A comprehensive tribal-level classification for the world's subfamilies of Hesperiidae, the skipper butterflies, is proposed for the first time. Phylogenetic relationships between tribes and subfamilies are inferred using DNA sequence data from three gene regions: 943 bp of cytochrome oxidase subunit I (COI) (in the mitochondrial genome), 739 bp of elongation factor-lα (EF-lα) and 403 bp of wingless (both in the nuclear genome). Morphological character scores were then added to the molecular matrix, for a combined simultaneous analysis. In both analyses, branch support for each clade is investigated, and conflict among data partitions is assessed using the partition congruence index. Monophyly of the family Hesperiidae is strongly supported, as are some of the traditionally recognized subfamilies, with the following relationships (from the combined molecular and morphological analysis): (Coeliadinae + (Euschemoninae + (Eudaminae + (Pyrginae + (Trapezitinae + (Heteropterinae + Hesperiinae)))))). The formerly recognized subfamily Pyrrhopyginae, while strongly supported as a monophyletic group, is downgraded to a tribe of Pyrginae. The former subfamily Megathyminae is considered to be an infra-tribal group of Hesperiinae (Erionotini), although its phylogenetic position therein remains uncertain. The Australian endemic Euschemon rafflesia is a hesperiid, given subfamily-status. Most of the traditionally recognized generic groups and subgroups currently employed to partition the subfamilies of Hesperiidae are not monophyletic. Seven subfamilies of Hesperiidae are recognized: Coeliadinae, Euschemoninae (confirmed reinstated status), Eudaminae (new status), Pyrginae, Trapezitinae, Heteropterinae (confirmed status) and Hesperiinae. Pyrrhopygini (reinstated status), Tagiadini (confirmed reinstated status), Celaenorrhinini (confirmed new status), Carcharodini (reinstated status), Achlyodini (new status), Erynnini (confirmed new status) and Pyrgini (confirmed status) are treated as tribes of Pyrginae, but the circumscription of Achlyodini and Pyrgini requires further elaboration. Tribes of Hesperiinae include Aeromachini (new status), Erionotini (new status), Baorini (new status), Taractrocerini (confirmed reinstated status), Thymelicini (confirmed reinstated status), Calpodini (reinstated status), Anthoptini (new tribe), Moncini (new tribe), and Hesperiini (confirmed reinstated status), but the circumscription of Erionotini should be considered tentative. / Graduation date: 2006

Thesis (Ph. D.)--University of Hawaii at Manoa, 1995. / Includes bibliographical references (leaves 402-420). / Microfiche. / xiii, 420 leaves, bound ill., (some col.) 29 cm

Habenaria é um dos maiores gêneros da família Orchidaceae, e estimativas atuais pressupoem a existência de aproximadamente 835 espécies. Habenaria seção Pentadactylae com 34 espécies é a maior entre as 14 seções do gênero existente no novo mundo e compreende um conjunto de espécies morfologicamente bastante heterogênea. A fim de investigar a monofilia da seção e sua relação com outras seções do gênero, foram executadas análise Bayesiana e de Máxima Parcimônia com o emprego de um marcador nuclear (ITS) e três marcadores plastidiais (matK, intron trnK, rps16-trnk). Os resultados demonstraram que a seção Pentadactylae é altamente polifilética. Baseado nas análises filogenéticas e reavaliação de caracteres morfológicos, a seção Pentadactylae foi recircunscrita neste trabalho e sete espécies são aceitas: H. dutraei, H. ekmaniana, H. exaltata, H. henscheniana, H. megapotamensis, H. montevidensis e H. pentadactyla, enquanto outras 32 espécies foram excluídas. Habenaria crassipes é reconhecida como um sinônimo de H. exaltata. Lectótipos são designados para H. crassipes e H. recta. Todas as espécies da seção habitam pântanos ou locais bastante úmidos; com área de distribuição passando pelo norte da Argentina, Uruguai, Paraguai, sul, sudeste e centro do Brasil. O estado do Rio Grande do Sul (sul do Brasil), possivelmente, constitui um centro de diversidade da seção onde todas as espécies podem ser encontradas. A biologia reprodutiva de duas espécies da seção Pentadactylae, H. megapotamensis e H. montevidensis; e duas espécies da seção Macroceratitae, H. johannensis e H. macronectar, foram estudas. Todas as espécies estudadas oferecem néctar como recompensa floral aos polinizadores, produzido no interior de um prolongamento do labelo denominado esporão. Habenaria montevidensis é polinizada por borboletas da família Hesperiidae, enquanto as demais espécies são polinizadas por mariposas da família Sphingidae. Todas as espécies estudadas são auto-compatíveis mas dependentes de agentes polinizadores para a produção de frutos. O sucesso reprodutivo é alto (69,48 - 93%). Na área de estudo, todas as quatro espécies estudadas são reprodutivamente isoladas devido a um conjunto de fatores tais como diferenças na morfologia floral e diferentes polinizadores. / Habenaria is one of the largest genus of Orchidaceae family and current stimates accounts to the existence of 835 species. Habenaria section Pentadactylae with 34 species is the largest among the 14 New World sections of the genus and comprises a morphologically heterogeneous group of species. To investigate the monophyly of the section and the relation with other sections of the genus, Bayesian and parsimony analyses using one nuclear marker (ITS) and three plastid markers (matK, trnK intron, rps16-trnK) were performed. The results demonstrated that sect. Pentadactylae is highly polyphyletic. Based on the phylogenetic analyses and re-evaluation of morphological characters, Habenaria sect. Pentadactylae is re-circumscribed and seven species are accepted for the section: