京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(農学) / 甲第22478号 / 農博第2382号 / 新制||農||1074(附属図書館) / 学位論文||R2||N5258(農学部図書室) / 京都大学大学院農学研究科地域環境科学専攻 / (主査)教授 中村 公人, 教授 星野 敏, 教授 藤原 正幸 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Agricultural Science / Kyoto University / DFAM

Red oaks (Quercus spp.; Section Erythrobalanus) produce acorns which are valuable forage for wildlife especially mallards (Anas platyrhynchos) and wood ducks (Aix sponsa). Scientists have limited information on amount, timing, and persistence of these acorns in the Mississippi Alluvial Valley (MAV). Conservation planners rely on precise estimates of acorns and other forage to estimate habitat needed by waterfowl in the MAV and other regions. My study provided premiere landscape-scale, multi-year estimates of red oak acorn yield and on-ground abundance in the MAV. Mean yield of acorns was 534 kg(dry)/ha (42.3 acorns/ m2) across all sites, years (falls-winters 2009-2012), and oak species. Yield varied more within years (CV = 11 - 29%) than when data were combined across years (CV = 11%). Yield was not synchronized in any year among MAV sites. However, yield usually was synchronized among species within sites suggesting local factors influenced acorn yield more than landscape-scale factors. Among sites and years, acorn abundance generally was greatest in January (sample mean = 371 kg/ha) and least in November (198 kg/ha). Acorns persisted to February only in years of above-average yield. Except for Nuttall oak (Quercus texana), acorn persistence generally was stable regardless of yield from parent trees. Nuttall oak acorn persistence increased with yield perhaps revealing an evolutionary pressure that encourages masting. Red oak acorn abundance was linearly related to percentage of red oaks in the overstory, but this relationship differed in years of above- and below-average yield. Currently, conservation planners use 166 kg/ha as a forage estimate of red oak acorns, moist-soil seeds, and aquatic macro-invertebrates in bottomland hardwood forests with 100% red oak canopy. I sampled at 5 sites throughout the MAV over 3 years; therefore, I recommend conservation planners consider adopting my predicted estimate of 247 kg of acorns/ha of forest land with 100% red oak canopy. Because acorns persist through most winters and generally reach peak abundance in January, often concomitant with peak abundance of mallards and other ducks in the MAV, biologists and conservation planners may have undervalued the potential of bottomland hardwood forests to support ducks in mid-late winter.

Declining oak (Quercus spp.) dominance across the eastern U.S. is often attributed to fire exclusion and abundant white-tailed deer (Odocoileus virginianus). Fire restoration can negatively affect acorn germination and survival directly but also indirectly through impacts on seed predation. Similarly, masting events could influence oak regeneration success by altering deer behavior. To date, virtually no information exists assessing indirect effects of acorn consumers on oak regeneration. I developed two experiments to address this knowledge gap. In the first experiment, I determined if burning acorns affects predator removal rates. In the second experiment, I assessed the indirect effects of mast seeding on plant communities mediated by deer. Burning acorns decreased acorn removal rates. This could increase survival to spring for acorns that survived exposure to fire. Mast seeding increased local deer use, decreased the competitive advantage of local oak seedlings, but increased beta diversity in the understory.

