Gregarious behavior of ungulates was considered in four ways. The first concern was W. D. Hamilton's hypothesis that a simple movement rule could reduce predation risk and encourage grouping behavior. Simulations showed little effect of this nearest-neighbor rule on predation risk. Similar, more complicated rules reduced predation risk by up to two thirds. The second focus was on the accuracy of ground observers in diagramming individual animal locations in small herds of elk. A remotely controlled airplane was used to photograph the herds from above. A substantial distance discrepancy was found between "true" and "observed" animal locations. This discrepancy increased with group size and was different between observers but not between herds. Observers were better at predicting relative animal locations than absolute animal locations. The third consideration was interanimal spacing in bison herds photographed from an airplane during a three-month period. At later dates photographed herds were located, and cover-sampling methods were adapted to estimate bison visibility in each area. These data were used in linear regression models which explained over two-thirds of the variance in nearest-neighbor distance. Important indicator variables were the number of animals in the herd, a cover measurement, the north and east location of herds, the time photographed, and the fraction of the animals standing. The fourth focus was the development of simulations of simple movement rules used to mimic grouping behavior. Individuals moved according to two simple first nearest-neighbor rules: if within a minimum distance, move directly away, and if outside a maximum distance, move directly toward. Four other rules were used to determine individual states. Two different measurements were made for each simulation run: the overall mean nearest-neighbor distance and the overall mean subgroup size. Results showed that the means and variances of near-neighbor distances decreased as the number of individuals in the simulation increased. Different near-neighbor rules had little effect on mean nearest neighbor distance. All rules produced results similar to each other and different from bison data. A random model was more similar to the bison data.

A agregação em insetos centra-se nas vantagens relativas ao forrageio e no aumento da defesa contra predadores. Além disso, agregações de ovos podem beneficiar-se pelo aumento nas taxas de eclosão larval. Neste trabalho, foram testadas as hipóteses de que agregações de Ascia monuste orseis (Godart, 1819) (Lepidoptera: Pieridae) uma espécie que se alimenta em agregações larvais em plantas da família Brassicaceae - conferem benefícios à performance larval e adulta, na assimilação de alimento pelas larvas, na viabilidade dos ovos e na proteção larval contra inimigos naturais. A possibilidade de um dado comportamento do grupo resultar em maior ataque por inimigos naturais também foi avaliada, bem como um padrão comportamental defensivo em resposta aos inimigos naturais. Para tanto, quatro tratamentos de diferentes tamanhos de agregações larvais foram formados (1, 7, 15 e 30 larvas) para avaliar a performance e a assimilação de alimento em laboratório. Em campo, três tratamentos foram formados (1, 10 e 50 larvas) para testar o efeito do tamanho do tamanho do grupo na predação e parasitismo. A performance do estágio de ovo foi examinada em posturas de tamanhos variados em casa de vegetação. Larvas gregárias desenvolveram-se mais rápido nos ínstares iniciais e tornaram-se fêmeas mais fecundas em comparação às solitárias; entretanto, larvas solitárias apresentaram maior tamanho do que as gregárias. A sobrevivência não diferiu entre os tratamentos em laboratório. Foi observado um menor consumo per capita de alimento por larvas gregárias, sem custos para a assimilação de alimento. A viabilidade dos ovos aumentou com o tamanho da agregação de ovos, comprovando o benefício da agregação larval na fase de ovo. A menor predação per capita em agregações larvais maiores conferiu uma maior proteção às larvas de A. monuste orseis contra predadores e parasitoides, através do efeito da diluição do ataque entre os indivíduos do grupo. O parasitoidismo foi mais expressivo em larvas de primeiros ínstares, enquanto que larvas mais tardias foram mais atacadas por predadores, independente do tamanho da agregação. Por fim, eventos comportamentais que envolvem movimentação da cabeça como exploração e alimentação foram mais perigosos para as larvas de A. monuste orseis em comparação ao repouso e deslocamento, semelhantemente a espécies de hábito solitário. Eventos comportamentais supostamente defensivos foram observados em todos os ínstares e tratamentos. As vantagens da agregação em A. monuste orseis mostraram-se especialmente