Arthropods typically show two types of segmentation: the embryonic parasegments and the adult segments that lie out of register with each other. Such a dual nature of body segmentation has not been described from Onychophora, one of the closest arthropod relatives. Hence, it is unclear whether onychophorans have segments, parasegments, or both, and which of these features was present in the last common ancestor of Onychophora and Arthropoda. To address this issue, we analysed the expression patterns of the "segment polarity genes" engrailed, cubitus interruptus, wingless and hedgehog in embryos of the onychophoran Euperipatoides rowelli. Our data revealed that these genes are expressed in repeated sets with a specific anterior-to-posterior order along the body in embryos of E. rowelli. In contrast to arthropods, the expression occurs after the segmental boundaries have formed. Moreover, the initial segmental furrow retains its position within the engrailed domain throughout development, whereas no new furrow is formed posterior to this domain. This suggests that no re-segmentation of the embryo occurs in E. rowelli. Irrespective of whether or not there is a morphological or genetic manifestation of parasegments in Onychophora, our data clearly show that parasegments, even if present, cannot be regarded as the initial metameric units of the onychophoran embryo, because the expression of key genes that define the parasegmental boundaries in arthropods occurs after the segmental boundaries have formed. This is in contrast to arthropods, in which parasegments rather than segments are the initial metameric units of the embryo. Our data further revealed that the expression patterns of "segment polarity genes" correspond to organogenesis rather than segment formation. This is in line with the concept of segmentation as a result of concerted evolution of individual periodic structures rather than with the interpretation of \"segments\" as holistic units.

Der Antarktische Krill (Euphausia superba) ist eine Schlüsselart des Ökosystems des Südozeans und möglicherwese die biomassereichste Art der Erde. Klimawandelbedingte Lebensraumänderungen, die Expansion der kommerziellen Krillfischerei, sowie sich erholende Bartenwalpopulationen setzen Krillpopulationen jedoch zunehmend unter Druck. Daher besteht ein großer Bedarf, die Auswirkungen dieser verschiedener Stressoren auf Krillpopulationen zu verstehen und vorherzusagen. Dabei helfen Simulationsmodelle, die das Wachstum und die Entwicklung des Krills vorhersagen. Modelle sind vielseitige Instrumente, mit denen sich die Auswirkungen verschiedener Stressoren auf Krill in unterschiedlichen Szenarien bewerten lässt, was sie für Management- und Projektionsstudien besonders nützlich macht. In dieser Arbeit untersuchen wir Möglichkeiten die Robustheit von Modellen zu verbessern, die das Wachstum von Krillindividuen unter verschiedenen Umweltbedingungen vorhersagen. Zunächst haben wir ein bestehendes Wachstumsmodell erweitert, indem wir es um realistischere physiologische Prozesse ergänzt haben, was zu verbesserten Wachstumsvorhersagen führte. Anschließend haben wir in der Vergangenheit publizierte Wachstumsmodelle verglichen, um zu untersuchen, ob die Mechanismen des Krillwachstums verallgemeinerbar sind, da die Modelle für verschiedene Regionen entwickelt und mit unterschiedlichen Daten kalibriert wurden, regelmäßig aber außerhalb dieser Regionen verwendet werden. Diese Information ist wichtig für künftige Simulationsstudien, da eine regionale Spezifität die Modelle in ihrer großskaligen Anwendbarkeit limitieren würde. Die Wachstumsvorhersagen der verschiedenen Modellen bei identischen Inputdaten zeigte dabei, dass die Mechanismen und Wachstumsvorhersagen zwischen den Modellen erheblich variieren. Durch die Identifizierung der Ursachen dieser Modellspezifität, konnten wir das allgemeine Verständnis der Krill-Wachstumsmechanismen verbessern und zu der Entwicklung robusterer Modellen beitragen. Individuenbasierte Modelle ermöglichen die Einbindung vieler Prozesse, wie z. B. Verhalten, was diese Art von Modellen besonders attraktiv macht. Unser mechanistisches Verständnis des Verhaltens von Krill ist jedoch noch begrenzt, und wir haben versucht, dies durch die Analyse eines achtmonatigen Datensatzes über das vertikale Migrationsverhalten des Krills zu verbessern. Die Analysen zeigten, dass das vertikale Migrationsverhalten von Krillschwärmen sehr flexibel ist und wahrscheinlich von mehreren Faktoren wie dem Stadium, der Jahreszeit, den Nahrungsbedingungen und der Anwesenheit von Krillprädatoren bestimmt wird. Diese Studie dient als Grundlage für die Entwicklung von Modellkomponenten, die es erlauben das Krillverhalten in individualbasierte Modelle zu integrieren. Anschließend haben wir das vorhandene Wissen über das Krillverhalten in einem Reviewartikel zusammengefasst und dabei die möglichen Auswirkungen des Klimawandels auf Krillverteilung und das Schwarmverhalten analysiert. Zuletzt haben wir einen Systematic Literature Review durchgeführt, um eine Übersicht von Daten zu erstellen, die für die Modellentwicklung und -parametrisierung genutzt werden können. Auf diese Weise konnten wir Aspekte der Krillökologie identifizieren, für die aktuell besonders wenige Daten existieren, was wertvoll für zukünftige empirische Forschung sein wird. Da die Schließung dieser Datenlücken Zeit brauchen wird, diskutieren wir zudem auch Möglichkeiten zur Modellierung des Krillwachstums trotz bestehender Unsicherheiten. Mit dieser Arbeit leisten wir einen Beitrag zur Entwicklung realistischerer und robusterer individuenbasierter Krill-Wachstumsmodelle.:1. Introduction 2. Article I - The impact of seasonal regulation of metabolism on the life history of Antarctic krill (Euphausia superba) 3. Article II - An intercomparison of models predicting growth of Antarctic krill (Euphausia superba): the importance of recognizing model specificity 4. Article III - An open and lightweight method to analyze the vertical distribution of pelagic organisms using echogram screenshots 5. Article IV - Plasticity and seasonality of the vertical migratory behaviour of Antarctic krill using acoustic data from fishing vessels 6. Article V - Impacts of climate change on krill behaviour and population dynamics 7. Article VI - Mapping the data landscape for developing and parameterizing Antarctic krill models 8. Supervised Research Projects 9. Discussion 10. Literature cited in Introduction and Discussion 11. Appendices