Dans cette thèse, je m'intéresse aux conséquences sur les populations de mélèze d'Europe (Larix decidua Mill) des changements climatiques passés et des changements d'exploitation par l'homme, en intégrant des données paléoécologiques et des données génétiques. Une telle étude rétrospective offre un exemple utile pour évaluer les conséquences possibles des changements actuels. Les études récentes disponibles sur les arbres forestiers sont généralement limitées à l'analyse des recolonisations postglaciaires. Les effets de changements plus rapides observés sur les forêts ont été largement négligés, par exemple les conséquences de plantations récentes ou d'événements climatiques brusques de la dernière période glaciaire. Dans cette étude, j'utilise des données génétiques discriminantes ainsi que des inventaires précis de végétation liés à des relevés climatiques de haute résolution du derniers cycle interglaciaire/glaciaire (130 000 ans), afin d'analyser de façon détaillée les événements récents et plus anciens qui ont affecté l'histoire du mélèze d'Europe. Pour l'analyse génétique, j'ai mis au point des microsatellites, marqueurs génétiques informatifs, avec lesquels j'ai analysé un échantillon de 45 populations provenant de l'ensemble de l'aire de répartition actuelle du mélèze. J'ai analysé ces données de polymorphisme génétique nucléaire en même temps que des données de la diversité mitochondriale afin d'établir des cartes de référence de la diversité génétique naturelle me permettant de détecter des translocations récentes. Les résultats montrent que le mélèze a été planté de façon importante, ce qui a créé des mélanges entre des populations locales et d’autres introduites à partir de sources variées de l'ensemble de l'aire de répartition. Les événements de translocation et les taux de mélange sont répartis de façon hétérogène dans l'aire de répartition, avec une fréquence particulièrement élevée en Pologne, en Slovaquie et au Tchéquie, où le mélèze possède une répartition plus dispersée que dans les Alpes. Quelques-unes des populations de mélèzes présentant un intérêt écologique et économique majeur apparaissent sérieusement menacées par les translocations. Les résultats paléontologiques montrent que le mélèze est resté à proximité de son aire de répartition actuelle pendant le dernier cycle interglaciaires/glaciaires, mais que sa répartition s’est maintenue dans un équilibre dynamique avec les événements climatiques anciens mais aussi avec ceux plus récents, ce qui s’explique par les caractéristiques pionnières de l'espèce. L'amplitude de répartition de l'espèce a été maximale pendant le premier interstade Weichsélien (87 000 – 109 000 ans) quand le mélèze a contribué à établir les forêts boréales des plaines européennes du nord et du centre. Les réponses aux événements climatiques brefs (événements Dansgaard-Oeschger et Heinrich) ont été extrêmement rapides. Sept refuges correspondant aux derniers maximums glaciaires ont été identifiés en utilisant les données fossiles et génétiques. Notre approche nous a permis d'identifier des chemins de recolonisation et les introgressions et homogénéisations concomitantes, illustrant la puissance de l’approche consistant à associer la génétique des populations et la paléoécologie. / This thesis focuses on the consequences of past climate and anthropogenic changes on populations of the European larch (Larix decidua Mill.) by integrating palaeoecological and genetic data. Such retrospective approaches provide a useful context for evaluating possible impacts of ongoing changes. A limitation of current studies dealing with forest trees is that they often deal exclusively with postglacial recolonization. Effects of more rapid changes on forests, including those caused by recent plantations or by abrupt climatic events of the last glacial, have been largely neglected. In this study high resolution genetic data and precise vegetation records correlated with high-resolution climate records of the last interglacial/glacial cycle (130,000 years) were used to precisely document long-term and short-term events that impacted the history of European larch. For the genetic analysis, highly informative nuclear markers (microsatellites) were designed and applied on a range-wide sample of 45 modern larch populations. These data were analysed together with mitochondrial data to