Summary Bees, like many other organisms, evolved an endogenous circadian clock, which enables them to foresee daily environmental changes and exactly time foraging flights to periods of floral resource availability. The social lifestyle of a honey bee colony has been shown to influence circadian behavior in nurse bees, which do not exhibit rhythmic behavior when they are nursing. On the other hand, forager bees display strong circadian rhythms. Solitary bees, like the mason bee, do not nurse their offspring and do not live in hive communities, but face the same daily environmental changes as honey bees. Besides their lifestyle mason and honey bees differ in their development and life history, because mason bees overwinter after eclosion as adults in their cocoons until they emerge in spring. Honey bees do not undergo diapause and have a relatively short development of a few weeks until they emerge. In my thesis, I present a comparison of the circadian clock of social honey bees (Apis mellifera) and solitary mason bees (Osmia bicornis and Osmia cornuta) on the neuroanatomical level and behavioral output level. I firstly characterized in detail the localization of the circadian clock in the bee brain via the expression pattern of two clock components, namely the clock protein PERIOD (PER) and the neuropeptide Pigment Dispersing Factor (PDF), in the brain of honey bee and mason bee. PER is localized in lateral neuron clusters (which we called lateral neurons 1 and 2: LN1 and LN2) and dorsal neuron clusters (we called dorsal lateral neurons and dorsal neurons: DLN, DN), many glia cells and photoreceptor cells. This expression pattern is similar to the one in other insect species and indicates a common ground plan of clock cells among insects. In the LN2 neuron cluster with cell bodies located in the lateral brain, PER is co-expressed with PDF. These cells build a complex arborization network throughout the brain and provide the perfect structure to convey time information to brain centers, where complex behavior, e.g. sun-compass orientation and time memory, is controlled. The PDF arborizations centralize in a dense network (we named it anterio-lobular PDF hub: ALO) which is located in front of the lobula. In other insects, this fiber center is associated with the medulla (accessory medulla: AME). Few PDF cells build the ALO already in very early larval development and the cell number and complexity of the network grows throughout honey bee development. Thereby, dorsal regions are innervated first by PDF fibers and, in late larval development, the fibers grow laterally to the optic lobe and central brain. The overall expression pattern of PER and PDF are similar in adult social and solitary bees, but I found a few differences in the PDF network density in the posterior protocerebrum and the lamina, which may be associated with evolution of sociality in bees. Secondly, I monitored activity rhythms, for which I developed and established a device to monitor locomotor activity rhythms of individual honey bees with contact to a mini colony in the laboratory. This revealed new aspects of social synchronization and survival of young bees with indirect social contact to the mini colony (no trophalaxis was possible). For mason bees, I established a method to monitor emergence and locomotor activity rhythms and I could show that circadian emergence rhythms are entrainable by daily temperature cycles. Furthermore, I present the first locomotor activity rhythms of solitary bees, which show strong circadian rhythms in their behavior right after emergence. Honey bees needed several days to develop circadian locomotor rhythms in my experiments. I hypothesized that honey bees do not emerge with a fully matured circadian system in the hive, while solitary bees, without the protection of a colony, would need a fully matured circadian clock right away after emergence. Several indices in published work and preliminary studies support my hypothesis and future studies on PDF expression in different developmental stages in solitary bees may provide hard evidence. / Zusammenfassung Bienen, sowie viele andere Organismen, evolvierten eine innere circadiane Uhr, die es ihnen ermöglicht, tägliche Umweltveränderungen voraus zu sehen und ihre Foragierflüge zu Tageszeiten durchzuführen, wenn sie möglichst viele Blüten besuchen können. Es zeigte sich, dass der soziale Lebensstil der Honigbiene Einfluss auf das rhythmische Verhalten der Ammenbienen hat, die während der Brutpflege keinen täglichen Rhythmus im Verhalten aufweisen. Sammlerbienen auf der anderen Seite zeigen ein stark rhythmisches Verhalten. Solitäre Bienen, wie die Mauerbiene, betreiben keine Brutpflege und leben nicht in einer Staatengemeinschaft, aber sind den gleichen Umweltveränderungen ausgesetzt. Nicht nur Lebensstil, sondern auch Entwicklung und Lebenszyklus unterscheiden sich zwischen Honig- und Mauerbienen. Mauerbienen überwintern als adulte Insekten in einem Kokon bis sie im Frühjahr schlüpfen. Honigbienen durchleben keine Diapause und schlüpfen nach wenigen Wochen der Entwicklung im Bienenstock. In meiner Dissertation vergleiche ich die circadiane Uhr von sozialen Honigbienen (Apis mellifera) und solitären Mauerbienen (Osmia bicornis und Osmia cornuta) auf Ebene der Neuroanatomie und das durch die innere Uhr verursachte rhythmische Verhalten. Erstens charakterisierte ich detailliert die Lage der circadianen Uhr im Gehirn von Honig- und Mauerbiene anhand des