H. dutraei, H. ekmaniana, H. exaltata, H. henscheniana, H. megapotamensis, H. montevidensis and H. pentadactyla, while other 32 species were excluded. Habenaria crassipes is included under the synonym of H. exaltata. Lectotypes are designated for H. crassipes and H. recta. All species in the section are from marshes or wet grasslands and range from Northern Argentina, Uruguai, Paraguai and south, southeast and center of Brazil. The Rio Grande do Sul state (south Brazil), possibly constitute a diversity center of the section where every species can be founded. Most are rare, known by few populations, and threatened due to loss of habitat and population decline. The reproductive biology of two species from the section Pentadactylae, H. megapotamensis and H. montevidensis; and two species from the section Macroceratitae, H. johannensis and H. macronectar, were studied. All studied species offer nectar as floral reward concealed in a labellar process termed spur. Habenaria montevidensis is pollinated by Hesperiidae butterflies, while the remaining species are pollinated by Sphingidae moths. All studied species are self-compatible, but pollinator-dependent. The reproductive success is high (69.48 - 93%). At the study site, every four studied species are reproductively isolated by a set of factors that includes differing floral morphologies and different pollinators.

Habenaria é um dos maiores gêneros da família Orchidaceae, e estimativas atuais pressupoem a existência de aproximadamente 835 espécies. Habenaria seção Pentadactylae com 34 espécies é a maior entre as 14 seções do gênero existente no novo mundo e compreende um conjunto de espécies morfologicamente bastante heterogênea. A fim de investigar a monofilia da seção e sua relação com outras seções do gênero, foram executadas análise Bayesiana e de Máxima Parcimônia com o emprego de um marcador nuclear (ITS) e três marcadores plastidiais (matK, intron trnK, rps16-trnk). Os resultados demonstraram que a seção Pentadactylae é altamente polifilética. Baseado nas análises filogenéticas e reavaliação de caracteres morfológicos, a seção Pentadactylae foi recircunscrita neste trabalho e sete espécies são aceitas: H. dutraei, H. ekmaniana, H. exaltata, H. henscheniana, H. megapotamensis, H. montevidensis e H. pentadactyla, enquanto outras 32 espécies foram excluídas. Habenaria crassipes é reconhecida como um sinônimo de H. exaltata. Lectótipos são designados para H. crassipes e H. recta. Todas as espécies da seção habitam pântanos ou locais bastante úmidos; com área de distribuição passando pelo norte da Argentina, Uruguai, Paraguai, sul, sudeste e centro do Brasil. O estado do Rio Grande do Sul (sul do Brasil), possivelmente, constitui um centro de diversidade da seção onde todas as espécies podem ser encontradas. A biologia reprodutiva de duas espécies da seção Pentadactylae, H. megapotamensis e H. montevidensis; e duas espécies da seção Macroceratitae, H. johannensis e H. macronectar, foram estudas. Todas as espécies estudadas oferecem néctar como recompensa floral aos polinizadores, produzido no interior de um prolongamento do labelo denominado esporão. Habenaria montevidensis é polinizada por borboletas da família Hesperiidae, enquanto as demais espécies são polinizadas por mariposas da família Sphingidae. Todas as espécies estudadas são auto-compatíveis mas dependentes de agentes polinizadores para a produção de frutos. O sucesso reprodutivo é alto (69,48 - 93%). Na área de estudo, todas as quatro espécies estudadas são reprodutivamente isoladas devido a um conjunto de fatores tais como diferenças na morfologia floral e diferentes polinizadores. / Habenaria is one of the largest genus of Orchidaceae family and current stimates accounts to the existence of 835 species. Habenaria section Pentadactylae with 34 species is the largest among the 14 New World sections of the genus and comprises a morphologically heterogeneous group of species. To investigate the monophyly of the section and the relation with other sections of the genus, Bayesian and parsimony analyses using one nuclear marker (ITS) and three plastid markers (matK, trnK intron, rps16-trnK) were performed. The results demonstrated that sect. Pentadactylae is highly polyphyletic. Based on the phylogenetic analyses and re-evaluation of morphological characters, Habenaria sect. Pentadactylae is re-circumscribed and seven species are accepted for the section: H. dutraei, H. ekmaniana, H. exaltata, H. henscheniana, H. megapotamensis, H. montevidensis and H. pentadactyla, while other 32 species were excluded. Habenaria crassipes is included under the synonym of H. exaltata. Lectotypes are designated for H. crassipes and H. recta. All species in the section are from marshes or wet grasslands and range from Northern Argentina, Uruguai, Paraguai and south, southeast and center of Brazil. The Rio Grande do Sul state (south Brazil), possibly constitute a diversity center of the section where every species can be founded. Most are rare, known by few populations, and threatened due to loss of habitat and population decline. The reproductive biology of two species from the section Pentadactylae, H. megapotamensis and H. montevidensis; and two species from the section Macroceratitae, H. johannensis and H. macronectar, were studied. All studied species offer nectar as floral reward concealed in a labellar process termed spur. Habenaria montevidensis is pollinated by Hesperiidae butterflies, while the remaining species are pollinated by Sphingidae moths. All studied species are self-compatible, but pollinator-dependent. The reproductive success is high (69.48 - 93%). At the study site, every four studied species are reproductively isolated by a set of factors that includes differing floral morphologies and different pollinators.

