O sistema de acasalamentos das abelhas sociais é intrigante. As rainhas acasalam durante uma curta janela de tempo nas fases inicias de suas vidas, armazenando o esperma pelo resto de suas vidas. Enquanto as rainhas das abelhas sem ferrão (Meliponini) e de mamangavas (Bombini) se acasalam com um ou poucos machos (monândricas), as rainhas de espécies representantes do gênero Apis (Apini) acasalam-se com vários machos (poliândricas). Diversas hipóteses têm sido propostas para compreender os benefícios do comportamento extremamente promíscuo das rainhas do gênero Apis. Porém, pouco foi feito para entender as igualmente intrigantes pressões seletivas que mantém a monandria em um grupo tão diverso quanto o das abelhas sem ferrão. No presente estudo, investigamos como as forças seletivas causadas pelas produção de machos diploides (uma consequência natural do sistema de determinação sexual em Hymenoptera) podem afetar o sistema de acasalamento da abelha sem ferrão brasileira, Scaptotrigona depilis. Em particular, rainhas que realizam um acasalamento pareado para o locus sexual (i.e., acasalam com um macho que possui o mesmo alelo sexual) terão o seu fitness reduzido porque elas serão executadas em colônias com 50% de machos diploides entre sua cria diploide. Acasalar-se com mais de um macho aumentam as chances de um acasalamento pareado, mas reduz a proporção de machos diploides na cria. Por meio da manipulação dos favos de cria de colônias experimentais, nós testamos se a mortalidade de rainhas com proporções menores de machos diploides na cria terão taxas de mortalidade similares à de rainhas em colônias com 0% ou 50% de machos diploides na cria. Para isso, obtivemos rainhas produzindo machos diploides nesta espécie e estudamos alguns detalhes de sua biologia, em particular, a viabilidade e morfologia de seus espermatozoides e comportamento fora de suas colônias (Capítulo 1). Nós verificamos se a rainha morre na presença de machos diploides, como este comportamento é predominante na população, e quais os possíveis mecanismos que desencadeiam este comportamento (Capítulo 2). Finalmente, verificamos se a mortalidade de rainhas em colônias com proporções menores de machos diploides na cria (simulando acasalamentos múltiplos) é mais próxima da mortalidade de rainhas em colônias com 0 ou 50% de machos diploides (Capítulo 3). Verificamos que os machos diploides de S. depilis são viáveis e juntam-se a agregados reprodutivos. Seus espermatozoides possuem a mesma viabilidade que os dos machos haploides, porém possuem a cabeça e a cauda maiores. As rainhas são mortas na presença de cerca de 50% de machos diploides na cria e esse comportamento é muito difundido na população estudada, com 100% de morte das rainhas (n=20). O perfil químico de hidrocarbonetos cuticulares dos machos diploides é quantitativamente diferente dos machos haploides, sugerindo que pode conter informações para que a rainha seja executada. No entanto, por meio da contagem de espermatozoides na espermateca de rainhas recém acasaladas e com um ano de idade foi possível observar que o esgotamento de espermatozoides pode afetar a expectativa de vida das rainhas. Isso sugere que o sinal para execução da rainha também pode estar associado a uma quantidade grande de machos emergindo, como um sinal de esgotamento de espermatozoides da rainha, ao invés da ploidia dos machos. Rainhas em colônias com cerca de 25% de machos diploides emergindo foram mortas em proporções semelhantes à de rainhas em colônias com 50% de machos diploides. Isso indica que esse comportamento causa uma pressão seletiva contra os acasalamentos duplos nessa espécie, pois ao acasalar duas vezes a rainha dobra as chances de realizar um acasalamento pareado e a mortalidade é igual à de rainhas que se acasalam uma única vez. / The mating systems of social bees is intriguing. Queens mate within a narrow time window very early in their lives, storing male sperm for their entire lifespan. In bumblebees (Bombini) and stingless bees (Meliponini), queens usually mate with a single male (monandry), while the queens of Apis species (Apini) mate with several males (polyandry). Several hypothesis have been proposed to understand the benefits of the extreme polyandry of honey bees. However, very little have been done in order to understand the equally intriguing selective forces that make such a diverse group as stingless bees as monandrous. In the present study we investigate how the selective force imposed by the chances of producing diploid males (a natural consequence of sex determination system of Hymenoptera) can affect the mating system of the Brazilian stingless bee