establish a baseline for studies focussing on recent translocations. Results revealed that larch has been planted extensively, generating admixture between native and non-native populations from multiple sources across the range. Translocation events and admixture rates were distributed unevenly across the range, with a particularly high frequency in Poland, Slovakia and the Czech Republic where larch has a more scattered distribution compared to the Alps. Some of the most valuable populations appear to be seriously endangered by translocations. The palaeoecological results showed that larch persisted close to its modern distribution throughout the last interglacial/glacial cycle but that its range was highly dynamic and in equilibrium with both long-term and short-tem climate events, in line with the pioneer character of the species. The extent of species distribution was maximal during the first early Weichselian interstadial when larch built boreal forests in the north-central European lowlands (87,000 – 109,000 years ago). Responses to short-term climate events (Dansgaard-Oeschger cycles, Heinrich Events) were extremely rapid. Seven Last Glacial Maximum (LGM) refuges were detected using fossils and genetic data. This made it possible to identify recolonization pathways and concomitant introgression and homogenisation, highlighting the power of the joint population genetic and palaeoecological perspective. / Diese Dissertation fokussiert die Auswirkungen vergangener Klimaschwankungen und anthropogener Einflüsse auf Populationen der Europäischen Lärche (Larix decidua Mill.) mittels Integration paläoökologischer und genetischer Daten. Solche retrospektiven Ansätze liefern eine wertvolle Grundlage für die Vorhersage möglicher Konsequenzen rezenter Entwicklungen. Eine wesentliche Beschränkung existierender Studien an Waldbäumen besteht darin, dass sie häufig ausschließlich die postglaziale Ausbreitungsgeschichte behandeln. Konsequenzen schnellerer Umweltveränderung, einschließlich rezenter Anpflanzungen oder abrupter Klimaereignisse des letzten Glazials auf Wälder, sind weithin vernachlässigt worden. Die vorliegende Studie basiert auf hochauflösenden genetischen Daten und präzisen vegetationsgeschichtlichen Archiven, korreliert mit hochauflösenden Klimarekords des letzten Interglazial/Glazial Zyklus (130 000 Jahre), um kurzzeitige und langzeitige Ereignisse, die die Geschichte der Europäischen Lärche beeinflussten, präzise zu dokumentieren. Für die genetischen Analysen wurden hochinformative nukleare Marker (Mikrosatelliten) entwickelt, die auf ein arealweites Sampling, bestehend aus 45 Populationen, angewendet wurden. Diese nuklearen Daten wurden zusammen mit mitochondrialen Daten analysiert, um eine Grundlage für Studien, die auf die Erforschung rezenter Translokationen zielen, zu schaffen. Die Ergebnisse zeigen, dass Larix decidua in erheblichem Maße angepflanzt worden ist, was zur Durchmischung autochthoner und allochthoner Populationen aus multiplen Quellen des Areals führte. Translokationsereignisse und Durchmischungsraten waren ungleichmäßig über das Areal verteilt und besonders häufig in Polen, der Slowakei und Tschechien, wo die Lärche eine verstreutere Verbreitung als in den Alpen aufweist. Einige der wertvollsten Populationen scheinen ernsthaft durch Translokationen bedroht.Die vegetationsgeschichtlichen Befunde zeigen, dass die Lärche den gesamten Interglazial/Glazialzyklus nahe ihres aktuellen Areal überdauerte, jedoch waren die Grenzen der Verbreitung hoch dynamisch und veränderten sich synchron mit kurzzeitigen als auch langzeitigen Klimaschwankungen, was im Einklang mit dem Pioniercharakter der Art steht. Die Verbreitung erreichte ihr maximales Ausmaß zur Zeit des ersten Frühweichsel-Interstadials (87 000 – 109 000 Jahre), als Lärche boreale Wälder im nord-mitteleuropäischen Tiefland bildete. Reaktionen auf Kurzzeit-Klimaereignisse (Dansgaard-Oeschger-Zyklen, Heinrich-Events) waren extrem schnell. Für die Zeit der letzten maximalen Vereisung (LGM) wurden sieben Refugien, basierend auf Fossilien und genetischen Daten, identifiziert. Dies ermöglichte es, Rekolonisierungswege und begleitende Introgressions- und Homogenisierungprozesse zu ermitteln, was die Leistungsfähigkeit der gekoppelten populationsgenetischen und paläoökologischen Perspektive unterstreicht.

No description available.

