Abstract Many species and populations have perished as a consequence of human actions. During the last ~200 years, large carnivores have been almost completely extirpated from Western Europe. Large-scale wolf hunting started in Finland around the 1850s, and the population size quickly collapsed. The population was very small until the mid-1990s, when wolves started to regularly reproduce in Finland again. The wolf is an endangered species in Finland, and the biggest threat to the species’ survival is excessive hunting. In this doctoral thesis study, I inspected the genetic structure and diversity of the Finnish wolf population using neutral genetic markers. Almost 300 wolves from the contemporary Finnish population and over 50 wolves from the north-western Russia were analyzed with genetic methods. Additionally, the genetic history of the population was examined with the help of over 100 museum samples. The modern Finnish wolf population proved to be genetically as diverse as the non-endangered Eastern European and North American wolf populations. However, the genetic diversity decreased significantly during the study period (1995–2009), and was at its lowest level in the final phase of the examination. In tandem, the inbreeding coefficient rose to a relatively high level. Genetic sub-structures were observed due to social structures within wolf packs. The mean dispersal distances of wolves were approximately only 100 km. The Finnish wolf population is divided into neighbourhoods of related individuals, and their size substantially decreased during the study period. This pattern, together with the growth of the inbreeding coefficient, suggests that lost alpha individuals in wolf packs are replaced by their offspring. This study demonstrated that Russian and Finnish wolf populations are nowadays genetically differentiated. Gene flow between the populations is low, despite the geographic interconnection. Only a few possible immigrants from Russia into Finland were detected in the study. The effective size of the Finnish wolf population proved to be small, and was mainly below the often-considered critical size of 50. Historical analysis revealed that the Finnish wolf population was formerly genetically more diverse, more continuous with the Russian wolf population, and had a more than 90% larger effective size. On the basis of this study, the genetic status of the Finnish wolf population is worrying and needs to be monitored. The population should be substantially larger than today and/or the amount of gene flow higher, so that the population viability could be considered secured even in the short term. / Tiivistelmä Ihmisen toiminnan seurauksena lukuisat eliölajit ja –populaatiot ovat hävinneet. Viimeisten noin 200 vuoden aikana suurpedot hävitettiin lähes koko Länsi-Euroopasta. Laajamittainen sudenmetsästys alkoi Suomessa 1850-luvun paikkeilla ja kanta romahti nopeasti. Populaatio oli hyvin pieni lähes koko 1900-luvun, ja sudet ovat jälleen lisääntyneet yhtäjaksoisesti Suomessa vasta 1990-luvun puolivälistä. Susi on erittäin uhanalainen Suomessa ja merkittävin uhka lajin säilymiselle on liiallinen metsästys. Tarkastelen tässä väitöskirjatyössäni Suomen susipopulaation geneettistä rakennetta ja monimuotoisuutta neutraaleja geenimerkkejä käyttäen. Tutkimuksessa analysoitiin geneettisin menetelmin lähes 300 sutta nyky-Suomesta sekä yli 50 sutta Luoteis-Venäjältä. Lisäksi populaation geneettistä historiaa selvitettiin yli 100 museonäytteen avulla. Nykyinen Suomen susipopulaatio osoittautui tutkimuksessa geneettisesti yhtä monimuotoiseksi kuin ei-uhanalaiset susipopulaatiot Itä-Euroopassa ja Pohjois-Amerikassa. Geneettisen muuntelun määrä kuitenkin laski tutkimusajanjaksolla (1995–2009) merkitsevästi ollen matalin tarkastelujakson lopussa. Samanaikaisesti populaation sukusiitoskerroin nousi verrattain korkeaksi. Susipopulaatiossa havaittiin sosiaalisista rakenteista johtuvia geneettisiä alarakenteita. Susien dispersaalimatkat olivat keskimäärin vain noin 100 km. Suomen susipopulaatio on jakautunut toisilleen sukua olevien yksilöiden naapurustoiksi, joiden koko pieneni huomattavasti tutkimusajanjaksolla. Tämä yhdessä sukusiitoskertoimen kasvun kanssa viittaa susilaumojen menetettyjen alfayksilöiden korvautumiseen jälkeläisillään. Tutkimus osoitti, että Venäjän ja Suomen susipopulaatiot ovat nykyisin geneettisesti erilaistuneet. Geenivirta populaatioiden välillä on maantieteellisestä yhteydestä huolimatta vähäistä. Tutkimuksessa havaittiin vain muutamia todennäköisiä immigrantteja Venäjältä Suomeen. Suomen susipopulaation efektiivinen koko osoittautui pieneksi ollen pääosin alle kriittisenä rajana pidetyn 50:en. Historiallinen tarkastelu osoitti Suomen susipopulaation olleen aiemmin geneettisesti monimuotoisempi, yhtenäisempi Venäjän susipopulaation kanssa ja efektiiviseltä kooltaan yli 90 % nykyistä suurempi. Tutkimuksen perusteella Suomen susipopulaation geneettinen tila on huolestuttava ja tarvitsee seurantaa. Populaation tulisi olla nykyistä huomattavasti suurempi ja/tai geenivirran määrän korkeampi, jotta populaation elinvoimaisuuden voitaisiin katsoa olevan turvattu edes lyhyellä aikavälillä.