importantes no estágio de ovo e primeiros ínstares, pela diminuição da mortalidade de ovos e vulnerabilidade larval aos inimigos naturais. Esses benefícios provavelmente sobrepõem-se aos custos, como a competição por interferência observada entre as larvas no final do desenvolvimento. Nossos resultados mostram que o malogro dos ovos e os efeitos dos inimigos naturais constituem fortes pressões seletivas na manutenção da agregação de ovos e larval em A. monuste orseis, a qual confere uma melhor performance do ponto de vista bi-trófico, bem como maior probabilidade de sobrevivência individual sob o ponto de vista tri-trófico. / In insects, the gregarious habit has been shown to improve foraging and defense against predation to both larval and adult stages. Egg clusters could also be beneficial through increased larval hatching. In this study, we tested the hypothesis that egg clusters and larval aggregations of the neotropical butterfly Ascia monuste orseis (Godart, 1819) (Pieridae) - a subspecies that uses Brassicaceae as hosts - lead to several benefits from both bi- and tri-trophic perspectives. Larval and adult performances, food assimilation by the larvae, egg viability, as well as protection against natural enemies were assessed from individuals reared either isolated or aggregated. The behavior of larval aggregations was also examined with respect to predation risk, as well as the corresponding larval defensive behaviors after enemy attack. Four treatments with different larval aggregation sizes were assigned (1, 7, 15 e 30 larvae) to assess larval performance and food utilization in the laboratory. In the field, three treatments were assigned (1, 10 e 50 larvae) to evaluate the effects of group size on predation and parasitoidism. Egg performance was examined through egg clusters of different sizes in a greenhouse. Gregarious larvae developed faster, especially in early instars, and became more fecund females than solitary larvae; however, the latter attained larger body size than the former. Under laboratory conditions, survival did not differ among treatments. Lower food ingestion per capita was observed in gregarious larvae, with no cost in food assimilation. The viability of eggs increased as egg aggregation size increased. The lower per capita predation in larger larval aggregations than smaller groups conferred higher protection to A. monuste orseis larvae against natural enemies, through the dilution effects among individuals of the group. Parasitoidism was more intense in small-sized larvae while late instars were more susceptible to predators, regardless of aggregation size. Similar to species with solitary habit, behavioral events which involved head movements as searching and feeding were more dangerous to A. monuste orseis larvae compared to resting and walking. Presumed defensive behaviors were observed in all instars and treatments. Thus, the benefits of aggregation in A. monuste orseis can be seen especially in the egg stage and in first instars, as it reduces egg mortality and larval vulnerability to natural enemies. These benefits probably overcome some costs, such as interference competition in the late instars. Taken together, the results show that egg failure and top-down effects constitute selective pressures in maintaining egg and larval aggregation in A. monuste orseis, by providing better performance from a bi-trophic perspective and increased probability of individual survival from a tri-trophic perspective when compared to solitary individuals.

A agregação em insetos centra-se nas vantagens relativas ao forrageio e no aumento da defesa contra predadores. Além disso, agregações de ovos podem beneficiar-se pelo aumento nas taxas de eclosão larval. Neste trabalho, foram testadas as hipóteses de que agregações de Ascia monuste orseis (Godart, 1819) (Lepidoptera: Pieridae) uma espécie que se alimenta em agregações larvais em plantas da família Brassicaceae - conferem benefícios à performance larval e adulta, na assimilação de alimento pelas larvas, na viabilidade dos ovos e na proteção larval contra inimigos naturais. A possibilidade de um dado comportamento do grupo resultar em maior ataque por inimigos naturais também foi avaliada, bem como um padrão comportamental defensivo em resposta aos inimigos naturais. Para tanto, quatro tratamentos de diferentes tamanhos de agregações larvais foram formados (1, 7, 15 e 30 larvas) para avaliar a performance e a assimilação de alimento em laboratório. Em campo, três tratamentos foram formados (1, 10 e 50 larvas) para testar o efeito do tamanho do tamanho do grupo na predação e parasitismo. A performance do estágio de ovo foi examinada em posturas de tamanhos variados em casa de vegetação. Larvas gregárias desenvolveram-se mais rápido nos ínstares iniciais