Arthropod predators often use prey and conspecific cues to make foraging decisions. Calosoma wilcoxi (Leconte) is a voracious predatory beetle that specializes on lepidopteran larvae often found in the forest canopy, including the fall cankerworm. This study tested the hypothesis that C. wilcoxi uses olfactory cues to detect prey and conspecifics. A Y-tube olfactometer was used to test attractiveness to larvae, larval frass, conspecific cues, and volatiles from herbivore-damaged white oak leaves. C. wilcoxi did not preferentially choose the treatment in any of the experiments. There was no difference in mean time spent in the treatment or control arm for any of the cues assayed. The time to choose the treatment was significantly shorter in the female conspecific experiment only. I found no evidence that C. wilcoxi uses olfaction to locate prey; however, C. wilcoxi is attracted to conspecifics. C. wilcoxi may use conspecific cues to make informed foraging decisions.

The ecology and evolution of a species is often considered only within the context of pairwise interactions even though a species' distribution and abundance may be determined by interactions with many species within and between trophic levels. Multiple herbivores often share the same host and may interact indirectly by altering the relationships between herbivores, their host plants and their parasitoids. However, the relationships between parasitoids and herbivore hosts have typically been studied in isolation of other herbivore species. I examined how the outcomes of species interactions change when multiple relationships are considered. Chapter 1 examined the potentially conflicting selection pressures Manduca sexta exerts on Nicotiana tabacum (tobacco), since M. sexta has pollinating adults but herbivorous larvae. I demonstrated that high nectar amino acids do not affect floral visitation, but increased oviposition of herbivores on leaves. Thus, the relative costs and benefits of nectar rewards may depend on the community of pollinators and their life histories. In the remaining chapters I examined how feeding on tobacco by the aphid Myzus persicae altered the interactions between a parasitoid (Cotesia congregata) and its hornworm host (M. sexta). Chapter 2 demonstrated that aphids reduced hornworm abundance and parasitism. Changes in hornworm abundance were not due to density-dependent changes in moth oviposition, but the proportion of caterpillars attacked by parasitoids was inversely density dependent with hornworm density. Chapter 3 examined whether changes in hornworm abundance and parasitism reflected aphid-induced changes in host plant quality or volatile emissions. Aphids increased hornworm mortality, did not affect parasitoid performance, and increased parasitoid search time. In combination with Chapter 2, results suggest that aphids can mediate parasitoid-caterpillar interactions through changes in host plants that reduce hornworm survival and alter parasitoid behavior. Chapter 4 addressed how the outcome of interactions that are altered by aphids changed with spatial scale, and found no effect spatial scale on hornworm abundance and parasitism. In this system, aphids alter parasitoid-caterpillar interactions through changes in plant quality that reduce hornworm performance and abundance, and in turn, influence parasitoid attack. This work demonstrates that the outcome of multispecies interactions may not be predictable from pairwise interactions. / Ph. D.

A agregação em insetos centra-se nas vantagens relativas ao forrageio e no aumento da defesa contra predadores. Além disso, agregações de ovos podem beneficiar-se pelo aumento nas taxas de eclosão larval. Neste trabalho, foram testadas as hipóteses de que agregações de Ascia monuste orseis (Godart, 1819) (Lepidoptera: Pieridae) uma espécie que se alimenta em agregações larvais em plantas da família Brassicaceae - conferem benefícios à performance larval e adulta, na assimilação de alimento pelas larvas, na viabilidade dos ovos e na proteção larval contra inimigos naturais. A possibilidade de um dado comportamento do grupo resultar em maior ataque por inimigos naturais também foi avaliada, bem como um padrão comportamental defensivo em resposta aos inimigos naturais. Para tanto, quatro tratamentos de diferentes tamanhos de agregações larvais foram formados (1, 7, 15 e 30 larvas) para avaliar a performance e a assimilação de alimento em laboratório. Em campo, três tratamentos foram formados (1, 10 e 50 larvas) para testar o efeito do tamanho do tamanho do grupo na predação e parasitismo. A performance do estágio de ovo foi examinada em posturas de tamanhos variados em casa de vegetação. Larvas gregárias desenvolveram-se mais rápido nos ínstares iniciais e tornaram-se fêmeas