinapses químicas entre os bastonetes e células bipolares. / Recent studies suggest the existence of electrical synapses (gap junctions) connecting photoreceptors in the vertebrate retina. In this work we describe a computer model of the primary and secondary rod pathways in the vertebrate retina. The model is composed of the following cell populations: rods, cones, rod bipolar cells, cone bipolar cells, AII amacrine cells and ganglion cells. Cells of the model are connected via chemical as well as electrical synapses according to realistic convergence and divergence factors. There are electrical synapses between rods, rods and cones, AII amacrine cells, and cone bipolar cells and AII amacrine cells. The model assumes that low intensity stimuli simulating scotopic conditions reach all rods in the receptor array but less than half of them are excited. The excited rods response is controlled by a photocurrent waveform whose amplitude can be manipulated to simulate stimuli of different intensities within the scotopic range. The model is used to investigate the effects of different degrees of coupling among photoreceptors and among AII amacrine cells, as well as values of rod hyperpolarization activated current Ih on the dynamic range of the retina. Results show that for realistic values of Ih conductance the dynamic range of the rod array is maximized at the critical connectivity degree for bond percolation. However, the dynamic range of the rod bipolar and ganglion cells is maximized for a photoreceptor connectivity degree below the critical value. The latter result is a consequence of the high convergence of chemical synapses from rods to rod bipolar cells.

Teoricamente, conexões por sinapses elétricas entre neurônios poderiam levar ao aumento da faixa de resposta dinâmica da rede neural. A faixa de resposta dinâmica de uma rede de neurônios pode ser definida como a faixa de valores de intensidade dos estímulos de entrada para a qual o conjunto de neurônios produz resposta antes de atingir a saturação. Em um cenário biológico, propôs-se que junções gap entre células ganglionares da retina aumentariam a faixa dinâmica da retina. O teste experimental dessa proposta apresenta várias dificuldades, o que torna a modelagem computacional uma alternativa metodológica para o estudo do papel das sinapses elétricas na faixa dinâmica da camada ganglionar da retina. O objetivo deste trabalho foi a construção de um modelo biologicamente plausível da camada ganglionar da retina da salamandra, submetida a sinais de entrada realísticos conforme evidências experimentais e com a inclusão de sinapses elétricas conectando suas células, para estudar in silico os possíveis efeitos dessas sinapses elétricas sobre a faixa dinâmica da camada ganglionar. A camada ganglionar foi modelada como uma rede bidimensional cujos neurônios foram modelados pelo formalismo de Hodgkin-Huxley. Cada neurônio recebeu um de dois tipos de entrada sináptica, transiente ou sustentada. Avaliou-se o efeito da inibição pré-sináptica das células ganglionares e o efeito de diferentes padrões de conectividade mediados pelas sinapses elétricas. Os resultados sugerem que o acoplamento elétrico aumenta a sensibilidade do sistema e altera o ponto de saturação, mas não necessariamente aumenta a faixa dinâmica. / Theoretically, connections by electrical synapses between neurons could lead to an increase in their dynamic range. The dynamic range of a network of neurons can be defined as the range of input stimuli values for which the network responds before saturation. In a biological scenario, it is hypothesized that gap junctions between retinal ganglion cells may increase the dynamic range of the retina. However, the experimental testing of this hypothesis presents several difficulties, which makes computational modeling a methodological alternative to study the role of electrical synapses on the dynamic range of the ganglion cell layer of the retina. In this work we constructed a biologically plausible computational model of the ganglion cell layer of the salamander retina. A bidimensional network was built with cells modeled by the Hodgkin-Huxley formalism connected via gap junctions and subject to realistic inputs constrained by experimental evidence, to study in silico the effects of gap junctions on the dynamic range of the model. We studied the effect of different gap junction-mediated connectivity patterns, input type combinations (transient, sustained and mixed between the two) and presynaptic inhibition on the dynamic range. Our results suggest that gap junction coupling increases the network\'s sensitivity and alters the saturation point but not necessarily increases the dynamic range.