e tornaram-se fêmeas mais fecundas em comparação às solitárias; entretanto, larvas solitárias apresentaram maior tamanho do que as gregárias. A sobrevivência não diferiu entre os tratamentos em laboratório. Foi observado um menor consumo per capita de alimento por larvas gregárias, sem custos para a assimilação de alimento. A viabilidade dos ovos aumentou com o tamanho da agregação de ovos, comprovando o benefício da agregação larval na fase de ovo. A menor predação per capita em agregações larvais maiores conferiu uma maior proteção às larvas de A. monuste orseis contra predadores e parasitoides, através do efeito da diluição do ataque entre os indivíduos do grupo. O parasitoidismo foi mais expressivo em larvas de primeiros ínstares, enquanto que larvas mais tardias foram mais atacadas por predadores, independente do tamanho da agregação. Por fim, eventos comportamentais que envolvem movimentação da cabeça como exploração e alimentação foram mais perigosos para as larvas de A. monuste orseis em comparação ao repouso e deslocamento, semelhantemente a espécies de hábito solitário. Eventos comportamentais supostamente defensivos foram observados em todos os ínstares e tratamentos. As vantagens da agregação em A. monuste orseis mostraram-se especialmente importantes no estágio de ovo e primeiros ínstares, pela diminuição da mortalidade de ovos e vulnerabilidade larval aos inimigos naturais. Esses benefícios provavelmente sobrepõem-se aos custos, como a competição por interferência observada entre as larvas no final do desenvolvimento. Nossos resultados mostram que o malogro dos ovos e os efeitos dos inimigos naturais constituem fortes pressões seletivas na manutenção da agregação de ovos e larval em A. monuste orseis, a qual confere uma melhor performance do ponto de vista bi-trófico, bem como maior probabilidade de sobrevivência individual sob o ponto de vista tri-trófico. / In insects, the gregarious habit has been shown to improve foraging and defense against predation to both larval and adult stages. Egg clusters could also be beneficial through increased larval hatching. In this study, we tested the hypothesis that egg clusters and larval aggregations of the neotropical butterfly Ascia monuste orseis (Godart, 1819) (Pieridae) - a subspecies that uses Brassicaceae as hosts - lead to several benefits from both bi- and tri-trophic perspectives. Larval and adult performances, food assimilation by the larvae, egg viability, as well as protection against natural enemies were assessed from individuals reared either isolated or aggregated. The behavior of larval aggregations was also examined with respect to predation risk, as well as the corresponding larval defensive behaviors after enemy attack. Four treatments with different larval aggregation sizes were assigned (1, 7, 15 e 30 larvae) to assess larval performance and food utilization in the laboratory. In the field, three treatments were assigned (1, 10 e 50 larvae) to evaluate the effects of group size on predation and parasitoidism. Egg performance was examined through egg clusters of different sizes in a greenhouse. Gregarious larvae developed faster, especially in early instars, and became more fecund females than solitary larvae; however, the latter attained larger body size than the former. Under laboratory conditions, survival did not differ among treatments. Lower food ingestion per capita was observed in gregarious larvae, with no cost in food assimilation. The viability of eggs increased as egg aggregation size increased. The lower per capita predation in larger larval aggregations than smaller groups conferred higher protection to A. monuste orseis larvae against natural enemies, through the dilution effects among individuals of the group. Parasitoidism was more intense in small-sized larvae while late instars were more susceptible to predators, regardless of aggregation size. Similar to species with solitary habit, behavioral events which involved head movements as searching and feeding were more dangerous to A. monuste orseis larvae compared to resting and walking. Presumed defensive behaviors were observed in all instars and treatments. Thus, the benefits of aggregation in A. monuste orseis can be seen especially in the egg stage and in first instars, as it reduces egg mortality and larval vulnerability to natural enemies. These benefits probably overcome some costs, such as interference competition in the late instars. Taken together, the results show that egg failure and top-down effects constitute selective pressures in maintaining egg and larval aggregation in A. monuste orseis, by providing better performance from a bi-trophic perspective and increased probability of individual survival from a tri-trophic perspective when compared to solitary individuals.