mais fecundas em comparação às solitárias; entretanto, larvas solitárias apresentaram maior tamanho do que as gregárias. A sobrevivência não diferiu entre os tratamentos em laboratório. Foi observado um menor consumo per capita de alimento por larvas gregárias, sem custos para a assimilação de alimento. A viabilidade dos ovos aumentou com o tamanho da agregação de ovos, comprovando o benefício da agregação larval na fase de ovo. A menor predação per capita em agregações larvais maiores conferiu uma maior proteção às larvas de A. monuste orseis contra predadores e parasitoides, através do efeito da diluição do ataque entre os indivíduos do grupo. O parasitoidismo foi mais expressivo em larvas de primeiros ínstares, enquanto que larvas mais tardias foram mais atacadas por predadores, independente do tamanho da agregação. Por fim, eventos comportamentais que envolvem movimentação da cabeça como exploração e alimentação foram mais perigosos para as larvas de A. monuste orseis em comparação ao repouso e deslocamento, semelhantemente a espécies de hábito solitário. Eventos comportamentais supostamente defensivos foram observados em todos os ínstares e tratamentos. As vantagens da agregação em A. monuste orseis mostraram-se especialmente importantes no estágio de ovo e primeiros ínstares, pela diminuição da mortalidade de ovos e vulnerabilidade larval aos inimigos naturais. Esses benefícios provavelmente sobrepõem-se aos custos, como a competição por interferência observada entre as larvas no final do desenvolvimento. Nossos resultados mostram que o malogro dos ovos e os efeitos dos inimigos naturais constituem fortes pressões seletivas na manutenção da agregação de ovos e larval em A. monuste orseis, a qual confere uma melhor performance do ponto de vista bi-trófico, bem como maior probabilidade de sobrevivência individual sob o ponto de vista tri-trófico. / In insects, the gregarious habit has been shown to improve foraging and defense against predation to both larval and adult stages. Egg clusters could also be beneficial through increased larval hatching. In this study, we tested the hypothesis that egg clusters and larval aggregations of the neotropical butterfly Ascia monuste orseis (Godart, 1819) (Pieridae) - a subspecies that uses Brassicaceae as hosts - lead to several benefits from both bi- and tri-trophic perspectives. Larval and adult performances, food assimilation by the larvae, egg viability, as well as protection against natural enemies were assessed from individuals reared either isolated or aggregated. The behavior of larval aggregations was also examined with respect to predation risk, as well as the corresponding larval defensive behaviors after enemy attack. Four treatments with different larval aggregation sizes were assigned (1, 7, 15 e 30 larvae) to assess larval performance and food utilization in the laboratory. In the field, three treatments were assigned (1, 10 e 50 larvae) to evaluate the effects of group size on predation and parasitoidism. Egg performance was examined through egg clusters of different sizes in a greenhouse. Gregarious larvae developed faster, especially in early instars, and became more fecund females than solitary larvae; however, the latter attained larger body size than the former. Under laboratory conditions, survival did not differ among treatments. Lower food ingestion per capita was observed in gregarious larvae, with no cost in food assimilation. The viability of eggs increased as egg aggregation size increased. The lower per capita predation in larger larval aggregations than smaller groups conferred higher protection to A. monuste orseis larvae against natural enemies, through the dilution effects among individuals of the group. Parasitoidism was more intense in small-sized larvae while late instars were more susceptible to predators, regardless of aggregation size. Similar to species with solitary habit, behavioral events which involved head movements as searching and feeding were more dangerous to A. monuste orseis larvae compared to resting and walking. Presumed defensive behaviors were observed in all instars and treatments. Thus, the benefits of aggregation in A. monuste orseis can be seen especially in the egg stage and in first instars, as it reduces egg mortality and larval vulnerability to natural enemies. These benefits probably overcome some costs, such as interference competition in the late instars. Taken together, the results show that egg failure and top-down effects constitute selective pressures in maintaining egg and larval aggregation in A. monuste orseis, by providing better performance from a bi-trophic perspective and increased probability of individual survival from a tri-trophic perspective when compared to solitary individuals.