Северо-Монгольская горная лесостепь, переходная зона между тайгой и открытой степью, имеет богатый животный и растительный мир. Для сельского хозяйства это самая продуктивная часть страны и имеет плотность населения выше средней по Монголии. Древостои светлой тайги, в которых преобладает лиственница (Larix sibirica Ledeb.), представляют основу монгольских продуктивных лесов и поставляются все больше в соответствии с растущим спросом на деловую древесину и дрова. В лесах Монгольской горной лесостепной зоны и таежной зоны наблюдается, особенно с конца прошлого века, заметное сокращение площади леса. Основными факторами этого сдвига растительности являются изменения в землепользовании, частота пожаров, появление вредителей и изменение климата. На видовой состав, прирост и структуру древостоев оказывают сильное влияние различные природные и антропогенные режимы воздействия и климатические факторы. Понимание влияния климатических факторов на эти воздействия и экологическое влияние от воздействий на древостои и их реакцию с точки зрения структуры, прироста и обновлений необходимо для развития экологически и регионально соответствующих программ ведения лесного хозяйства. Частые, интенсивные, обширные воздействия, прежде всего лесозаготовки и лесные пожары, способствовали появлению сукцессионных лесов (Betula platyphylla Sukaczev), в которых преобладает береза. Несмотря на предпринимаемые усилия по созданию альтернативных подходов к управлению лесами в Монголии существует недостаток знаний о влиянии основных факторов и воздействий на структуру лесов и лесной растительности и недостаточная мощность. Одной из областей с традиционно сильным землепользованием является аймак Селенги, расположенный к северу от Улан-Батора. В 2009 году Монгольский Университет естественных наук в Дархане и группа лесопользователей в исследовательском районе Альтансумбэр создали исследуемые площади и провели экспериментальные опыты выборочной рубки. Эта инициатива в области была поддержана в рамках проекта UNFAO «Укрепление потенциала и институциональное развитие для совместного управления природными ресурсами и сохранения лесов в лесных районах Монголии» (GCP / MON / 002 / NET), финансируемого правительством Нидерланды. Большинство исследуемых площадей имеет размер 2500 м². Исследовательский район Альтансумбэр расположен к западу от Дархана и является ярким примером монгольской горной лесостепной зоны. Исследовательский район Бугант расположен к востоку от Дархана в западных горах Хенти и является частью густой таежной зоны. Изучалось влияние климатических факторов и выборочной вырубки на рост и структуру поврежденных от пожара березовых и лиственничных древостоев светлой тайги в исследовательском районе Алтансумбэр (горная лесостепная зона, северные склоны). В исследовательском районе Бугант (таежная зона, южные и восточные склоны) изучено влияние климатических факторов на прирост березы и проведено сравнение с результатами Алтансумбэр. Различия в отношении повреждений от пожара между березой и сосной (Pinus sylvestris L.) оценивались отдельно. Во всех исследованных древостоях обоих исследуемых районов были обнаружены признаки лесных пожаров, и большинство древостоев также показали признаки предыдущих мелкомасштабных лесозаготовок. Посредством дендрохронологических методов были рассмотрены отношения климата и роста и проведен анализ экстремальных годов. В районе исследований Алтансумбэр непространственная и пространственная структура леса была проанализирована как до, так и непосредственно после прореживания и после трех лет. Анализы произведены в форме анализа прореживания с использованием L-функции и радиальной функции распределения. Влияние снижения конкуренции на прирост остальных деревьев было описано и проанализировано с помощью линейных смешанных моделей. Подрост был зафиксирован на всех площадях в Алтансумбэр в 2012 и в Бугант в 2011 году и возобновился на некоторых площадях в Бугант в 2013 году. Для обоих видов, лиственницы и березы, осадки во время позднего лета и ранней осени предыдущего года и непосредственно перед началом вегетационного периода текущего года были решающим климатическим фактором, определяющим рост деревьев. Анализ экстремальных годов сильного и слабого роста показал значительное сходство между обоими видами. Достаточные осадки перед началом вегетационного периода были для роста молодых деревьев важнее, чем для старых. В более сухой и высококонтинентальной горной лесостепной зоне (Алтансумбэр) по сравнению с более влажной таежной зоной (Бугант) связь между осадками и ростом березы была более выраженной. Признаки повреждения насекомыми были найдены только в Бугант (таежная зона). Все хронологии берез показали высокую чувствительность к более высоким температурам, как правило, весной, и взаимосвязь между временным возникновением негативного соотношения температуры и роста и направления склона. На северных склонах в Алтансумбэр статистические отрицательные соотношения температуры и роста березы произошли в мае. На южных склонах в Буганте это отрицательное соотношение возникло раньше по времени, в апреле. Это отрицательное соотношение температуры и роста в хронологии лиственницы в Алтансумбэр не было установлено. В обоих исследуемых районах среднегодовые показатели роста хвойных пород были выше, чем у березы. Наблюдаемое различие в отношении показателей роста и чувствительности к весенним температурам может быть связано с различной защитной способностью березы и