Island isolation can cause changes in body size, cranial characteristics, and genetic variation in mammals. We use geometric morphometrics to test skull and mandible shape and size change across three species of endemic Cozumel Island rodents in order to test the “island rule” of larger size in isolated rodents. We also sequenced the D-Loop and cytochrome b region of the mitochondrial genome and tested for differences in genetic variation between island and mainland groups, as well as population structure and gene flow in order to assess the effect of island isolation on these three rodents. We found that the three species of rodents showed varying degrees of size and shape differences from island to mainland with some species varying considerably and others not at all. The genetic results were similar with some species exhibiting potential founder effects, while others showed little differentiation between the island and mainland. We conclude that evolution on islands is highly conditional on the history, community composition, and biology of the colonizing species.

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We found that dealing with missing data relies on the specific goals and data of the study. Therefore, we suggested caution while using imputed database. In the second chapter, we tested the island rule effect in body mass and brain volume of primates. To do so, we fitted evolutionary models to those traits and then imputed the body mass and brain volume for Homo floresiensis. We concluded that primates do not follow the island rule and even though our models overestimated, on average, brain and body size of Homo floresiensis, its evolution did not deviate from primates’ evolutionary expectation. Lastly, in the third chapter, we tested existence of Bergmann’s rule in mammals using multiple imputation methods, in addition to considering the consequences of ignoring missing data while testing the rule. We found that ignoring missing data can invert (eg. changing from positive to negative effect) the effect of temperature on body mass, but this bias did not turn the effect statistically significant. Therefore, we concluded that mammals do not follow Bergmann’s rule, when evaluated at the class taxonomic level. Finally, this thesis discussed pros, cons and future research avenues in order to make phylogenetic imputation a more robust tool to deal with missing data in macroecology. / A macroecologia estuda padrões ecológicos em grandes escalas geográficas e temporais, em busca de quais processos moldam esses padrões. Nessas escalas de estudo, há raramente informações completas sobre as centenas ou até milhares de espécies estudadas. Essa ausência de informações tem o potencial de enviesar as conclusões dos estudos sobre padrões e processos macroecológicos. Nessa tese, nós avaliamos métodos de imputação filogenética, a sua aplicação e consequências em estudos macroecológicos. Para avaliar potenciais vieses do uso de banco de dados imputados, no primeiro capítulo, nós aplicamos diferentes métodos utilizados para tratar dados faltantes, sob diferentes cenários de evolução dos atributos das espécies, porcentagem e padrão dos dados faltantes. Nós encontramos que a forma de tratar o dado faltante pode ser dependente dos objetivos e dos dados de cada estudo e, portanto, nós sugerimos cautela ao utilizarmos bancos de dados imputados. No segundo capítulo, nós testamos o efeito da regra de ilha na evolução da massa corpórea e do volume cerebral de primatas. A partir dos melhores modelos evolutivos ajustados a esses atributos, nós imputamos a massa corpórea e volume cerebral de Homo floresiensis. Nós concluímos que primatas não seguem regra de ilha e que apesar de nossos modelos superestimarem, em média, o tamanho do corpo e cérebro de Homo floresiensis, a sua evolução não se desvia do esperado pela evolução de primatas. Por fim, no terceiro capítulo testamos a regra de Bergmann em mamíferos, utilizando métodos de imputação múltipla e avaliamos as consequências de desconsiderar os dados faltantes na detecção da regra. Nós encontramos que testar a regra sem considerar os dados faltantes pode inverter o efeito da temperatura na massa do corpo, mas esse viés não tornou o efeito estatisticamente significante. Portanto, concluímos que mamíferos não seguem a regra de Bergmann, quando toda a classe é avaliada. Por fim, essa tese discutiu vantagens, desvantagens e futuras linhas de pesquisa para tornar a imputação filogenética uma ferramenta mais robusta para tratarmos dados faltantes em macroecologia.