Made available in DSpace on 2014-06-12T18:05:57Z (GMT). No. of bitstreams: 2 arquivo7699_1.pdf: 4692354 bytes, checksum: 3063b3c29a68321b0fdc334da3fab5a0 (MD5) license.txt: 1748 bytes, checksum: 8a4605be74aa9ea9d79846c1fba20a33 (MD5) Previous issue date: 2007 / Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior / No campo da neurociência computacional, a atividade elétrica dos neurônios é tradicionalmente modelada por equações diferenciais não-lineares acopladas, representando a evolução do potencial de membrana e certas variáveis relacionadas às condutâncias iônicas presentes no sistema. Uma tendência recente consiste na extensão desta estratégia de modelagem, detalhando as árvores dendríticas neuronais através da abordagem compartimental. Essa modelagem fina visa examinar a possibilidade de que essas extensas regiões neuronais em forma de árvores ramificadas desempenhem funções importantes, ou seja, sejam palco de uma complexa "computação dendrítica". Nesta dissertação, estudamos analiticamente e através de simulações um modelo cuja dinâmica da transmissão de estímulos dos elementos excitáveis é simples, porém a estrutura da árvore dendrítica é modelada em detalhe na forma de uma árvore de Cayley com um grande número de compartimentos. Resolvemos a equação mestra do problema, primeiro pela aproximação de campo médio simples, que apresenta fracos resultados. Em seguida, estudamos um cálculo da aproximação de pares, com resultados mais promissores. Os resultados de nossas simulações computacionais sugerem que a estrutura da árvore dendrítica da célula mitral é fundamental para o aumento da faixa dinâmica observado no glomérulo olfatório. Constatamos também o aparecimento de retropropagação de excitações, um fato já observado experimentalmente. Nossos resultados sugerem que a estrutura física em forma de árvore extensa com várias camadas poderia implementar importantes computações dendríticas, em especial uma função compressora de sinais com faixa dinâmica de mais de 50 dB. Fazemos também uma aplicação deste sistema ao glomérulo olfatório dos mamíferos, que contém dezenas de dendritos primários de células mitrais entrelaçados e conectados por junções comunicantes, modelado por árvores dendríticas com elementos conectados por uma rede bidirecional quase-aleatória. Um resultado notável nesta arquitetura é que a razão de ramificação das excitações não é dada simplesmente pela soma das razões dos casos isolados previamente conhecidos (rede aleatória e árvore isolada). No nosso modelo as árvores conectam-se por junçoes bidirecionais sorteadas aleatoriamente. Dependendo do número de junções comunicantes e de sua eficiência, o sistema passa a ter laços, possibilitando o aparecimento de atividade autosustentada na forma de transição de fase de não-equilíbrio. Deste forma, foi possível determinar numericamente as linhas críticas desta transição de fase. Neste caso, através de simulações, obtemos na criticalidade valores de faixa dinâmica similares aos observados experimentalmente para o glomérulo olfatório. Este resultado sugere uma possível função fisiológica para junções comunicantes nos circuitos neuronais do bulbo olfatório

Os circuladores tradicionais são amplamente utilizados em telecomunicações e defesa militar para o simultâneo envio e recepção de sinais por um único meio. Esses circuitos passivos, fabricados a partir de materiais ferromagnéticos, possuem a desvantagem do aumento de dimensões, peso e custos de fabricação com a diminuição da frequência de operação definida no projeto destes dispositivos, inviabilizando sua aplicação em frequências abaixo de 500 MHz. O circulador ativo surgiu como uma alternativa aos tradicionais, tendo aplicações em frequências desde o nível DC até a ordem de dezenas de gigahertz. As suas maiores aplicações ocorrem quando são necessários dispositivos compactos, de baixo custo e de baixa potência. Os primeiros circuitos propostos possuíam uma grande limitação em termos de frequência de operação e de potência entregue à carga. Entretanto, com os avanços tecnológicos na eletrônica, tais problemas podem ser amenizados atualmente. Neste trabalho é apresentado o desenvolvimento de um circuito circulador ativo para a utilização em instrumentação eletrônica, em particular para a operação em frequências na ordem das utilizadas em equipamentos de ultrassom Doppler de ondas contínuas, na faixa de 2 MHz a 10 MHz. As possíveis vantagens da implementação de circuladores em sistemas de ultrassom estão relacionadas ao incremento da relação sinal-ruído, aumento da área de recepção do transdutor, simplificação da construção do transdutor, simplificação do circuito de demodulação/ processamento, e maior isolação entre os circuitos de transmissão e recepção de sinais. Na fase inicial, o circulador ativo proposto é modelado por equacionamento, utilizando-se tanto o modelo ideal dos amplificadores operacionais como o seu modelo de resposta em frequência. Simulações computacionais foram executadas para confirmar a validade do equacionamento. Um