Le « masting » correspond à une dynamique de fructifications, commune chez de nombreuses plantes pérennes, et caractérisée par une production de fruits extrêmement fluctuante d’une année à l’autre et synchronisée à l’échelle populationnelle. Il a un impact important sur la démographie des populations de consommateurs de fruits, et par effet de cascade, sur l’ensemble de la dynamique des écosystèmes forestiers. Notre méconnaissance actuelle des causes proximales du « masting » empêche toute prédiction crédible sur la fréquence et l'intensité des fructifications, et sur leurs conséquences au niveau des écosystèmes forestiers, dans le contexte du changement climatique. Cette thèse vise à tester l’hypothèse selon laquelle le processus de pollinisation pourrait jouer un rôle clé dans le « masting » des chênes de région tempérée (Quercus petraea et Q. robur), ce qui pourrait le rendre extrêmement sensible au changement climatique. En combinant une approche empirique multi-sites à large échelle spatio-temporelle en France et une approche théorique basée sur l’utilisation d’un modèle mécaniste, j’ai montré que (i) la dynamique des fructifications est liée à la disponibilité en pollen pour la reproduction. Le pollen peut être limitant certaines années en raison d’une faible quantité de pollen produite ou de conditions météorologiques défavorables à l’émission et à la diffusion du pollen ; (ii) la phénologie pollinique est un caractère clé du « masting » : l’émission pollinique a lieu au début du printemps, dans des conditions météorologiques souvent défavorables à la pollinisation, ce qui conduit à de fréquents échecs de la fructification et explique le caractère rare et imprévisible des fructifications massives ; (iii) le « masting » deviendrait moins stochastique avec l’augmentation des températures printanières au cours des prochaines décennies, ce qui pourrait avoir des conséquences importantes sur la dynamique des consommateurs de fruits, et par effet de cascade, sur la capacité de régénération des chênaies / “Masting” designates a fruiting dynamics common in many perennial plants and characterized by seed production that is highly variable over the years and strongly synchronized among trees within populations. It is expected to strongly impact the population demography of seed consumers, and by cascade effect, the dynamics of forest ecosystems as a whole. Our lack of knowledge of the proximate causes of “masting” currently prevents any reliable prediction about the frequency and the intensity of fruiting, or about their consequences, under climate change. In this work I aimed to test the hypothesis that the pollination process is playing a key role in “masting” in temperate oak forests (Quercus petraea and Q. robur), which would make masting highly sensitive to climate change. By combining an empirical multi-site approach at large spatio-temporal scale in France and a theoretical approach based on a mechanistic model, I found that (i) fruiting dynamics depends on the annual amount of airborne pollen available for reproduction. This amount could be limited some years due to either low amounts of pollen produced at the population level, or harsh weather conditions affecting pollen release and aerial diffusion; (ii) pollen phenology is a key character of “masting”: pollen release takes place in early spring when weather conditions are typically unfavorable to pollination, which leads to frequent fruiting failure and explains thereby why mast years are rare and unpredictable; (iii) “masting” should become less stochastic in the upcoming decades because of the increase of spring temperatures, which should markedly influence the dynamics of seed consumers, and by cascading effect, oak forest regeneration

京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(人間・環境学) / 甲第21848号 / 人博第877号 / 新制||人||210(附属図書館) / 2018||人博||877(吉田南総合図書館) / 京都大学大学院人間・環境学研究科相関環境学専攻 / (主査)教授 市岡 孝朗, 教授 加藤 眞, 教授 瀬戸口 浩彰, 准教授 西川 完途 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Human and Environmental Studies / Kyoto University / DGAM

京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(農学) / 甲第21147号 / 農博第2273号 / 新制||農||1058(附属図書館) / 学位論文||H30||N5121(農学部図書室) / 京都大学大学院農学研究科地域環境科学専攻 / (主査)教授 北山 兼弘, 教授 小杉 緑子, 教授 北島 薫 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Agricultural Science / Kyoto University / DFAM