An important goal of ecological studies is to identify and explain patterns or variation in species assemblages. Ecologists have discovered that global variation in the number of species in an assemblage relates strongly to climate, area, and topographic variability in terrestrial environments. Is the same true for other characteristics of species assemblages? The focus of this thesis is to determine whether species assemblage structure, defined primarily as the body mass frequency distributions and species abundance distributions relate in convergent ways to a set of a few environmental variables across broad spatial scales. First, I found that for mammals and trees most of their geographic variation across North and South America in assemblage structure is statistically related to temperature, precipitation, and habitat heterogeneity (e.g. different vegetation types) in convergent ways. I then examined bird assemblages across islands and continents. Despite the evolutionary and ecological differences between island and continental assemblages, I found that much of the variation in bird assemblage structure depends on temperature, precipitation, land area, and island isolation in congruent patterns in continent and island bird assemblages. Frank Preston modeled species richness based on the total number of individuals and the number of individuals of the rarest species. Building on Preston’s model, Chapter 2 hypothesized that gradients of diversity correlate with gradients in the number of individuals of the rarest species, which in turn are driven by gradients in temperature and precipitation. This hypothesis assumes that species abundance distributions relate to temperature and precipitation in similar ways anywhere in the world. I found that both the number of individuals of the rarest species (m) and the proportion of species represented by a single individual in samples of species assemblages (Φ) were strongly related to climate. Moreover, global variation in species richness was more strongly related to these measures of rarity than to climate. I propose that variation in the shape of the log-normal species abundance distribution is responsible for global gradients of species richness: rare species (reflected in m and Φ) persist better in benign climates. Even though body mass frequency distributions of assemblages show convergent patterns in relation to a set of a few environmental variables, the question remains as to what processes are responsible for creating the geographical variation in the body-size distribution of species. Several mechanisms (e.g. heat conservation and resource availability hypotheses) have been proposed to explain this variation. Chapter 5 tested and found no empirical support for the predictions derived from each of these mechanisms; I showed that species of all sizes occur across the entire temperature gradient. In conclusion, assemblage structure among various taxonomic groups across broad spatial scales relate in similar ways to a set of a few environmental variables, primarily mean annual temperature and mean annual precipitation. While the exact mechanisms are still unknown, I hypothesize several to explain the patterns of convergent assembly. Résumé Un but important de l'écologie est d'identifier et d'expliquer la variation de premier ordre dans les caractéristiques des assemblages d'espèces. Un des patrons ayant déjà été identifié par les écologistes, c'est que la variation mondiale de la richesse en espèces est liée à la variation du climat, de l'aire et de la topographie. Est-ce que d'autres caractéristiques des assemblages d'espèces peuvent être reliées à ces mêmes variables? Le but de cette thèse est de déterminer si la structure des assemblages d'espèces, ici définie comme la distribution des fréquences de masse corporelle ainsi que la distribution d'abondances des espèces, est reliée de manière convergente à un petit ensemble de variables environnementales, et ce, partout dans le monde. D'abord, j'ai déterminé que, pour les mammifères et les arbres, la majorité de la variation géographique dans la structure des assemblages d'espèces est reliée statistiquement à température, précipitation, et l’hétérogénéité du couvert végétal , et ce, de manière convergente pour l'Amérique du Nord et du Sud. Je me suis ensuite penché sur l'assemblage des oiseaux sur les îles et les continents. Malgré les larges différences évolutives et écologiques qui distinguent les îles des continents, je démontre que la majorité de la variation dans la structure des assemblages d'oiseaux dépend de la température, la précipitation, la superficie et l’isolation de façon congruente sur les îles et les continents. Frank Preston a modélisé la richesse en espèces d'une localité, basée sur le nombre total d'individus ainsi que le nombre d'individus de l’espèce la plus rare. En s'appuyant sur les modèles de Preston, Chapître 3 propose une nouvelle hypothèse voulant que les gradients de diversité dépendent des gradients du nombre d'individus de l’espèce la plus rare. Celle-ci dépend des gradients de température et de précipitation. Cette hypothèse repose sur le postulat que la distribution d’abondances des espèces dépend de la température et la précipitation, et ce, de la même manière n’importe où au monde. J’ai mis en évidence que le nombre d’individus de l’espèce la plus rare (m), ainsi que la proportion d’espèces représentées par un individu unique () dans des échantillons locaux étaient fortement reliés au climat. D’ailleurs, la variation globale de la richesse en espèces était plus fortement reliée à ces indices de rareté qu’au climat. Je propose que la variation dans la forme de la distribution log-normale d’abondances d’individus soit responsable des gradients mondiaux de richesse en espèces. En d’autres mots, les espèces rares (indiquées par m et ) persistent mieux dans des climats bénins. Malgré que la distribution des fréquences de masse corporelle des assemblages d'espèces soit liée de manière convergente à seulement quelques variables environnementales, la question demeure à savoir quels processus sont responsables des gradients géographiques de variation en masse corporelle des espèces. Plusieurs mécanismes ont été proposés pour expliquer cette variation. Dans Chapitre 5, j'ai testé les prédictions dérivées de chacun de ces mécanismes sans trouver de support empirique pour aucun. Je démontre aussi que des espèces de toutes tailles se retrouvent sur le gradient de température en entier. En conclusion, la structure des assemblages d'espèces, pour différents groupes taxonomiques et à travers le monde, est liée de façon similaire à un petit nombre de variables environnementales. Bien que les mécanismes soient encore inconnus, j'en propose plusieurs pouvant expliquer ces patrons d'assemblages convergents.

