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京都大学 / 新制・論文博士 / 博士(農学) / 乙第13412号 / 論農博第2895号 / 新制||農||1085(附属図書館) / 学位論文||R3||N5322(農学部図書室) / 京都大学大学院農学研究科農学専攻 / (主査)教授 冨永 達, 教授 土井 元章, 教授 那須田 周平 / 学位規則第4条第2項該当 / Doctor of Agricultural Science / Kyoto University / DFAM

Ca2+ is a nutrient for plant development, and its deficiency causes poor cellular development in tomato fruits, resulting in a physiological disorder known as blossom-end rot (BER). Studies on this physiological disorder are not recent and mainly focused on Ca2+ deficiency in tissues and on the interaction between plant and the environment. However, new research has been based on hormonal interaction and oxidative mechanisms in fruits. Hormones such as gibberellins, abscisic acid, and brassinosteroids have been implicated in both activation and inhibition of BER symptoms. The application of abscisic acid and epibrasinolide decreased fruit susceitibility to BER. Abscisic acid reduces leaf transpiration, inhibiting xylem sap and calcium flow into the leaves and increasing into the fruit. Epibrassinolide increased fruit antioxidant responses, decreasing hydrogen peroxide and increasing ascorbic acid content, as well as increasing ascorbate peroxidase, catalase, and superoxide dismutase activities. In addition, the selection of varieties more tolerant to BER and the identification of factors that make new varieties resistant are important tools in the selection of new varieties. In this study, many varieties were evaluated in order to understand the relationship between fruit shape and growing environment on BER incidence in the fruit. According to the results, elongated fruit varieties showed higher susceptibility to BER. / O Ca2+ é um nutriente para o desenvolvimento de plantas, e sua deficiência causa mal desenvolvimento celular em frutos de tomate, resultando em desordem fisiológica conhecida como podridão apical ou blossom-end rot (BER). Estudos sobre esta desordem fisiológica não são recentes e são focados principalmente na deficiência de Ca2+ nos tecidos e na interação entre planta e meio ambiente. No entanto, novas pesquisas têm se baseado na interação hormonal e nos mecanismos oxidativos como reguladores desta disordem fisiológica nos frutos. Hormônios como giberelinas, ácido abscísico e brassinosteróides têm sido implicados tanto na ativação quanto na inibição dos sintomas de BER. A aplicação de ácido abscísico e epibrassinolideo diminuiu a incidência de BER, reduzindo a concentração de Ca2+ nas folhas e aumentando-as nos frutos. A aplicação de ácido abscísico provocou diminuição na transpiração, o que explica a mudança no fluxo de seiva e cálcio no xilema que conduz da folha para fruto. O epibrassinolideo, por outro lado, aumentou a resposta antioxidante, diminuindo as concentrações de peróxido de hidrogênio e aumentando as de ácido ascórbico, ascorbato peroxidase, catalase e superóxido dismutase nos frutos. A seleção de genótipos mais tolerantes ao aparecimento de BER e a identificação de fatores que os tornam resistentes, são ferramentas importantes no processo de seleção de novas variedades. Neste trabalho, foram estudados muitos genótipos para compreender a relação entre a forma do fruto e o ambiente de crescimento sobre a incidência de BER. De acordo com os resultados obtidos, genótipos alongados são mais susceptíveis a podridão apical.