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Die Rotbuche (Fagus sylvatica L.) ist die bestimmende Baumart der potentiell natürlichen Vegetation in den Wäldern Mittel- und Westeuropas die ökonomisch bedeutsamste Laubbaumart Deutschlands. Obwohl diese spät-sukzessionelle Baumart über eine hohe physiologische Toleranz gegenüber einem weiten Spektrum klimatischer Wuchsbedingungen verfügt, wird die Buche gegenüber anderen temperaten Laubbaumarten als relativ trockensensitiv eingeschätzt. Da im Zuge des globalen Klimawandels mit einer Verschlechterung der klimatischen Wasserbilanz und mit einer Zunahme sommerlicher Trockenperioden gerechnet wird, wird die zukünftige Rolle der Rotbuche in der europäischen Forstwirtschaft derzeit intensiv diskutiert. Diese Studie hatte zum Ziel, hydrologische und klimatische Einflüsse auf die Produktivität und die Vitalität der Rotbuche zu untersuchen. Hierdurch sollen grundlegende Mechanismen der Trockenstressantwort bei dieser trocken-sensitiven Art identifiziert, und Rückschlüsse auf zukünftige Klimaantworten von Buchenbeständen ermöglicht werden. Zu diesem Zweck wurde die ober- und unterirdische Biomasseproduktion von 12 Buchenaltbeständen im Norddeutschen Tiefland entlang eines natürlichen Niederschlagsgradienten (543-816 mm a-1) auf einheitlichem geologischen Substrat ermittelt. Um den zusätzlichen Einfluss der Wasserspeicherkapazität der Böden zu berücksichtigen, wurden Paare von Buchenbeständen untersucht, die unter nahezu identischen klimatischen Bedingungen, jedoch auf Böden unterschiedlicher Textur (sandige versus lehmig-sandige Böden) stockten. Einflüsse der Wasserverfügbarkeit und klimatischer Variationen auf das Wachstum wurden untersucht unter Berücksichtigung (i) der gesamten ober- und unterirdischen Biomasseproduktion, (ii) der Dynamik von Ressourcen-Allokation und Kohlenstoff-Partitionierung, sowie (iii) der Morphologie wasseraufnehmender und -abgebender Oberflächen. Unerwarteterweise zeigte sich die gesamte Produktivität von Buchen-Altbeständen nur geringfügig von Veränderungen der hydrologischen Regime entlang des Gradienten beeinflusst. Trotz deutlicher Unterschiede in der jährlichen Wasserverfügbarkeit nahmen die oberirdische und die gesamte Biomasseproduktion auf den trockeneren Flächen des Transektes nicht ab. Allerdings führten ausgeprägte früh-sommerliche Wasserdefizite (in den Monaten Juni und Juli) zu deutlichen Einbußen der oberirdischen Biomasseproduktion, und insbesondere der Stammholzproduktion. Entlang des untersuchten Gradienten konnte eine ausgeprägte, kontinuierliche Verschiebung der Allokationsmuster festgestellt werden: Mit abnehmender Wasserverfügbarkeit nahm die Feinwurzelproduktion zu und das Verhältnis von oberirdischer:unterirdischer Biomasseproduktion ab. Anders als oberirdische Komponenten zeigte die Feinwurzelproduktion eine hohe Sensibilität gegenüber Unterschieden hinsichtlich hydrologischer Regime. In Übereinstimmung mit der Optimalitätstheorie der pflanzlichen Ressourcennutzung konnte dieses Allokationsverhalten in sowohl in Reaktion auf veränderte Niederschläge, als auch in Antwort auf auch veränderte Wasserspeicherkapazitäten beobachtet werden. Allokative Anpassungsmechanismen an Wassermangel wurden im Feinwurzelbereich zusätzlich durch morphologische Plastizität (Zunahme im Verhältnis von Oberfläche: Biomasse) und durch Regulierung der räumlichen Verteilung (zunehmende Konzentrierung von Feinwurzeln in der organischen Auflage) komplementiert. Im Gegensatz zu diesen komplexen unterirdischen Trockenheits-Antworten konnten keinerlei Anpassungen der Blattmorphologie an veränderte hydrologische Bedingungen festgestellt werden. Neben Reaktionen auf Wasserverfügbarkeit wurde die Fruchtbildung als zweiter wesentlicher Einfluss auf das Allokationsverhalten der Buche erkannt. Eine deutliche Ressourcen-Allokation zu Gunsten der Fruchtentwicklung beeinträchtigte maßgeblich das oberirdische vegetative Wachstum, insbesondere den Stammholzzuwachs. Auf Grund einer hohen Attraktionsstärke der Früchte gegenüber C und N führte zunehmende Fruktifizierung auch zu einer Gewichts- (und Größen-) Abnahme der Einzelblätter und somit zu reduzierter Bildung von Blattmasse und Bestandesblattfläche (LAI). Neben dieser Abnahme an assimilierender Blattoberfläche führte auch eine deutliche Senkung der Blatt-Stickstoffgehalte in Folge der reproduktiven Ressourcenwidmung mutmaßlich zu einer Verschlechterung der C-Bilanz, sowohl im Mast- als auch im Folgejahr. Eine Analyse klimatischer Einflussfaktoren auf das Mastverhalten legt nahe, dass die Blütenbildung der Buche durch Überschreitung eines Schwellenwertes der Kohlenstoffassimilation im Frühsommer (Juni-Juli) induziert wird. Sofern diese Schlüsse zutreffen, unterliegt das zeitliche Muster der Fruktifikations-Antwort auf Witterungsauslöser einer Rückkopplungskontrolle durch pflanzliche Stickstoff-Dynamik. Vor dem Hintergrund anhaltend erhöhter Stickstoffdepositionen ergäbe sich aus diesem Mechanismus eine zusätzliche Belastung für das zukünftige vegetative Wachstum der Buche. Es ist anzunehmen, dass die in dieser Studie belegte hohe allokative Plastizität in Altbäumen Fagus sylvatica dazu befähigt, ihre hohe Konkurrenzkraft in einem breiten Spektrum hydrologischer Regime zu entfalten. Darüber hinaus werden die hier dargestellten Mechanismen einer langfristigen Trockenheitsanpassung mutmaßlich zu einer gesteigerten Resistenz und Resilienz von Buchen-Altbeständen gegenüber Ereignissen extremer Sommertrockenheit beitragen.