Abstract Spatial and temporal variation is a universal feature in most organisms in nature, commonly reflecting the past evolutionary history of the species as well as the prevailing environmental conditions. The purpose of this doctoral thesis study was to investigate the genetic and phenotypic variation, and to assess the roles of the different processes affecting them in the moose (Alces alces). Altogether 809 DNA samples of moose, gathered throughout Finland and the Republic of Karelia in Russia, were analysed with a variety of population genetic methods. Furthermore, the shape of the moose mandible was investigated with the help of geometric morphometrics using a subset of samples gathered from 179 moose in Finland. This study showed that the Finnish and especially the Karelian moose population harboured relatively high genetic diversity, albeit with clear regional differences in its spatial distribution. In the northern half of Finland, a secondary contact of two diverged mitochondrial lineages was revealed. The presence of the two lineages was interpreted to reflect the existence of allopatric refugia of moose during the Last Glacial Maximum and the subsequent bi-directional recolonisation of Fennoscandia. Furthermore, a spatially explicit Bayesian clustering analysis suggested existence of three genetic clusters, which were estimated to have split after the post-glacial recolonisation. The results also showed that past declines in the moose numbers during the 18th and 19th centuries led to population bottlenecks, leaving a genetic imprint. Thus, the present moose population in eastern Fennoscandia carries the signs of both ancient and more recent events in its genetic composition. Finally, a significant latitudinal shift was revealed in the shape of the moose mandible. The pattern was considered independent of the genetic clustering of the population. The main changes included an enlargement of the attachment surfaces of the muscles controlling biting and mastication, implying more effective mastication in the north compared with the south, possibly an adaptive response to a longer period of hard wintertime diet. The results of this thesis encourage continuation of studies on the moose in order to fully reveal the impact of particular historical events and especially anthropogenic factors on the genetic and phenotypic variation of this species. They also provide the starting point for ‘genetically enlightened’ moose management and conservation in Finland. / Tiivistelmä Lähes kaikilla eliölajeilla esiintyy ajallista ja paikallista muuntelua, joka on seurausta lajin evolutiivisesta historiasta ja vallitsevista ympäristöoloista. Tässä väitöskirjatutkimuksessa tutkin hirven (Alces alces) geneettistä ja fenotyyppistä muuntelua sekä niitä selittäviä taustatekijöitä populaatiogeneettisillä ja geometrisen morfometrian menetelmillä. Geneettisen aineiston muodostivat Suomesta ja Venäjän Karjalasta kerätyt 809 hirven DNA-näytteet. Fenotyyppisenä ominaisuutena tutkittiin hirven leukaluun muotoa yhteensä 179 alaleuasta. Geneettinen monimuotoisuus oli tutkimuksen mukaan Suomen ja erityisesti Karjalan hirvipopulaatiossa verrattain korkea, joskin alueelliset erot olivat varsin selviä. Pohjoisesta Suomesta löytyi kahta erilaistunutta mitokondrion DNA:n sukulinjaa, joiden arvioin erilaistuneen viimeisen jääkauden aikana, todennäköisesti erillisissä refugioissa, ja saapuneen aikoinaan Suomeen eri reittejä pitkin. Tämän ohella tuman DNA paljasti lisää alueellisia rakenteita; bayesilainen ryhmittelyanalyysi havaitsi hirvellä kolme erillistä alapopulaatiota. Näiden ryhmien arvioin kehittyneen vasta Suomen uudelleenasuttamisen jälkeen. Tämän tutkimuksen tulokset osoittivat myös, että historiallisesti tunnetut kannanromahdukset 1700- ja 1800-luvuilla johtivat populaation pullonkaulaan, joka jätti jälkensä hirven perimään. Itäisen Fennoskandian hirvipopulaation geneettiseen muunteluun ovat siis vaikuttaneet sen historian aikana niin jääkauden aikaiset kuin tuoreemmatkin tapahtumat. Tämän lisäksi hirven alaleuan muodossa havaittiin merkitsevä etelä-pohjoissuuntainen muutos. Tulosten mukaan purentaa ohjaavien lihasten kiinnityspinnat laajenevat pohjoista kohti siirryttäessä, mikä viittaisi siihen, että hirven leukojen puruvoima on pohjoisessa suurempi kuin etelässä. Ilmiö oli riippumaton populaation geneettisestä ryhmittyneisyydestä, ja se on mahdollisesti seurausta kovemman talviruokavalion aiheuttamasta adaptiivisesta vasteesta. Tämän väitöskirjan tulokset rohkaisevat jatkamaan aiheen tutkimusta, jotta eri historiallisten tapahtumien sekä eritoten ihmisvaikutuksen merkitys lajin geneettiseen ja fenotyyppiseen muunteluun voitaisiin selvittää perin pohjin. Lisäksi tulokset muodostavat lähtökohdan ’geneettisesti valistuneelle’ hirvikannan hoidolle Suomessa.