Avec les changements climatiques et les perturbations humaines, de nombreuses espèces changent leurs aires de répartition. Dans ce contexte, l’identification de loci potentiellement adaptatifs chez ces populations en expansion est importante pour mieux comprendre le potentiel évolutif et la capacité d’envahissement de ces espèces. Toutefois, chez les espèces en expansion de territoire, tel le dendroctone du pin, les processus démographiques comme le surf d’allèles peuvent résulter en des patrons spatiaux de variation génétique neutre qui imitent ceux issus des processus adaptatifs. Ce phénomène gonfle le taux de faux-positif d’identification des loci adaptatifs et confond ainsi les méthodes de génomique du paysage. Dans le cadre de ce projet de maîtrise, j’ai étudié le développement des structures génétiques neutres et adaptatives lors d’une expansion de territoire. Je me suis attardé particulièrement sur l’influence de différentes conditions démographiques sur le taux de loci neutres qui imitent les patrons spatiaux de ceux adaptatifs, en menant une revue de littérature et en utilisant le système épidémique du dendroctone du pin pour paramétrer un modèle de simulations. J’ai simulé les dynamiques démographiques et génétiques des populations de dendroctones à l’aide du modèle de simulation génétique explicitement spatial CDmetaPOP. J’ai analysé les conséquences de trois facteurs sur le taux de faux-positif : 1) la capacité de dispersion; 2) le moment d’échantillonnage durant l’expansion de territoire; et 3) la force de sélection agissant sur le locus adaptatif de référence. J’ai démontré qu’une combinaison de faible capacité de dispersion, faible sélection et un échantillonnage tôt au début de l’expansion contribuent à un plus grand taux de faux-positif, alors qu’une forte capacité de dispersion conduit à de plus faibles taux de faux-positif. Lorsque les méthodes de génomique du paysage sont utilisées dans ces conditions, elles risquent d’avoir un haut taux de loci neutres identifiés comme adaptatifs et doivent donc être interprétées avec prudence. La situation démographique complexe que présente le système actuel du dendroctone (et d’autres espèces irruptives et envahissantes) rend l’identification d’allèles adaptatifs plus difficile. Les résultats de ce projet encouragent l’incorporation de ces processus démographiques dans les méthodes de génomique du paysage. / Under the actual climate changes and human perturbations global context, many species are altering their geographic range. The identification of putatively adaptive loci in those expanding populations is thus important to better understand evolutionary potential and invasiveness of these species. However, in irruptive species undergoing rapid expansion, such as the mountain pine beetle (MPB), demographic processes such as allele surfing can result in spatial patterns of neutral genetic variation that can mimic those that result from adaptive processes. This phenomenon inflates the false discovery rate of adaptive loci and thus confounds landscape genomics methods. In this thesis, I studied the development of neutral and adaptive genetic structure during a range expansion. I investigated precisely how different demographic conditions influence the rate of neutral loci mimicking the spatial patterns of adaptive loci, doing a literature review and using the mountain pine beetle outbreak system to parametrize a simulation model. I simulated the demographic and population genetic dynamics of mountain pine beetle populations undergoing range expansion using the spatially explicit, individual-based genetic model CDmetaPOP. I examined the consequences of three factors on the false discovery rate: 1) species dispersal capacity; 2) timing of sampling during the course of the expansion; and 3) the strength of selection on adaptive reference loci. I found that a combination of weak dispersal capacity, weak selection, and early sampling during expansion results in the highest rate of false positive, while strong dispersal was responsible for lower rates of false positive. Used under these conditions of dispersal capacity, strength of selection and sampling timing, landscape genomics models risk elevated false discovery rates of adaptive loci and must be interpreted cautiously. Complex demography in the current MPB system (and other irruptive and invasive species) makes identification of adaptive loci challenging. Results from this project clearly demonstrate that there is a need for further method development to include these directional demographic processes in the field of landscape genomics.