An important goal of ecological studies is to identify and explain patterns or variation in species assemblages. Ecologists have discovered that global variation in the number of species in an assemblage relates strongly to climate, area, and topographic variability in terrestrial environments. Is the same true for other characteristics of species assemblages? The focus of this thesis is to determine whether species assemblage structure, defined primarily as the body mass frequency distributions and species abundance distributions relate in convergent ways to a set of a few environmental variables across broad spatial scales. First, I found that for mammals and trees most of their geographic variation across North and South America in assemblage structure is statistically related to temperature, precipitation, and habitat heterogeneity (e.g. different vegetation types) in convergent ways. I then examined bird assemblages across islands and continents. Despite the evolutionary and ecological differences between island and continental assemblages, I found that much of the variation in bird assemblage structure depends on temperature, precipitation, land area, and island isolation in congruent patterns in continent and island bird assemblages. Frank Preston modeled species richness based on the total number of individuals and the number of individuals of the rarest species. Building on Preston’s model, Chapter 2 hypothesized that gradients of diversity correlate with gradients in the number of individuals of the rarest species, which in turn are driven by gradients in temperature and precipitation. This hypothesis assumes that species abundance distributions relate to temperature and precipitation in similar ways anywhere in the world. I found that both the number of individuals of the rarest species (m) and the proportion of species represented by a single individual in samples of species assemblages (Φ) were strongly related to climate. Moreover, global variation in species richness was more strongly related to these measures of rarity than to climate. I propose that variation in the shape of the log-normal species abundance distribution is responsible for global gradients of species richness: rare species (reflected in m and Φ) persist better in benign climates. Even though body mass frequency distributions of assemblages show convergent patterns in relation to a set of a few environmental variables, the question remains as to what processes are responsible for creating the geographical variation in the body-size distribution of species. Several mechanisms (e.g. heat conservation and resource availability hypotheses) have been proposed to explain this variation. Chapter 5 tested and found no empirical support for the predictions derived from each of these mechanisms; I showed that species of all sizes occur across the entire temperature gradient. In conclusion, assemblage structure among various taxonomic groups across broad spatial scales relate in similar ways to a set of a few environmental variables, primarily mean annual temperature and mean annual precipitation. While the exact mechanisms are still unknown, I hypothesize several to explain the patterns of convergent assembly. Résumé Un but important de l'écologie est d'identifier et d'expliquer la variation de premier ordre dans les caractéristiques des assemblages d'espèces. Un des patrons ayant déjà été identifié par les écologistes, c'est que la variation mondiale de la richesse en espèces est liée à la variation du climat, de l'aire et de la topographie. Est-ce que d'autres caractéristiques des assemblages d'espèces peuvent être reliées à ces mêmes variables? Le but de cette thèse est de déterminer si la structure des assemblages d'espèces, ici définie comme la distribution des fréquences de masse corporelle ainsi que la distribution d'abondances des espèces, est reliée de manière convergente à un petit ensemble de variables environnementales, et ce, partout dans le monde. D'abord, j'ai déterminé que, pour les mammifères et les arbres, la majorité de la variation géographique dans la structure des assemblages d'espèces est reliée statistiquement à température, précipitation, et l’hétérogénéité du couvert végétal , et ce, de manière convergente pour l'Amérique du Nord et du Sud. Je me suis ensuite penché sur l'assemblage des oiseaux sur les îles et les continents. Malgré les larges différences évolutives et écologiques qui distinguent les îles des continents, je démontre que la majorité de la variation dans la structure des