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Os frutos do tomateiro (Solanum lycopersicum) apresentam elevada diversidade fenotípica, grande parte da qual deve-se a mutações em cinco genes, SUN (SUN), OVATE (O), LOCULE NUMBER (LC), FRUIT SHAPE 8.1 (FS8.1) e FASCIATED (FAS). Enquanto mutações em LC, O e FAS são responsáveis pela alteração no número de lóculos no fruto, mutações em FS8.1, SUN e O resultam em frutos mais alongados, sendo a última mutação o foco de estudo do presente trabalho. Apesar de ovate ser uma mutação importante tanto do ponto de vista agronômico quanto biológico, não é conhecido ainda o efeito exato da nova classe de gene regulatório codificado por esse locus. Por promover a drástica alteração no formato do fruto, característica esta que pode influenciar a preferência do consumidor, essa mutação é de grande interesse agronômico. Sob o ponto de vista biológico, o maior conhecimento da função desse gene resultaria em um maior entendimento do processo de frutificação. A análise de duplos mutantes ovate DR5::GUS e ovate ARR5::GUS mostrou que essa mutação altera o padrão de resposta a auxina e citocinina, respectivamente, durante o desenvolvimento do fruto. Além disso, foram realizados estudos que mostraram seu impacto no teor de sólidos solúveis, produtividade, tempo de prateleira, teor de matéria seca, peso das sementes e partenocarpia. Tais resultados não somente contribuíram para um melhor entendimento do efeito gênico da nova classe de genes regulatórios codificado por OVATE, como também fornecem importantes implicações agronômicas, já que a mutação ovate vem sendo utilizada na obtenção de variedades e híbridos do tipo \"grape\". / The fruits of tomato (Solanum lycopersicum) present a high phenotypic diversity, most of which can be attributed to mutations in five genes: SUN (SUN), OVATE (O), LOCULE NUMBER (LC), FRUIT SHAPE 8.1 (FS8.1) and FASCIATED (FAS). Whereas mutations in LC, O and FAS alter fruit locule number, mutations in FS8.1, SUN and O result in elongated fruits. The latter is the focus of the present work. ovate is a biologically and agronomically relevant mutation, however, the exact effect of the new class of regulatory gene it represents is unknown. The drastic alteration in fruit shape produced by the mutation can influence consumer preference, thus rendering it agronomically important. Biologically, a thorough characterization of its gene function would result in deeper understanding of fruit formation. Crosses to the marker lines DR5::GUS and ARR5::GUS showed that ovate alters the response pattern of auxin and cytokinin, respectively, during fruit development. Furthermore, studies are described showing its effect on total soluble solids content, yield, shelf life, dry mass rate, seed weight and parthenocarpy. The results contribute not only to a better understanding of the effect of the new class of regulatory genes encoded by OVATE, but also have important agronomic implications, given that the ovate mutation has been used in the obtention of \'grape/plum\' tomato varieties and hybrids.

Os frutos do tomateiro (Solanum lycopersicum) apresentam elevada diversidade fenotípica, grande parte da qual deve-se a mutações em cinco genes, SUN (SUN), OVATE (O), LOCULE NUMBER (LC), FRUIT SHAPE 8.1 (FS8.1) e FASCIATED (FAS). Enquanto mutações em LC, O e FAS são responsáveis pela alteração no número de lóculos no fruto, mutações em FS8.1, SUN e O resultam em frutos mais alongados, sendo a última mutação o foco de estudo do presente trabalho. Apesar de ovate ser uma mutação importante tanto do ponto de vista agronômico quanto biológico, não é conhecido ainda o efeito exato da nova classe de gene regulatório codificado por esse locus. Por promover a drástica alteração no formato do fruto, característica esta que pode influenciar a preferência do consumidor, essa mutação é de grande interesse agronômico. Sob o ponto de vista biológico, o maior conhecimento da função desse gene resultaria em um maior entendimento do processo de frutificação. A análise de duplos mutantes ovate DR5::GUS e ovate ARR5::GUS mostrou que essa mutação altera o padrão de resposta a auxina e citocinina, respectivamente, durante o desenvolvimento do fruto. Além disso, foram realizados estudos que mostraram seu impacto no teor de sólidos solúveis, produtividade, tempo de prateleira, teor de matéria seca, peso das sementes e partenocarpia. Tais resultados não somente contribuíram para um melhor entendimento do efeito gênico da nova classe de genes regulatórios codificado por OVATE, como também fornecem importantes implicações agronômicas, já que a mutação ovate vem sendo utilizada na obtenção de variedades e híbridos do tipo \"grape\". / The fruits of tomato (Solanum lycopersicum) present a high phenotypic diversity, most of which can be attributed to mutations in five genes: SUN (SUN), OVATE (O), LOCULE NUMBER (LC), FRUIT SHAPE 8.1 (FS8.1) and FASCIATED (FAS). Whereas mutations in LC, O and FAS alter fruit locule number, mutations in FS8.1, SUN and O result in elongated fruits. The latter is the focus of the present work. ovate is a biologically and agronomically relevant mutation, however, the exact effect of the new class of regulatory gene it represents is unknown. The drastic alteration in fruit shape produced by the mutation can influence consumer preference, thus rendering it agronomically important. Biologically, a thorough characterization of its gene function would result in deeper understanding of fruit formation. Crosses to the marker lines DR5::GUS and ARR5::GUS showed that ovate alters the response pattern of auxin and cytokinin, respectively, during fruit development. Furthermore, studies are described showing its effect on total soluble solids content, yield, shelf life, dry mass rate, seed weight and parthenocarpy. The results contribute not only to a better understanding of the effect of the new class of regulatory genes encoded by OVATE, but also have important agronomic implications, given that the ovate mutation has been used in the obtention of \'grape/plum\' tomato varieties and hybrids.