хвойных пород от очень распространенных низкоинтенсивных поверхностных пожаров, которые имеют свой пиковый сезон весной и частично управляются климатическими факторами. Количество видимых поврежденных огнем берез с тонкой корой в Буганте было более, чем в восемь раз выше, чем сосны с толстой корой из того же древостоя. В древостоях, где береза смешана со светлыми хвойными породами, малоинтенсивный режим пожаров имеет более негативное и длительное влияния на рост берез, чем на рост хвойных пород с толстой корой. С другой стороны, разрушение древостоя интенсивными пожарами или сокращение площади вследствие повторяющейся интенсивной вырубки может благоприятствовать преобладанию березы из-за ее способности прорастания – поросль от пня. Характеристики структуры леса и реакции на воздействия изучались исключительно в исследовательском районе Алтансумбэр и могли быть связаны с процессами сукцессии, пожарами и нерегулируемыми вырубками. Агрегированное размещение деревьев было подтверждено для всех лиственничных древостоев и большинства березовых древостоев в Алтансумбэр до выборочной рубки. Вследствие прорастания береза часто встречается агрегировано в очень узких, небольших группах. Лиственница, напротив, появилась в более свободных кластерах, где деревья распределены на более дальнем расстоянии. Вследствие того, что березы имеют меньшую продолжительность жизни и интенсивнее конкурируют друг с другом, у березовых древостоев имеется способность развиваться к случайному размещению деревьев раньше, чем у лиственничных древостоев. Конкуренция сыграла значительную роль в исследуемых древостоях светлой тайги. В исследовательском районе Алтансумбэр соотношение между конкуренцией и ростом оценивалось до, непосредственно после и через три года после прореживания. Прореживания проводились с различной интенсивностью (5,4% - 52,4% площадь сечения). Основными критериями отбора деревьев для рубки были относительно низкое состояние здоровья и способность к росту, на что указывало повреждения ствола и развитие кроны, форма ствола, а также расстояние между отдельными деревьями. Этот отбор привел в значительной мере к низовому прореживанию. Как и ожидалось, прореживание способствовало регулярному размещению деревьев. Тем не менее, дальнейший рост новых стволов привело к тому, что распределение деревьев древостоя менялось обратно в направлении агрегированного. Прирост был в значительной степени вызван ослаблением конкуренции как результат прореживания, и ответ прироста был действительным в абсолютном и относительном выражении. Относительное увеличение прироста по сравнению с периодом до прореживания было немного выше для березы, чем для лиственницы, несмотря на сравнительно поздний средний возраст древостоев на момент прореживания в 2009 году, особенно для березы. Данные были полученны из анализа годичных колец деревьев ( средний возраст лиственница: 22-61 год, березы - 44-68 лет). Основываясь на региональных данных недавней национальной инвентаризации лесов (MPNFI) как норме, количество подроста во всех древостоях в Алтансумбэр относительно низко, тогда как число подроста в Бугант выше среднего. В целом результаты показали, что более методическая стратегия управления лесами является возможной с научной точки зрения. Вместе с тем местное управление лесами должно служить многофункциональным целям регионального лесопользования. Потенциал лесов обеспечивать такие экосистемные услуги, как защита водного режима и почвы, постоянный растительный покров, биоразнообразие, внесение вклада в снижение негативных последствий изменения климата должен быть гарантирован. Это, принимая во внимание длительное изменение климата, усиление воздействий и развитие требований общества, особенно сложно. Основная цель лесоводства должна заключаться в повышении устойчивости и жизнестойкости лесных экосистем к различным воздействиям и одновременно делать возможным использование древостоев. Две модели использования представляются возможными: промышленное производство изделий из дерева (в основном из лиственницы и сосны) или производство энергии на базе древесины (в основном береза), заготовка дров. Плотные древостои светлой тайги, отведенные под производственные леса, могут быть подвергнуты прореживанию или выборочной рубке от одного до двух раз в первые 50-60 лет. в соответствии с вышеназванными критериями. При выборочной рубке в форме небольших групп (Femel) в этих древостоях происходит способствование регенерации и переход в окончательное пользование. Подсадка подроста должна рассматриваться только в том случае, если желаемая регенерация недостаточна или если древостой должен быть изменен на другой древесный состав. Часть сукцессивных березовых древостоев рядом с поселениями могла бы управляться как низкоствольный лес для получения дров. Директивы лесоводства должны принимать во внимание различные специфические экологические и климатические условия, различный возраст древостоев, цели в области лесоводства и реалистические варианты управления. Управленческие меры должны быть усилены путем национального и регионального управления лесами. Рекомендуется также анализировать экономическую эффективность лесохозяйственных операций, таких, как различные системы заготовки древесины. Результаты и выводы проекта охватывают лишь относительно короткие временные рамки. Необходимо продолжить наблюдение долгосрочного влияния выборочной рубки, особенно с точки зрения стабильности древостоя, почвы и спорадической вечной мерзлоты.