Abstract Species are the fundamental units of biological diversity, but their identification and delimitation is often difficult. The difficulties are pronounced in diverse taxa such as insects. DNA barcodes, short standardized segments of the genome, have recently become a popular tool for identifying specimens to species, and are increasingly used as one of the sources of information for species delimitation. In this thesis, I studied the utility of DNA barcodes in species identification and delimitation in beetles (Coleoptera). Beetles are one of the most diverse animal groups, with nearly 400 000 known species. The Nordic beetle fauna is among the most thoroughly studied on the planet, providing excellent conditions for these studies. I also approached barcode sequences from a new angle, exploring amino acid variation and its connections to life history in a sample of the entire animal kingdom. I also studied variation and evolution at the amino acid level in large-scale samples of beetles and moths & butterflies (Lepidoptera). DNA barcodes proved to be a feasible tool for identifying species of Nordic beetles: depending on the criteria for successful identification, 95-98% of specimens could be identified to the species level based on DNA barcodes. Regardless of the delimitation method used, approximately 90% of the currently accepted species were perfectly recovered based on barcode data, and simple rules for forming consensus between delimitations improved the fit between species and barcode clusters even further. Several species that were split into two or more sequence clusters apparently include species new to science that have been previously overlooked. This conclusion is supported by preliminary morphological analysis. The study on amino acid variation revealed both a general pattern of structural conservation throughout the animal kingdom, and some interesting amino acid substitutions with potential to affect enzymatic function. Amino acid variation was more extensive in Coleoptera than in Lepidoptera, potentially due to differences in selection pressure and patterns of molecular evolution in the barcode region between the two orders. / Tiivistelmä Laji on luonnon monimuotoisuuden perusyksikkö, mutta lajien tunnistaminen ja rajaaminen on usein vaikeaa. Vaikeudet korostuvat erityisesti hyvin monimuotoisissa eliöryhmissä kuten hyönteisissä. DNA-viivakoodit ovat lyhyitä standardoituja DNA-sekvenssejä, joiden käyttö lajien tunnistamisessa sekä yhtenä tiedon lähteenä lajien rajaamisessa on viime aikoina yleistynyt nopeasti. Tutkin väitöskirjatyössäni DNA-viivakoodien soveltuvuutta lajinmääritykseen ja lajien rajaamiseen kovakuoriaisilla. Kovakuoriaiset ovat yksi maailman lajirikkaimmista eliöryhmistä: lajeja on kuvattu lähes 400000. Pohjois-Euroopan lajisto tunnetaan koko maailman mittakaavassa poikkeuksellisen hyvin, mikä tarjoaa erinomaiset edellytykset tutkia DNA-viivakoodeihin liittyviä kysymyksiä kuoriaisilla. Tutkin DNA-viivakoodeja myös kokonaan uudesta näkökulmasta, selvittäen aminohappotason muuntelua koko eläinkunnan kattavassa otoksessa, sekä laajalla perhos- ja kuoriaisaineistolla. DNA-viivakoodit osoittautuivat erinomaiseksi työkaluksi lajinmääritykseen: riippuen onnistuneen määrityksen kriteereistä 95–98 % kuoriaislajeista voitiin tunnistaa luotettavasti viivakoodien perusteella. Käytetystä menetelmästä riippumatta noin 90 % nykykäsityksen mukaisista lajeista voitiin rajata viivakoodien perusteella oikein, ja soveltamalla yksinkertaisia konsensus-sääntöjä yhteensopivuus lajien ja viivakoodiklustereiden välillä kasvoi entisestään. Useat kuoriaislajit, jotka jakautuivat kahteen tai useampaan viivakoodiklusteriin, sisältävät alustavien morfologisten tutkimusten perusteella aiemmin huomaamatta jääneitä uusia lajeja. Aminohappo- ja proteiinitason tutkimus osoitti, että viivakoodijakson koodaaman proteiinin rakenne on yleisesti ottaen konservoitunut kautta eläinkunnan. Havaitsin kuitenkin myös useita kiinnostavia aminohappo-muutoksia, jotka saattavat vaikuttaa entsyymitoimintaan. Aminohapposekvenssi muuntelee kuoriaisilla paljon enemmän kuin perhosilla, mahdollisesti johtuen taksonien välisistä eroista molekyylievoluutiossa ja viivakoodisekvenssiin kohdistuvassa valintapaineessa.