A agregação em insetos centra-se nas vantagens relativas ao forrageio e no aumento da defesa contra predadores. Além disso, agregações de ovos podem beneficiar-se pelo aumento nas taxas de eclosão larval. Neste trabalho, foram testadas as hipóteses de que agregações de Ascia monuste orseis (Godart, 1819) (Lepidoptera: Pieridae) uma espécie que se alimenta em agregações larvais em plantas da família Brassicaceae - conferem benefícios à performance larval e adulta, na assimilação de alimento pelas larvas, na viabilidade dos ovos e na proteção larval contra inimigos naturais. A possibilidade de um dado comportamento do grupo resultar em maior ataque por inimigos naturais também foi avaliada, bem como um padrão comportamental defensivo em resposta aos inimigos naturais. Para tanto, quatro tratamentos de diferentes tamanhos de agregações larvais foram formados (1, 7, 15 e 30 larvas) para avaliar a performance e a assimilação de alimento em laboratório. Em campo, três tratamentos foram formados (1, 10 e 50 larvas) para testar o efeito do tamanho do tamanho do grupo na predação e parasitismo. A performance do estágio de ovo foi examinada em posturas de tamanhos variados em casa de vegetação. Larvas gregárias desenvolveram-se mais rápido nos ínstares iniciais e tornaram-se fêmeas mais fecundas em comparação às solitárias; entretanto, larvas solitárias apresentaram maior tamanho do que as gregárias. A sobrevivência não diferiu entre os tratamentos em laboratório. Foi observado um menor consumo per capita de alimento por larvas gregárias, sem custos para a assimilação de alimento. A viabilidade dos ovos aumentou com o tamanho da agregação de ovos, comprovando o benefício da agregação larval na fase de ovo. A menor predação per capita em agregações larvais maiores conferiu uma maior proteção às larvas de A. monuste orseis contra predadores e parasitoides, através do efeito da diluição do ataque entre os indivíduos do grupo. O parasitoidismo foi mais expressivo em larvas de primeiros ínstares, enquanto que larvas mais tardias foram mais atacadas por predadores, independente do tamanho da agregação. Por fim, eventos comportamentais que envolvem movimentação da cabeça como exploração e alimentação foram mais perigosos para as larvas de A. monuste orseis em comparação ao repouso e deslocamento, semelhantemente a espécies de hábito solitário. Eventos comportamentais supostamente defensivos foram observados em todos os ínstares e tratamentos. As vantagens da agregação em A. monuste orseis mostraram-se especialmente importantes no estágio de ovo e primeiros ínstares, pela diminuição da mortalidade de ovos e vulnerabilidade larval aos inimigos naturais. Esses benefícios provavelmente sobrepõem-se aos custos, como a competição por interferência observada entre as larvas no final do desenvolvimento. Nossos resultados mostram que o malogro dos ovos e os efeitos dos inimigos naturais constituem fortes pressões seletivas na manutenção da agregação de ovos e larval em A. monuste orseis, a qual confere uma melhor performance do ponto de vista bi-trófico, bem como maior probabilidade de sobrevivência individual sob o ponto de vista tri-trófico. / In insects, the gregarious habit has been shown to improve foraging and defense against predation to both larval and adult stages. Egg clusters could also be beneficial through increased larval hatching. In this study, we tested the hypothesis that egg clusters and larval aggregations of the neotropical butterfly Ascia monuste orseis (Godart, 1819) (Pieridae) - a subspecies that uses Brassicaceae as hosts - lead to several benefits from both bi- and tri-trophic perspectives. Larval and adult performances, food assimilation by the larvae, egg viability, as well as protection against natural enemies were assessed from individuals reared either isolated or aggregated. The behavior of larval aggregations was also examined with respect to predation risk, as well as the corresponding larval defensive behaviors after enemy attack. Four treatments with different larval aggregation sizes were assigned (1, 7, 15 e 30 larvae) to assess larval performance and food utilization in the laboratory. In the field, three treatments were assigned (1, 10 e 50 larvae) to evaluate the effects of group size on predation and parasitoidism. Egg performance was examined through egg clusters of different sizes in a greenhouse. Gregarious larvae developed faster, especially in early instars, and became more fecund females than solitary larvae; however, the latter attained larger body size than the former. Under laboratory conditions, survival did not differ among treatments. Lower food ingestion per capita was observed in gregarious larvae, with no cost in food assimilation. The viability of eggs increased as egg aggregation size increased. The lower per capita predation in larger larval aggregations than smaller groups conferred higher protection to A. monuste orseis larvae against natural enemies, through the dilution effects among individuals of the group. Parasitoidism was more intense in small-sized larvae while late instars were more susceptible to predators, regardless of aggregation size. Similar to species with solitary habit, behavioral events which involved head movements as searching and feeding were more dangerous to A. monuste orseis larvae compared to resting and walking. Presumed defensive behaviors were observed in all instars and treatments. Thus, the benefits of aggregation in A. monuste orseis can be seen especially in the egg stage and in first instars, as it reduces egg mortality and larval vulnerability to natural enemies. These benefits probably overcome some costs, such as interference competition in the late instars. Taken together, the results show that egg failure and top-down effects constitute selective pressures in maintaining egg and larval aggregation in A. monuste orseis, by providing better performance from a bi-trophic perspective and increased probability of individual survival from a tri-trophic perspective when compared to solitary individuals.