Abstract Many species and populations have perished as a consequence of human actions. During the last ~200 years, large carnivores have been almost completely extirpated from Western Europe. Large-scale wolf hunting started in Finland around the 1850s, and the population size quickly collapsed. The population was very small until the mid-1990s, when wolves started to regularly reproduce in Finland again. The wolf is an endangered species in Finland, and the biggest threat to the species’ survival is excessive hunting. In this doctoral thesis study, I inspected the genetic structure and diversity of the Finnish wolf population using neutral genetic markers. Almost 300 wolves from the contemporary Finnish population and over 50 wolves from the north-western Russia were analyzed with genetic methods. Additionally, the genetic history of the population was examined with the help of over 100 museum samples. The modern Finnish wolf population proved to be genetically as diverse as the non-endangered Eastern European and North American wolf populations. However, the genetic diversity decreased significantly during the study period (1995–2009), and was at its lowest level in the final phase of the examination. In tandem, the inbreeding coefficient rose to a relatively high level. Genetic sub-structures were observed due to social structures within wolf packs. The mean dispersal distances of wolves were approximately only 100 km. The Finnish wolf population is divided into neighbourhoods of related individuals, and their size substantially decreased during the study period. This pattern, together with the growth of the inbreeding coefficient, suggests that lost alpha individuals in wolf packs are replaced by their offspring. This study demonstrated that Russian and Finnish wolf populations are nowadays genetically differentiated. Gene flow between the populations is low, despite the geographic interconnection. Only a few possible immigrants from Russia into Finland were detected in the study. The effective size of the Finnish wolf population proved to be small, and was mainly below the often-considered critical size of 50. Historical analysis revealed that the Finnish wolf population was formerly genetically more diverse, more continuous with the Russian wolf population, and had a more than 90% larger effective size. On the basis of this study, the genetic status of the Finnish wolf population is worrying and needs to be monitored. The population should be substantially larger than today and/or the amount of gene flow higher, so that the population viability could be considered secured even in the short term. / Tiivistelmä Ihmisen toiminnan seurauksena lukuisat eliölajit ja –populaatiot ovat hävinneet. Viimeisten noin 200 vuoden aikana suurpedot hävitettiin lähes koko Länsi-Euroopasta. Laajamittainen sudenmetsästys alkoi Suomessa 1850-luvun paikkeilla ja kanta romahti nopeasti. Populaatio oli hyvin pieni lähes koko 1900-luvun, ja sudet ovat jälleen lisääntyneet yhtäjaksoisesti Suomessa vasta 1990-luvun puolivälistä. Susi on erittäin uhanalainen Suomessa ja merkittävin uhka lajin säilymiselle on liiallinen metsästys. Tarkastelen tässä väitöskirjatyössäni Suomen susipopulaation geneettistä rakennetta ja monimuotoisuutta neutraaleja geenimerkkejä käyttäen. Tutkimuksessa analysoitiin geneettisin menetelmin lähes 300 sutta nyky-Suomesta sekä yli 50 sutta Luoteis-Venäjältä. Lisäksi populaation geneettistä historiaa selvitettiin yli 100 museonäytteen avulla. Nykyinen Suomen susipopulaatio osoittautui tutkimuksessa geneettisesti yhtä monimuotoiseksi kuin ei-uhanalaiset susipopulaatiot Itä-Euroopassa ja Pohjois-Amerikassa. Geneettisen muuntelun määrä kuitenkin laski tutkimusajanjaksolla (1995–2009) merkitsevästi ollen matalin tarkastelujakson lopussa. Samanaikaisesti populaation sukusiitoskerroin nousi verrattain korkeaksi. Susipopulaatiossa havaittiin sosiaalisista rakenteista johtuvia geneettisiä alarakenteita. Susien dispersaalimatkat olivat keskimäärin vain noin 100 km. Suomen susipopulaatio on jakautunut toisilleen sukua olevien yksilöiden naapurustoiksi, joiden koko pieneni huomattavasti tutkimusajanjaksolla. Tämä yhdessä sukusiitoskertoimen kasvun kanssa viittaa susilaumojen menetettyjen alfayksilöiden korvautumiseen jälkeläisillään. Tutkimus osoitti, että Venäjän ja Suomen susipopulaatiot ovat nykyisin geneettisesti erilaistuneet. Geenivirta populaatioiden välillä on maantieteellisestä yhteydestä huolimatta vähäistä. Tutkimuksessa havaittiin vain muutamia todennäköisiä immigrantteja Venäjältä Suomeen. Suomen susipopulaation efektiivinen koko osoittautui pieneksi ollen pääosin alle kriittisenä rajana pidetyn 50:en. Historiallinen tarkastelu osoitti Suomen susipopulaation olleen aiemmin geneettisesti monimuotoisempi, yhtenäisempi Venäjän susipopulaation kanssa ja efektiiviseltä kooltaan yli 90 % nykyistä suurempi. Tutkimuksen perusteella Suomen susipopulaation geneettinen tila on huolestuttava ja tarvitsee seurantaa. Populaation tulisi olla nykyistä huomattavasti suurempi ja/tai geenivirran määrän korkeampi, jotta populaation elinvoimaisuuden voitaisiin katsoa olevan turvattu edes lyhyellä aikavälillä.