Abstract Restoration is considered to be a crucial action in order to maintain and enhance ecosystem functioning and halt the decline of biodiversity. Within forested ecosystems, heavily exploited forests have lost a great part of their biodiversity values, and even nature conservation is insufficient to prevent the loss of habitats and the endangerment of species. The aim of this thesis was to provide new information on the impacts of forest restoration methods on boreal forest naturalness, including forest structure, forest-dwelling species and ecosystem processes and functions. This information is needed to develop the restoration methods and their cost-efficiency and to support decision-making concerning restoration and nature conservation. The restoration methods studied were felling with a chainsaw either without or with subsequent burning, and storm treatment, in which the trees were uprooted with an excavator. The variables measured were vegetation assemblages, deadwood dynamics, and deadwood-dependent insect assemblages. In addition to field measurements, a simulation approach was used so as to predict deadwood continuity after different restoration methods. The main finding of this thesis is that the aspects of naturalness studied were most enhanced by burning, whereas felling had the least effect. Restoration burning increased deadwood volume and diversity, enabled the establishment of pioneer plants, increased the relative cover of the forest keystone species Vaccinium myrtillus, enhanced the regeneration of the keystone tree Populus tremula, and provided habitat for red-listed, especially pyrophilous beetles (Coleoptera) and flat bugs (Heteroptera: Aradidae). Felling only increased the volume of deadwood. Storm treatment with tree uprooting was a more effective method than felling with a chainsaw, due to the additional disturbance it caused to ground, enhancing the regeneration of e.g. Pinus sylvestris. According to simulation models, compared to controls restored stands are predicted to have greater deadwood volumes at least for 40 years. The study shows that restoration can be used to accelerate the development of degraded forests towards a higher level of naturalness. The results can be used to choose appropriate restoration methods for forests, based on their initial stage and the goal set for the level of their naturalness. / Tiivistelmä Ennallistamista pidetään tärkeänä keinona palauttaa ja ylläpitää luonnontilaisten ekosysteemien toimintaa. Metsien ennallistamista tarvitaan, koska tehokkaasti hoidettujen metsien monimuotoisuus on köyhtynyt niin pitkälle, ettei pelkkä suojelu enää riitä pysäyttämään elinympäristöjen häviämistä ja lajien uhanalaistumista. Väitöskirjan tavoitteena oli tuottaa uutta tietoa siitä, miten erilaiset metsien ennallistamiskeinot vaikuttavat metsän luonnontilaisuuden elementteihin, kuten rakennepiirteisiin, lajistoon ja toiminnallisuuteen. Tietoa tarvitaan ennallistamismenetelmien ja niiden kustannustehokkuuden parantamiseksi sekä tukemaan ennallistamista ja luonnonsuojelua koskevaa päätöksentekoa. Tutkitut ennallistamismenetelmät olivat: lahopuun lisäys sahaamalla joko ilman polttoa tai polton kanssa ja myrskytuhokäsittely, jossa puut kaadettiin juurineen. Metsän aluskasvillisuus, lahopuusto ja lahopuusta riippuvaisten hyönteisten lajiyhteisöt olivat mitattuja muuttujia. Maastoinventointien ohella tehtiin simulaatiomallinnuksia, joilla ennustettiin ennallistamisen jälkeistä lahopuujatkumoa. Väitöskirjatyön keskeisin havainto on, että ennallistamispoltot paransivat tutkittuja luonnontilaisuuden elementtejä eniten, kun taas lahopuun lisäyksellä oli vähäisimmät vaikutukset. Ennallistamispoltto lisäsi lahopuun tilavuutta ja monimuotoisuutta, mahdollisti sukkession varhaisvaiheen kasvillisuuden kehittymisen, lisäsi mustikan (Vaccinium myrtillus) suhteellista peittävyyttä, paransi monimuotoisuudelle tärkeän puulajin, haavan (Populus tremula), uudistumista sekä lisäsi lahopuuriippuvaisten, erityisesti palanutta puuta suosivien kovakuoriaisten (Coleoptera) ja latikoiden (Heteroptera:Aradidae), laji- ja yksilömääriä. Myrskytuhon jäljittely oli tehokkaampi ennallistamiskeino kuin lahopuun lisäys sahaamalla, sillä juurilaikku lisäsi maanpinnan häiriötä parantaen samalla mm. männyn (Pinus sylvestris) taimettumista. Simulaatiomallinnus osoitti, että verrattuna kontrollialueisiin ennallistetuilla alueilla lahopuuta on runsaammin vähintään 40 vuoden ajan. Väitöskirja osoittaa, että kaikkia työssä tutkittuja ennallistamismenetelmiä voidaan käyttää nopeuttamaan metsän kehittymistä kohti luonnontilaa, mutta menetelmät eroavat toisistaan vaikutuksiltaan. Saatuja tuloksia voidaan käyttää, kun valitaan metsiin niihin parhaiten soveltuvaa ennallistamismenetelmää.