Scaptotrigona depilis. In particular, queens that make a matched mating for the sex locus (i.e., mating with a male with the same sex allele) will have reduced fitness because queens are executed when producing 50% of diploid males amongst her diploid offspring. Mating with more males increase the chances of a matched mating, but reduces the proportion of diploid males on their brood. By manipulating the brood combs of experimental colonies, we tested whether queens with smaller proportions of diploid males (25%) will have mortality rates similar to queens in colonies with 0% or 50% diploid males. For that, we obtained queens producing diploid males and studied details of diploid males biology, in particular their sperm viability and morphology, and their behaviour out of their mother colonies (Chapter 1). We verified how prevalent queen execution behaviour under diploid male production is on this species, and the possible proximate mechanisms that trigger this behaviour (Chapter 2). Finally, we verified whether queen mortality in colonies with lower proportion of diploid males (simulating multiple mating) is closer to colonies with 50% or 0% of diploid males (Chapter 3). We verified that diploid males of S. depilis are viable and can join reproductive aggregations. Their sperm cells have the same viability of haploid males, but have longer sperm head and tail cells. Queens are executed in the presence of 50% of diploid males, and this behaviour is very prevalent on the studied population, with 100% of queen death (n=20). The cuticular hydrocarbon chemical profile of diploid males is quantitatively different from haploid males, suggesting that workers could use it as a signal for queen execution. However, sperm count of newly mated queens and one-year-old queens showed that sperm depletion might affect queen lifespan. This suggests that the signal for queen execution could also be related to a high number of males emergence, as a signal of queen sperm depletion, instead of male ploidy. Queens mortality in colonies with 25% of diploid males was similar to queens in colonies with 50%. This indicates that double mating is selected against regarding this selective pressure, since mating twice will increase the chances of a matched mating and queen mortality will be the same as single mated queens.

O sistema de acasalamentos das abelhas sociais é intrigante. As rainhas acasalam durante uma curta janela de tempo nas fases inicias de suas vidas, armazenando o esperma pelo resto de suas vidas. Enquanto as rainhas das abelhas sem ferrão (Meliponini) e de mamangavas (Bombini) se acasalam com um ou poucos machos (monândricas), as rainhas de espécies representantes do gênero Apis (Apini) acasalam-se com vários machos (poliândricas). Diversas hipóteses têm sido propostas para compreender os benefícios do comportamento extremamente promíscuo das rainhas do gênero Apis. Porém, pouco foi feito para entender as igualmente intrigantes pressões seletivas que mantém a monandria em um grupo tão diverso quanto o das abelhas sem ferrão. No presente estudo, investigamos como as forças seletivas causadas pelas produção de machos diploides (uma consequência natural do sistema de determinação sexual em Hymenoptera) podem afetar o sistema de acasalamento da abelha sem ferrão brasileira, Scaptotrigona depilis. Em particular, rainhas que realizam um acasalamento pareado para o locus sexual (i.e., acasalam com um macho que possui o mesmo alelo sexual) terão o seu fitness reduzido porque elas serão executadas em colônias com 50% de machos diploides entre sua cria diploide. Acasalar-se com mais de um macho aumentam as chances de um acasalamento pareado, mas reduz a proporção de machos diploides na cria. Por meio da manipulação dos favos de cria de colônias experimentais, nós testamos se a mortalidade de rainhas com proporções menores de machos diploides na cria terão taxas de mortalidade similares à de rainhas em colônias com 0% ou 50% de machos diploides na cria. Para isso, obtivemos rainhas produzindo machos diploides nesta espécie e estudamos alguns detalhes de sua biologia, em particular, a viabilidade e morfologia de seus espermatozoides e comportamento fora de suas colônias (Capítulo 1). Nós verificamos se a rainha morre na presença de machos diploides, como este comportamento é predominante na população, e quais os possíveis mecanismos que desencadeiam este comportamento (Capítulo 2). Finalmente, verificamos se a mortalidade de rainhas em colônias com proporções menores de machos diploides na cria (simulando acasalamentos múltiplos) é mais próxima da mortalidade de rainhas em colônias com 0 ou 50% de machos