Abstract Spatial and temporal variation is a universal feature in most organisms in nature, commonly reflecting the past evolutionary history of the species as well as the prevailing environmental conditions. The purpose of this doctoral thesis study was to investigate the genetic and phenotypic variation, and to assess the roles of the different processes affecting them in the moose (Alces alces). Altogether 809 DNA samples of moose, gathered throughout Finland and the Republic of Karelia in Russia, were analysed with a variety of population genetic methods. Furthermore, the shape of the moose mandible was investigated with the help of geometric morphometrics using a subset of samples gathered from 179 moose in Finland. This study showed that the Finnish and especially the Karelian moose population harboured relatively high genetic diversity, albeit with clear regional differences in its spatial distribution. In the northern half of Finland, a secondary contact of two diverged mitochondrial lineages was revealed. The presence of the two lineages was interpreted to reflect the existence of allopatric refugia of moose during the Last Glacial Maximum and the subsequent bi-directional recolonisation of Fennoscandia. Furthermore, a spatially explicit Bayesian clustering analysis suggested existence of three genetic clusters, which were estimated to have split after the post-glacial recolonisation. The results also showed that past declines in the moose numbers during the 18th and 19th centuries led to population bottlenecks, leaving a genetic imprint. Thus, the present moose population in eastern Fennoscandia carries the signs of both ancient and more recent events in its genetic composition. Finally, a significant latitudinal shift was revealed in the shape of the moose mandible. The pattern was considered independent of the genetic clustering of the population. The main changes included an enlargement of the attachment surfaces of the muscles controlling biting and mastication, implying more effective mastication in the north compared with the south, possibly an adaptive response to a longer period of hard wintertime diet. The results of this thesis encourage continuation of studies on the moose in order to fully reveal the impact of particular historical events and especially anthropogenic factors on the genetic and phenotypic variation of this species. They also provide the starting point for ‘genetically enlightened’ moose management and conservation in Finland. / Tiivistelmä Lähes kaikilla eliölajeilla esiintyy ajallista ja paikallista muuntelua, joka on seurausta lajin evolutiivisesta historiasta ja vallitsevista ympäristöoloista. Tässä väitöskirjatutkimuksessa tutkin hirven (Alces alces) geneettistä ja fenotyyppistä muuntelua sekä niitä selittäviä taustatekijöitä populaatiogeneettisillä ja geometrisen morfometrian menetelmillä. Geneettisen aineiston muodostivat Suomesta ja Venäjän Karjalasta kerätyt 809 hirven DNA-näytteet. Fenotyyppisenä ominaisuutena tutkittiin hirven leukaluun muotoa yhteensä 179 alaleuasta. Geneettinen monimuotoisuus oli tutkimuksen mukaan Suomen ja erityisesti Karjalan hirvipopulaatiossa verrattain korkea, joskin alueelliset erot olivat varsin selviä. Pohjoisesta Suomesta löytyi kahta erilaistunutta mitokondrion DNA:n sukulinjaa, joiden arvioin erilaistuneen viimeisen jääkauden aikana, todennäköisesti erillisissä refugioissa, ja saapuneen aikoinaan Suomeen eri reittejä pitkin. Tämän ohella tuman DNA paljasti lisää alueellisia rakenteita; bayesilainen ryhmittelyanalyysi havaitsi hirvellä kolme erillistä alapopulaatiota. Näiden ryhmien arvioin kehittyneen vasta Suomen uudelleenasuttamisen jälkeen. Tämän tutkimuksen tulokset osoittivat myös, että historiallisesti tunnetut kannanromahdukset 1700- ja 1800-luvuilla johtivat populaation pullonkaulaan, joka jätti jälkensä hirven perimään. Itäisen Fennoskandian hirvipopulaation geneettiseen muunteluun ovat siis vaikuttaneet sen historian aikana niin jääkauden aikaiset kuin tuoreemmatkin tapahtumat. Tämän lisäksi hirven alaleuan muodossa havaittiin merkitsevä etelä-pohjoissuuntainen muutos. Tulosten mukaan purentaa ohjaavien lihasten kiinnityspinnat laajenevat pohjoista kohti siirryttäessä, mikä viittaisi siihen, että hirven leukojen puruvoima on pohjoisessa suurempi kuin etelässä. Ilmiö oli riippumaton populaation geneettisestä ryhmittyneisyydestä, ja se on mahdollisesti seurausta kovemman talviruokavalion aiheuttamasta adaptiivisesta vasteesta. Tämän väitöskirjan tulokset rohkaisevat jatkamaan aiheen tutkimusta, jotta eri historiallisten tapahtumien sekä eritoten ihmisvaikutuksen merkitys lajin geneettiseen ja fenotyyppiseen muunteluun voitaisiin selvittää perin pohjin. Lisäksi tulokset muodostavat lähtökohdan ’geneettisesti valistuneelle’ hirvikannan hoidolle Suomessa.