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Tesis por compendio / [ES] La berenjena (Solanum melongena L.) es uno de los cultivos comerciales de hortalizas solanáceas más importantes que se cultiva ampliamente en Asia y la región del Mediterráneo. A pesar de su importancia económica, la disponibilidad de poblaciones experimentales y herramientas genómicas para el mejoramiento es aún muy limitada en comparación con otros cultivos importantes. Debido a la alteración progresiva del ecosistema global por el cambio climático, las plantas están constantemente expuestas a condiciones ambientales estresantes que impactan negativamente en su productividad. El cuello de botella genético ocurrido durante la domesticación de la berenjena, que limita la disponibilidad de recursos genéticos para su mejoramiento genético, hace que este cultivo sea extremadamente vulnerable al cambio climático, por lo que se requieren nuevas estrategias para reducir su erosión genética. En este contexto, los parientes silvestres de los cultivos (CWRs) han demostrado ser un recurso genético válido para la mejora vegetal, ya que su uso permite ampliar la diversidad genética de los cultivos y, en paralelo, desarrollar variedades mejoradas adaptadas al cambio climático. Para lograr este objetivo, en esta tesis doctoral informamos sobre el desarrollo y la evaluación de materiales avanzados de berenjena obtenidos mediante el uso de parientes silvestres. En el primer capítulo, realizamos una evaluación fenotípica en dos ambientes de un conjunto de 16 ILs de berenjena con introgresión de S. incanum, un pariente silvestre. Se evaluaron diecisiete caracteres agronómicos para comparar el rendimiento de las ILs con el parental recurrente e identificar QTLs para los caracteres investigados. Encontramos diferencias morfológicas significativas entre los parentales, y el híbrido resultó heterótico para los caracteres de vigor. A pesar de que la interacción entre genotipo y ambiente (G x E) resultó significativa para la mayoría de los caracteres, en general las ILs mostraron pocas diferencias fenotípicas con el progenitor receptor, incluso en presencia de grandes fragmentos de introgresión del progenitor silvestre. Se encontraron valores de heredabilidad bajos a moderados para los caracteres agronómicos. En total, detectamos diez QTLs estables, dos de los cuales estaban relacionados con caracteres de planta y cuatro para caracteres de flor y fruto. En general, las introgresiones de S. incanum mejoraron los valores medios de la mayoría de los caracteres de planta y flor, y disminuyeron el de los caracteres de fruto. Para tres QTLs relacionados con la longitud del pedicelo del fruto y con el peso del fruto, encontramos evidencia de sintenia con otros QTLs identificados previamente en poblaciones de berenjena. Siete QTLs eran nuevos, de los cuales cuatro relacionados con la altura de la planta, con la espinosidad del cáliz de la flor y con la longitud del pedicelo del fruto no colocalizaron con ningún QTL previamente identificado en las poblaciones de berenjena, y tres relacionados con el diámetro del tallo, con la longitud del pedúnculo y del estigma, fueron los primeros identificados en berenjena para estos caracteres. En el segundo capítulo, el conjunto de IL de berenjena con introgresiones de S. incanum se evaluó para la forma del fruto en dos ambientes. Específicamente, realizamos un fenotipado detallado de los frutos de los parentales, del híbrido y de las ILs utilizando 32 descriptores morfológicos de la herramienta fenómica Tomato Analyzer. Se encontraron grandes diferencias morfológicas en los frutos de los parentales, y el híbrido presentó valores negativos de heterosis para muchos de los caracteres de forma del fruto, siendo fenotípicamente más cercano al parental S. incanum. Para la mayoría de los descriptores de forma del fruto observamos diferencias significativas entre las ILs y el parental receptor, incluso en presencia de pequeños fragmentos de introgresión del parental silvestre. A pesar de que la contribución del ambiente y la... / [CAT] L'albergínia (Solanum melongena L.) és un dels cultius comercials d'hortalisses solanácees més importants que es cultiva àmpliament a Àsia i la regió del Mediterrani. Malgrat la seua importància econòmica, la disponibilitat de poblacions experimentals i eines genòmiques per al millorament és encara molt limitada en comparació amb altres cultius importants. A causa de l'alteració progressiva de l'ecosistema global pel canvi climàtic, les plantes estan constantment exposades a condicions