diploides (Capítulo 3). Verificamos que os machos diploides de S. depilis são viáveis e juntam-se a agregados reprodutivos. Seus espermatozoides possuem a mesma viabilidade que os dos machos haploides, porém possuem a cabeça e a cauda maiores. As rainhas são mortas na presença de cerca de 50% de machos diploides na cria e esse comportamento é muito difundido na população estudada, com 100% de morte das rainhas (n=20). O perfil químico de hidrocarbonetos cuticulares dos machos diploides é quantitativamente diferente dos machos haploides, sugerindo que pode conter informações para que a rainha seja executada. No entanto, por meio da contagem de espermatozoides na espermateca de rainhas recém acasaladas e com um ano de idade foi possível observar que o esgotamento de espermatozoides pode afetar a expectativa de vida das rainhas. Isso sugere que o sinal para execução da rainha também pode estar associado a uma quantidade grande de machos emergindo, como um sinal de esgotamento de espermatozoides da rainha, ao invés da ploidia dos machos. Rainhas em colônias com cerca de 25% de machos diploides emergindo foram mortas em proporções semelhantes à de rainhas em colônias com 50% de machos diploides. Isso indica que esse comportamento causa uma pressão seletiva contra os acasalamentos duplos nessa espécie, pois ao acasalar duas vezes a rainha dobra as chances de realizar um acasalamento pareado e a mortalidade é igual à de rainhas que se acasalam uma única vez. / The mating systems of social bees is intriguing. Queens mate within a narrow time window very early in their lives, storing male sperm for their entire lifespan. In bumblebees (Bombini) and stingless bees (Meliponini), queens usually mate with a single male (monandry), while the queens of Apis species (Apini) mate with several males (polyandry). Several hypothesis have been proposed to understand the benefits of the extreme polyandry of honey bees. However, very little have been done in order to understand the equally intriguing selective forces that make such a diverse group as stingless bees as monandrous. In the present study we investigate how the selective force imposed by the chances of producing diploid males (a natural consequence of sex determination system of Hymenoptera) can affect the mating system of the Brazilian stingless bee Scaptotrigona depilis. In particular, queens that make a matched mating for the sex locus (i.e., mating with a male with the same sex allele) will have reduced fitness because queens are executed when producing 50% of diploid males amongst her diploid offspring. Mating with more males increase the chances of a matched mating, but reduces the proportion of diploid males on their brood. By manipulating the brood combs of experimental colonies, we tested whether queens with smaller proportions of diploid males (25%) will have mortality rates similar to queens in colonies with 0% or 50% diploid males. For that, we obtained queens producing diploid males and studied details of diploid males biology, in particular their sperm viability and morphology, and their behaviour out of their mother colonies (Chapter 1). We verified how prevalent queen execution behaviour under diploid male production is on this species, and the possible proximate mechanisms that trigger this behaviour (Chapter 2). Finally, we verified whether queen mortality in colonies with lower proportion of diploid males (simulating multiple mating) is closer to colonies with 50% or 0% of diploid males (Chapter 3). We verified that diploid males of S. depilis are viable and can join reproductive aggregations. Their sperm cells have the same viability of haploid males, but have longer sperm head and tail cells. Queens are executed in the presence of 50% of diploid males, and this behaviour is very prevalent on the studied population, with 100% of queen death (n=20). The cuticular hydrocarbon chemical profile of diploid males is quantitatively different from haploid males, suggesting that workers could use it as a signal for queen execution. However, sperm count of newly mated queens and one-year-old queens showed that sperm depletion might affect queen lifespan. This suggests that the signal for queen execution could also be related to a high number of males emergence, as a signal of queen sperm depletion, instead of male ploidy. Queens mortality in colonies with 25% of diploid males was similar to queens in colonies with 50%. This indicates that double mating is selected against regarding this selective pressure, since mating twice will increase the chances of a matched mating and queen mortality will be the same as single mated queens.