circuito montado em placa de prototipagem rápida foi apresentado, e testes de prova de conceito em baixas frequências foram realizados, mostrando uma grande semelhança entre o teórico, o simulado e o experimental. A segunda parte contou com o projeto do circuito circulador para a operação em maiores frequências. O circuito proposto é composto por três amplificadores operacionais de realimentação por corrente e vários componentes passivos. Uma análise de sensibilidade utilizando os métodos de Monte-Carlo e análise do pior caso foi aplicada, resultando em um perfil de comportamento frente às variações dos componentes do circuito e às variações da impedância de carga. Uma placa de circuito impressa foi projetada, utilizando-se de boas práticas de leiaute para a operação em altas frequências. Neste circuito montado, foram realizados os seguintes testes e medições: comportamento no domínio do tempo, faixa dinâmica, nível de isolação em relação à amplitude do sinal, largura de banda, levantamento dos parâmetros de espalhamento, e envio e recepção de sinais por transdutor de ultrassom Doppler de ondas contínuas. Os resultados dos testes de desempenho foram satisfatórios, apresentando uma banda de transmissão de sinais para frequências de 100 MHz, isolação entre portas não consecutivas de 39 dB na frequência de interesse para ultrassom Doppler e isolação maior que 20 dB para frequências de até 35 MHz. A faixa dinâmica excedeu a tensão de 5 Vpp, e o circuito teve bom comportamento no envio e na recepção simultânea de sinais pelo transdutor de ultrassom. / Traditional circulators are widely used in both telecommunications and military defense for sending and receiving signals simultaneously through a single medium. These passive circuits which are manufactured from ferromagnetic materials, have the disadvantages of having suffered an increase in dimensions, weight, and manufacturing costs along with the decrease in the operation frequency established in the designs of such devices, thus preventing their useful employment in frequencies below 500 MHz. The active circulator emerged as an alternative to the traditional ones, and has applications on frequencies ranging from a DC level to levels involving dozens of gigahertz. It is applicable when compact devices are made necessary, at a low cost, and for low frequencies. The first circuits to be introduced had a major limitation in terms of operating frequency and power delivered to the load. However, due to technological advances in electronics, problems such as the aforementioned can now be minimized. This research work presents the development of an active circulator circuit to be used in electronic instrumentation, particularly for operation at frequencies such as those used in continuous wave Doppler ultrasound equipment, ranging from 2 MHz to 10 MHz. The advantages made possible by implementing ultrasound systems with circulators are related to an increase in the signal-to-noise ratio, an increase in the transducers reception area, a simplified construction of the transducer, simplification of the demodulation/processing circuit, and a greater isolation between the transmission circuits and signal reception. In the initial phase, the proposed active circulator was modeled by means of an equating method, using both the ideal model of operational amplifiers and the model of frequency response. Computer simulations were carried out in order to confirm the validity of the equating method. A circuit mounted upon a breadboard was introduced and proof of concept assessments were performed at low frequencies, showing a great similarity among the theoretical, simulated and experimented data. The second phase is when the circulator circuits design was developed in order make its operation at higher frequencies possible. The proposed circuit is comprised of three currentfeedback operational amplifiers and several passive components. A sensitivity analysis was carried out using Monte-Carlo methods and worst-case analyses, resulting in a certain behavioral profile influenced by variations in circuit components and variations in load impedance. A printed circuit board was designed, employing good practice layout standards so that operation at high frequencies would be achieved. The following evaluations and measurements were performed on the circuit that was assembled: time domain behavior, dynamic range, isolation level relative to signal amplitude, bandwidth, survey of the scattering parameters, and transmission and reception of signals by a continuous wave Doppler ultrasound transducer. The results of the performance tests were satisfactory, presenting a 100 MHz signal transmission band, isolation between non-consecutive ports of 39 dB at the frequency of interest to the Doppler ultrasound, and an isolation greater than 20 dB for frequencies of up to 35 MHz. The dynamic range exceeded the 5Vpp and the circuit performed satisfactorily in the simultaneous transmission and reception of signals through the ultrasound\'s transducer.