assemblages d'oiseaux dépend de la température, la précipitation, la superficie et l’isolation de façon congruente sur les îles et les continents. Frank Preston a modélisé la richesse en espèces d'une localité, basée sur le nombre total d'individus ainsi que le nombre d'individus de l’espèce la plus rare. En s'appuyant sur les modèles de Preston, Chapître 3 propose une nouvelle hypothèse voulant que les gradients de diversité dépendent des gradients du nombre d'individus de l’espèce la plus rare. Celle-ci dépend des gradients de température et de précipitation. Cette hypothèse repose sur le postulat que la distribution d’abondances des espèces dépend de la température et la précipitation, et ce, de la même manière n’importe où au monde. J’ai mis en évidence que le nombre d’individus de l’espèce la plus rare (m), ainsi que la proportion d’espèces représentées par un individu unique () dans des échantillons locaux étaient fortement reliés au climat. D’ailleurs, la variation globale de la richesse en espèces était plus fortement reliée à ces indices de rareté qu’au climat. Je propose que la variation dans la forme de la distribution log-normale d’abondances d’individus soit responsable des gradients mondiaux de richesse en espèces. En d’autres mots, les espèces rares (indiquées par m et ) persistent mieux dans des climats bénins. Malgré que la distribution des fréquences de masse corporelle des assemblages d'espèces soit liée de manière convergente à seulement quelques variables environnementales, la question demeure à savoir quels processus sont responsables des gradients géographiques de variation en masse corporelle des espèces. Plusieurs mécanismes ont été proposés pour expliquer cette variation. Dans Chapitre 5, j'ai testé les prédictions dérivées de chacun de ces mécanismes sans trouver de support empirique pour aucun. Je démontre aussi que des espèces de toutes tailles se retrouvent sur le gradient de température en entier. En conclusion, la structure des assemblages d'espèces, pour différents groupes taxonomiques et à travers le monde, est liée de façon similaire à un petit nombre de variables environnementales. Bien que les mécanismes soient encore inconnus, j'en propose plusieurs pouvant expliquer ces patrons d'assemblages convergents.

An important goal of ecological studies is to identify and explain patterns or variation in species assemblages. Ecologists have discovered that global variation in the number of species in an assemblage relates strongly to climate, area, and topographic variability in terrestrial environments. Is the same true for other characteristics of species assemblages? The focus of this thesis is to determine whether species assemblage structure, defined primarily as the body mass frequency distributions and species abundance distributions relate in convergent ways to a set of a few environmental variables across broad spatial scales. First, I found that for mammals and trees most of their geographic variation across North and South America in assemblage structure is statistically related to temperature, precipitation, and habitat heterogeneity (e.g. different vegetation types) in convergent ways. I then examined bird assemblages across islands and continents. Despite the evolutionary and ecological differences between island and continental assemblages, I found that much of the variation in bird assemblage structure depends on temperature, precipitation, land area, and island isolation in congruent patterns in continent and island bird assemblages. Frank Preston modeled species richness based on the total number of individuals and the number of individuals of the rarest species. Building on Preston’s model, Chapter 2 hypothesized that gradients of diversity correlate with gradients in the number of individuals of the rarest species, which in turn are driven by gradients in temperature and precipitation. This hypothesis assumes that species abundance distributions relate to temperature and precipitation in similar ways anywhere in the world. I found that both the number of individuals of the rarest species (m) and the proportion of species represented by a single individual in samples of species assemblages (Φ) were strongly related to climate. Moreover, global variation in species richness was more strongly related to these measures of rarity than to climate. I propose that variation in the shape of the log-normal species abundance distribution is responsible for global gradients of species richness: rare species (reflected in m and Φ) persist better