Abstract Both the length of the season that is favourable for insect growth and reproduction and the number of generations emerging per season (voltinism) increase with decreasing latitude. Thus, time constraints on reproduction and juvenile development decrease with decreasing latitude, except where voltinism changes and time constraints suddenly increase as the season must be shared with one more generation. I studied the evolution of insect life histories in relation to time constraints from two perspectives: polymorphism and clinal variation. Life history polymorphism in seasonal environments was studied with the butterfly Pieris napi that has discrete life history strategies, and polymorphic natural populations. Experimental studies showed that asymmetric intraspecific larval competition and divergent timing of reproduction between the strategies may promote the maintenance of polymorphism. A simulation model showed that the divergent timing of reproduction between the strategies is sufficient to maintain polymorphism even in the absence of intraspecific competition. Clinal variation was studied empirically with four geometrid moths (Cabera exanthemata, Cabera pusaria, Chiasmia clathrata and Lomaspilis marginata) and generally in theory. Due to latitudinal saw-tooth variation in time constraints, traditional theory predicts a saw-tooth cline in body size and development time. A common garden experiment with the four geometrid moths did not support the traditional theory even when a saw-tooth cline in body size was found, suggesting that the theory is based on unrealistic assumptions. A theoretical analysis showed that reproductive effort should be high in populations under intense time constraints and low in populations experiencing no time constraints, resulting in a saw-tooth cline. In the four geometrid moths, support for these predictions was found, although the observed clinal variation deviated from the predicted pattern. The results imply that clinal variation is expected in almost any continuous life history trait, whereas polymorphism of different strategies may emerge when life histories fall into discrete categories. When inferring the evolution of a single trait, complex interdependencies among several traits should be considered, as well as the possibility that the time constraints are not similar for each generation in multivoltine populations. / Tiivistelmä Hyönteisten kasvu ja kehitys ovat pääsääntöisesti mahdollisia vain kesän aikana. Etelään päin mentäessä kesä pitenee, ja saman kesän aikana kehittyvien hyönteissukupolvien määrä kasvaa. Kesän pituus aiheuttaa lisääntymiseen ja toukkien kasvuun kohdistuvan aikarajoitteen, joka heikkenee etelään päin siirryttäessä. Aikarajoite kuitenkin tiukkenee siellä, missä yksi uusi sukupolvi ehtii juuri kehittymään saman kesän aikana, sillä kesä on nyt jaettava useamman sukupolven kesken. Väitöstyössä tarkastelin hyönteisten elinkierto-ominaisuuksien evoluutiota suhteessa aikarajoitteisiin sekä diskreetin että jatkuvan muuntelun näkökulmista. Diskreettiä muuntelua tutkin lanttuperhosella (Pieris napi), jolla esiintyy diskreettejä elinkiertostrategioita. Kokeellisesti osoitin, että toukkien välinen kilpailu on epäsymmetristä, mikä yhdessä eri elinkiertostrategioiden erilaisen lisääntymisen ajoittumisen kanssa voi ylläpitää diskreettiä muuntelua. Simulaatiomalli osoitti, että erilaiset elinkiertostrategiat voivat säilyä populaatiossa pelkästään niiden erilaisen lisääntymisen ajoittumisen ansiosta. Elinkierto-ominaisuuksien jatkuvaa muuntelua tutkin neljän mittariperhosen (Cabera exanthemata, Cabera pusaria, Chiasmia clathrata ja Lomaspilis marginata) avulla ja teoreettisesti yleisellä tasolla. Aikaisempi teoria ennustaa ruumiinkoon ja kehitysajan muuntelevan sahalaitakuvion mukaisesti siirryttäessä pohjoisesta etelään, koska aikarajoitteet muuntelevat samalla tavalla. Tämä teoria perustunee epärealistisiin oletuksiin, koska kokeelliset tulokset eivät tukeneet teoriaa silloinkaan, kun mittariperhosten ruumiinkoko muunteli ennustetulla tavalla. Teoreettinen tutkimus osoitti, että myös lisääntymispanostuksen tulisi muunnella sahalaitakuvion mukaisesti suhteessa kesän pituuteen siten, että se on korkeimmillaan siellä, missä aikarajoitteet ovat tiukat. Mittariperhosten tutkiminen antoi jossain määrin tukea tälle ennusteelle. Tulosten perusteella jatkuvaa maantieteellistä muuntelua ennustetaan elinkierto-ominaisuuksille, jotka muuntelevat jatkuvalla asteikolla. Erilaiset elinkiertostrategiat voivat sen sijaan säilyä populaatiossa, jos elinkierto-ominaisuuksien muuntelu on diskreettiä. Eri ominaisuuksien monimutkaiset vuorovaikutukset sekä eri sukupolvien mahdollisesti kokemat erilaiset aikarajoitteet olisi syytä tuntea, kun tarkastelun kohteena on yksittäisen ominaisuuden evoluutio.