Habenaria é um dos maiores gêneros da família Orchidaceae, e estimativas atuais pressupoem a existência de aproximadamente 835 espécies. Habenaria seção Pentadactylae com 34 espécies é a maior entre as 14 seções do gênero existente no novo mundo e compreende um conjunto de espécies morfologicamente bastante heterogênea. A fim de investigar a monofilia da seção e sua relação com outras seções do gênero, foram executadas análise Bayesiana e de Máxima Parcimônia com o emprego de um marcador nuclear (ITS) e três marcadores plastidiais (matK, intron trnK, rps16-trnk). Os resultados demonstraram que a seção Pentadactylae é altamente polifilética. Baseado nas análises filogenéticas e reavaliação de caracteres morfológicos, a seção Pentadactylae foi recircunscrita neste trabalho e sete espécies são aceitas: H. dutraei, H. ekmaniana, H. exaltata, H. henscheniana, H. megapotamensis, H. montevidensis e H. pentadactyla, enquanto outras 32 espécies foram excluídas. Habenaria crassipes é reconhecida como um sinônimo de H. exaltata. Lectótipos são designados para H. crassipes e H. recta. Todas as espécies da seção habitam pântanos ou locais bastante úmidos; com área de distribuição passando pelo norte da Argentina, Uruguai, Paraguai, sul, sudeste e centro do Brasil. O estado do Rio Grande do Sul (sul do Brasil), possivelmente, constitui um centro de diversidade da seção onde todas as espécies podem ser encontradas. A biologia reprodutiva de duas espécies da seção Pentadactylae, H. megapotamensis e H. montevidensis; e duas espécies da seção Macroceratitae, H. johannensis e H. macronectar, foram estudas. Todas as espécies estudadas oferecem néctar como recompensa floral aos polinizadores, produzido no interior de um prolongamento do labelo denominado esporão. Habenaria montevidensis é polinizada por borboletas da família Hesperiidae, enquanto as demais espécies são polinizadas por mariposas da família Sphingidae. Todas as espécies estudadas são auto-compatíveis mas dependentes de agentes polinizadores para a produção de frutos. O sucesso reprodutivo é alto (69,48 - 93%). Na área de estudo, todas as quatro espécies estudadas são reprodutivamente isoladas devido a um conjunto de fatores tais como diferenças na morfologia floral e diferentes polinizadores. / Habenaria is one of the largest genus of Orchidaceae family and current stimates accounts to the existence of 835 species. Habenaria section Pentadactylae with 34 species is the largest among the 14 New World sections of the genus and comprises a morphologically heterogeneous group of species. To investigate the monophyly of the section and the relation with other sections of the genus, Bayesian and parsimony analyses using one nuclear marker (ITS) and three plastid markers (matK, trnK intron, rps16-trnK) were performed. The results demonstrated that sect. Pentadactylae is highly polyphyletic. Based on the phylogenetic analyses and re-evaluation of morphological characters, Habenaria sect. Pentadactylae is re-circumscribed and seven species are accepted for the section: H. dutraei, H. ekmaniana, H. exaltata, H. henscheniana, H. megapotamensis, H. montevidensis and H. pentadactyla, while other 32 species were excluded. Habenaria crassipes is included under the synonym of H. exaltata. Lectotypes are designated for H. crassipes and H. recta. All species in the section are from marshes or wet grasslands and range from Northern Argentina, Uruguai, Paraguai and south, southeast and center of Brazil. The Rio Grande do Sul state (south Brazil), possibly constitute a diversity center of the section where every species can be founded. Most are rare, known by few populations, and threatened due to loss of habitat and population decline. The reproductive biology of two species from the section Pentadactylae, H. megapotamensis and H. montevidensis; and two species from the section Macroceratitae, H. johannensis and H. macronectar, were studied. All studied species offer nectar as floral reward concealed in a labellar process termed spur. Habenaria montevidensis is pollinated by Hesperiidae butterflies, while the remaining species are pollinated by Sphingidae moths. All studied species are self-compatible, but pollinator-dependent. The reproductive success is high (69.48 - 93%). At the study site, every four studied species are reproductively isolated by a set of factors that includes differing floral morphologies and different pollinators.