ambientals estressants que impacten negativament en la seua productivitat. El coll de botella genètic ocorregut durant la domesticació de l'albergínia, que limita la disponibilitat de recursos genètics per al seu millorament genètic, fa que aquest cultiu siga extremadament vulnerable al canvi climàtic, per la qual cosa es requereixen noves estratègies per a reduir la seua erosió genètica. En aquest context, els parents silvestres dels cultius (CWRs) han demostrat ser un recurs genètic vàlid per a la millora vegetal, ja que el seu ús permet ampliar la diversitat genètica dels cultius i, en paral·lel, desenvolupar varietats millorades adaptades al canvi climàtic. Per a aconseguir aquest objectiu, en aquesta tesi doctoral presentem el desenvolupament i l'avaluació de materials avançats d'albergínia obtinguts mitjançant l'ús de parents silvestres. En el primer capítol, realitzem una avaluació fenotípica en dos ambients d'un conjunt de 16 IL d'albergínia amb introgresions de S. incanum, un parent silvestre. Es van puntuar dèsset caràcters agronòmics per a avaluar el rendiment de les ILs en comparació amb el parental recurrent i identificar els QTL per als caràcters investigats. Trobarem diferències morfològiques significatives entre els parentals, i l'híbrid va resultar heteròtic per als caràcters de vigor. A pesar que la interacció entre genotip i ambient (G x E) va resultar significativa per a la majoria dels caràcters, en general les ILs van mostrar poques diferències fenotípiques amb el progenitor receptor, fins i tot en presència de grans fragments d'introgresió del progenitor silvestre. Es van trobar valors de heredabilitat baixos a moderats per als caràcters agronòmics. En total, detectarem deu QTL estables, dos dels quals estaven relacionats a caràcters de planta i quatre per a caràcters de flor i fruit. En general, les introgresions de S. incanum van millorar els valors mitjos de la majoria dels caràcters de planta i flor, i van disminuir el dels caràcters de fruit. Per a tres QTL relacionats amb la longitud del pedicel del fruit i amb el pes del fruit, trobem evidència de sintenia amb altres QTLs identificats prèviament en poblacions d'albergínia. Set QTL eren nous, dels quals quatre estaven relacionats amb l'altura de la planta, amb la espinositat del calze de la flor i amb la llargària del pedicel del fruit no van colocalitzar amb cap QTL prèviament identificat en les poblacions d'albergínia, i tres relacionats amb el diàmetre de la tija, amb la llargària del peduncle i de l'estigma, van ser els primers reportats en albergínia per a aquests caràcters. En el segon capítol, el conjunt de IL d'albergínia amb introgresions de S. incanum es va avaluar per a la forma del fruit en dos ambients. Específicament, realitzarem un fenotipado detallat dels fruits dels parentals, de l'híbrid i de les ILs utilitzant 32 descriptors morfològics de l'eina fenómica Tomato Analyzer. Es van trobar grans diferències morfològiques en els fruits dels parentals, i l'híbrid va presentar valors negatius de heterosis per a molts dels caràcters de forma del fruit, sent fenotípicamente més pròxim al parental S. incanum. Per a la majoria dels descriptors de forma del fruit observarem diferències significatives entre les ILs i el parental recipient, fins i tot en presència de xicotets fragments d'introgresió del parental silvestre. A pesar que la contribució de l'ambient i la interacció G × E van ser significatives per a quasi tots els descriptors, trobem que els seus... / [EN] Eggplant (Solanum melongena L.) is one of the most important commercial solanaceous vegetable crops grown widely in Asia and Mediterranean region. Despite its economic importance, the availability of experimental populations and genomic tools for breeding is still very limited compared to other major crops. Due to the progressive alteration of global ecosystem by climate change, plants are constantly exposed to stressful environmental conditions that impact negatively on their productivity. The genetic bottleneck occurred during eggplant domestication, which limits the availability of genetic resources for its genetic improvement, makes this crop extremely vulnerable to climate change, and, therefore, new strategies are needed for reducing its genetic erosion. In this context, crop wild relatives (CWRs) have demonstrated to be a valid genetic resources for plant breeding, as their use allows to broaden the genetic diversity of the crop and, in parallel, develop improved varieties adapted to climate change. To achieve this objective, in this