Abstract Knowledge of the determinants of the viability of populations is essential in order to undertake effective conservation and management of endangered species. In this study, long-term demographic data was combined with genetic data to study the viability of an endangered orchid species, Epipactis atrorubens. The genetic analyses revealed low levels of genetic variation and the presence of population genetic differentiation independent of the spatial scale. Low levels of seed-mediated gene flow, possibly linked to low seedling recruitment, is the likely cause of the low levels of gene flow. Indications of slow post-glacial colonisation rates were found, which together with the low gene flow predict a limited capacity of the species to shift its range to more suitable habitats after environmental change. Low genetic variation as a proxy for low evolutionary potential also suggests that the species has limited capacity to adapt to new environmental conditions. Furthermore, poor seedling recruitment lowers population viability in small populations, as highlighted by the low population growth rates. In addition, we found a strong effect of stochasticity that limits the viability of populations. Both the genetic and demographic analyses indicated low viability of the studied species and that seedling recruitment could be the main determinant for the viability. / Tiivistelmä Luonnonsuojelun perusta on populaatioiden elinkykyyn vaikuttavien tekijöiden tuntemus. Tässä väitöskirjatyössä tutkittiin uhanalaisen orkidean, tummaneidonvaipan (Epipactis atrorubens), elinkykyyn vaikuttavia tekijöitä yhdistämällä pitkäaikaisseurannoilla kerätyt demografiset aineistot geneettisin menetelmin kerättyihin aineistoihin. Lajin populaatioiden geneettisen muuntelun määrän havaittiin olevan pieni ja populaatioiden todettiin olevan geneettisesti erilaistuneita maantieteellisestä skaalasta riippumatta. Geneettisen erilaistumisen syy voi olla alhainen geenivirta, joka on seurausta vähäisestä siemendispersaalista ja huonosta taimettumisesta. Populaatioiden evolutiivista historiaa tutkittaessa havaittiin merkkejä hitaasta jääkauden jälkeisestä kolonisaatiosta, mikä yhdessä alhaisen geenivirran kanssa ennustaa, että lajilla on huono kyky siirtyä sille sopivammille alueille, jos ympäristö muuttuu. Huonoa evolutiivista potentiaalia kuvastava vähäinen geneettinen muuntelu ennustaa, että lajilla on huono kyky sopeutua uusiin ympäristöoloihin. Tämän lisäksi huono taimettuminen laskee elinkykyä etenkin pienissä populaatioissa, mikä näkyy muun muassa pienten populaatioiden matalina kasvukertoimina. Stokastinen vaihtelu vaikutti elinkykyä alentavasti, mikä pitäisikin huomioida nykyistä paremmin elinkykyanalyyseissä. Sekä geneettiset että demografiset analyysit osoittivat taimettumisen mahdollisesti olevan määräävä tekijä tummaneidonvaipan populaatioiden elinkyvylle.