in benign climates. Even though body mass frequency distributions of assemblages show convergent patterns in relation to a set of a few environmental variables, the question remains as to what processes are responsible for creating the geographical variation in the body-size distribution of species. Several mechanisms (e.g. heat conservation and resource availability hypotheses) have been proposed to explain this variation. Chapter 5 tested and found no empirical support for the predictions derived from each of these mechanisms; I showed that species of all sizes occur across the entire temperature gradient. In conclusion, assemblage structure among various taxonomic groups across broad spatial scales relate in similar ways to a set of a few environmental variables, primarily mean annual temperature and mean annual precipitation. While the exact mechanisms are still unknown, I hypothesize several to explain the patterns of convergent assembly. Résumé Un but important de l'écologie est d'identifier et d'expliquer la variation de premier ordre dans les caractéristiques des assemblages d'espèces. Un des patrons ayant déjà été identifié par les écologistes, c'est que la variation mondiale de la richesse en espèces est liée à la variation du climat, de l'aire et de la topographie. Est-ce que d'autres caractéristiques des assemblages d'espèces peuvent être reliées à ces mêmes variables? Le but de cette thèse est de déterminer si la structure des assemblages d'espèces, ici définie comme la distribution des fréquences de masse corporelle ainsi que la distribution d'abondances des espèces, est reliée de manière convergente à un petit ensemble de variables environnementales, et ce, partout dans le monde. D'abord, j'ai déterminé que, pour les mammifères et les arbres, la majorité de la variation géographique dans la structure des assemblages d'espèces est reliée statistiquement à température, précipitation, et l’hétérogénéité du couvert végétal , et ce, de manière convergente pour l'Amérique du Nord et du Sud. Je me suis ensuite penché sur l'assemblage des oiseaux sur les îles et les continents. Malgré les larges différences évolutives et écologiques qui distinguent les îles des continents, je démontre que la majorité de la variation dans la structure des assemblages d'oiseaux dépend de la température, la précipitation, la superficie et l’isolation de façon congruente sur les îles et les continents. Frank Preston a modélisé la richesse en espèces d'une localité, basée sur le nombre total d'individus ainsi que le nombre d'individus de l’espèce la plus rare. En s'appuyant sur les modèles de Preston, Chapître 3 propose une nouvelle hypothèse voulant que les gradients de diversité dépendent des gradients du nombre d'individus de l’espèce la plus rare. Celle-ci dépend des gradients de température et de précipitation. Cette hypothèse repose sur le postulat que la distribution d’abondances des espèces dépend de la température et la précipitation, et ce, de la même manière n’importe où au monde. J’ai mis en évidence que le nombre d’individus de l’espèce la plus rare (m), ainsi que la proportion d’espèces représentées par un individu unique () dans des échantillons locaux étaient fortement reliés au climat. D’ailleurs, la variation globale de la richesse en espèces était plus fortement reliée à ces indices de rareté qu’au climat. Je propose que la variation dans la forme de la distribution log-normale d’abondances d’individus soit responsable des gradients mondiaux de richesse en espèces. En d’autres mots, les espèces rares (indiquées par m et ) persistent mieux dans des climats bénins. Malgré que la distribution des fréquences de masse corporelle des assemblages d'espèces soit liée de manière convergente à seulement quelques variables environnementales, la question demeure à savoir quels processus sont responsables des gradients géographiques de variation en masse corporelle des espèces. Plusieurs mécanismes ont été proposés pour expliquer cette variation. Dans Chapitre 5, j'ai testé les prédictions dérivées de chacun de ces mécanismes sans trouver de support empirique pour aucun. Je démontre aussi que des espèces de toutes tailles se retrouvent sur le gradient de température en entier. En conclusion, la structure des assemblages d'espèces, pour différents groupes taxonomiques et à travers le monde, est liée de façon similaire à un petit nombre de variables environnementales. Bien que les mécanismes soient encore inconnus, j'en propose plusieurs pouvant expliquer ces patrons d'assemblages convergents.