doctoral thesis we reported on the development and evaluation of eggplant advanced materials obtained by using crop wild relatives. In the first chapter, we have conducted a phenotypic evaluation in two environments of a set of 16 eggplant ILs with introgression from S. incanum, a close wild relative. Seventeen agronomic traits were scored to test the performance of ILs compared to the recurrent parent and identify QTLs for the investigated traits. We found significant morphological differences between parents, and the hybrid was heterotic for vigour related traits. Although significant genotype x environment interaction (G x E) was detected for most traits, the ILs generally exhibited few phenotypic differences with recipient parent, even in the presence of large introgression fragments from the wild parent. Low to moderate heritability values were found for the agronomic traits. In total, we detected ten stable QTLs, two of which were for plant-related traits and four for both flower- and fruit-related traits. In general, S. incanum introgressions improved the performance of most plant- and flower-related traits and decreased that of fruit-related traits. For three QTLs related to fruit pedicel length and fruit weight, we found evidence of synteny to other QTLs previously reported in eggplant populations. Seven QTLs were new, of which four related to plant height, flower calyx prickles, and fruit pedicel length, did not colocalized with any previous identified QTLs in eggplant populations, and three related to stem diameter, peduncle length, and stigma length, were the first reported in eggplant for these traits. In the second chapter, the set of eggplant ILs with introgression from S. incanum was evaluated for fruit shape in two environments. Specifically, we performed a detailed phenotyping of the fruits of the parents, hybrid, and ILs using 32 morphological descriptors of the phenomics tool Tomato Analyzer. Large differences in fruit morphology were found between ILs parents, and the hybrid exhibited negative values of heterosis for many fruit shape traits, being phenotypically closer to S. incanum parent. For most fruit shape descriptors, we observed significant differences between ILs and recipient parent, even in the presence of small wild donor fragments. Although the contribution of the environment and G × E interaction were significant for almost all descriptors, we found that their effects on fruit shape were relatively low, and the observed variations in fruit shape was mainly genetically regulated. Hierarchical clustering revealed nine clusters of highly correlated traits and six ILs groups. A total of 41 QTLs were mapped. Of these, sixteen associated to Basic Measurement and Fruit Shape Index descriptors were syntenic to other previously reported in several intraspecific and interspecific eggplant populations, while twenty-five QTLs related to Blockiness, Homogeneity.... / This work was undertaken as part of the initiative “Adapting Agriculture to Climate Change: Collecting, Protecting, and Preparing Crop Wild Relatives”, which is supported by the Government of Norway. The project is managed by the Global Crop Diversity Trust with the Millennium Seed Bank of the Royal Botanic Gardens, Kew and implemented in partnership with national and international gene banks and plant breeding institutes around the world. For further information, see the project website: http://www.cwrdiversity.org/. Funding was also received from Spanish Ministerio de Economía, Industria y Competitividad and Fondo Europeo de Desarrollo Regional (grant AGL2015-64755-R from MINECO/FEDER); from Ministerio de Ciencia, Innovación y Universidades, Agencia Estatal de Investigación and Fondo Europeo de Desarrollo Regional (grant RTI-2018-094592-B-100 from MCIU/AEI/FEDER, UE); from European Union’s Horizon 2020 Research and Innovation Programme under grant agreement No. 677379 (G2P-SOL project: Linking genetic resources, genomes and phenotypes of Solanaceous crops); and from Vicerrectorado de Investigación, Innovación y Transferencia de la Universitat Politècnica de València (Ayuda a Primeros Proyectos de Investigación; PAID-06-18). Giulio Mangino is grateful to Generalitat Valenciana for a predoctoral grant within the Santiago Grisolía programme (GRISOLIAP/2016/012). / Mangino, G. (2022). Development and use of introgression populations for the detection of QTL related to important agronomic traits in eggplant [Tesis doctoral]. Universitat Politècnica de València. https://doi.org/10.4995/Thesis/10251/188916 / Compendio