Expressionsmusters von zwei Uhrkomponenten. Diese sind das Uhrprotein PERIOD (PER) und das Neuropeptid Pigment Dispersing Factor (PDF). PER wird exprimiert in lateralen Neuronen-Gruppen (die wir laterale Neurone 1 und 2 nannten: LN1 und LN2) und dorsalen Neuronen-Gruppen (benannt dorsal laterale Neurone und dorsale Neurone: DLN und DN), sowie in vielen Gliazellen und Fotorezeptorzellen. Dieses Expressionsmuster liegt ähnlich in anderen Insektengruppen vor und deutet auf einen Grundbauplan der Inneren Uhr im Gehirn von Insekten hin. In der LN2 Neuronen-Gruppe, deren Zellkörper im lateralen Gehirn liegen, sind PER und PDF in den gleichen Zellen co-lokalisiert. Diese Zellen bilden ein komplexes Netzwerk aus Verzweigungen durch das gesamte Gehirn und liefern damit die perfekte Infrastruktur, um Zeitinformation an Gehirnregionen weiterzuleiten, die komplexe Verhaltensweisen, wie Sonnenkompass-Orientierung und Zeitgedächtnis, steuern. Alle PDF Neuriten laufen in einer anterior zur Lobula liegenden Region zusammen (sie wurde ALO, anterio-lobular PDF Knotenpunkt, genannt). Dieser Knotenpunkt ist in anderen Insekten mit der Medulla assoziiert und wird akzessorische Medulla (AME) genannt. Wenige PDF Zellen bilden bereits im frühen Larvalstadium diesen ALO und die Zellzahl sowie die Komplexität des Netzwerks wächst die gesamte Entwicklung der Honigbiene hindurch. Dabei werden zuerst die dorsalen Gehirnregionen von PDF Neuronen innerviert und in der späteren Larvalentwicklung wachsen die Neurite lateral in Richtung der optischen Loben und des Zentralgehirns. Das generelle Expressionsmuster von PER und PDF in adulten sozialen und solitären Bienen ähnelt sich stark, aber ich identifizierte kleine Unterschiede in der PDF Netzwerkdichte im posterioren Protocerebrum und in der Lamina. Diese könnten mit der Evolution von sozialen Bienen assoziiert sein. Zweitens entwickelte und etablierte ich eine Methode, Lokomotionsrhythmen von individuellen Bienen im Labor aufzunehmen, die in Kontakt mit einem Miniaturvolk standen. Diese Methode enthüllte neue Aspekte der sozialen Synchronisation unter Honigbienen und des Überlebens von jungen Bienen, die indirekten sozialen Kontakt zu dem Miniaturvolk hatten (Trophalaxis war nicht möglich). Für Mauerbienen etablierte ich eine Methode Schlupf- und lokomotorische Aktivitätsrhythmik aufzuzeichnen und konnte damit zeigen, dass tägliche Rhythmen im Schlupf durch Synchronisation der circadianen Uhr in Mauerbienen durch Tagestemperatur-Zyklen erzielt werden kann. Des Weiteren präsentiere ich die ersten lokomotorischen Aktivitätsrhythmen von solitären Bienen, die sofort nach ihrem Schlupf einen starken circadianen Rhythmus im Verhalten aufwiesen. Honigbienen brauchten in meinen Experimenten mehrere Tage, um circadiane Rhythmen in Lokomotion zu entwickeln. Ich erstellte die Hypothese, dass Honigbienen zum Zeitpunkt des Schlupfes im Bienenvolk ein noch nicht vollständig ausgereiftes circadianes System besitzen, während solitäre Bienen, die ohne den Schutz eines Volkes sind, direkt nach dem Schlupf eine vollständig ausgereifte Uhr brauchen. Mehrere Hinweise in Publikationen und Vorversuchen unterstützen meine Hypothese. Zukünftige Studien der Entwicklung des PDF Neuronen-Netzwerkes in solitären Bienen unterschiedlicher Entwicklungsstufen könnten dies nachweisen.

Objectif Dans le Chapitre 2, une revue narrative a été réalisée pour identifier les réductions volumétriques de l’hippocampe (HC) et du cortex entorhinal (EC). Puis, dans le Chapitre 3, nous avons exploré les différences volumétriques entre le déficit cognitif léger de type amnésique avec symptômes dépressifs (aMCI/D+), le aMCI sans symptômes dépressifs (aMCI/D-) et la dépression gériatrique (LLD). Méthode Nous avons examiné l’atrophie de l’HC et du EC de 16 études réalisées avec des sujets aMCI et 10 études réalisées auprès de patients LLD (Chapitre 2). Dans le cadre du projet pilote dont les résultats sont rapportés dans le Chapitre 3, nous avons constitué trois groupes (aMCI/D+, aMCI/D- et LLD) de six sujets. L’HC et le EC ont été tracés manuellement par un collaborateur expert. Les analyses statistiques (analyse de la variance, analyse de la variance à un facteur, modèle de régression, régression classique et régression de type bootstrap) ont été exécutées par un statisticien. Résultats La revue narrative a révélé que la réduction du volume de l’HC était significative dans 92% des études et celle du EC dans 50% des études. Le projet pilote a démontré que l’HC gauche avait un volume davantage réduit dans le aMCI/D- versus la LLD et le aMCI/D+. L’HC droit avait un volume plus petit dans le aMCI/D- en comparaison avec la LLD et le aMCI/D+. Le EC gauche dans le aMCI/D+ avait une valeur moyenne réduite comparativement au EC dans les groupes aMCI/D- et LLD. Enfin, le EC droit apparaissait similaire dans les trois groupes. Conclusion La réduction du volume de l’HC était significative dans presque 100% des études et celle du EC dans 50% des études dans la revue narrative. La perte de volume de l’HC et de l’EC diffère selon le groupe. Une analyse de puissance suggère qu’un plus grand échantillon permettra de confirmer le caractère significatif des différences rapportées dans les résultats. Plusieurs recommandations ont été faites dans le but d’améliorer le design de l’étude en vue d’un projet à plus grande échelle. / Objectives First, we sought to identify HC and ERC volume reductions in aMCI and LLD with a narrative review. Second, we explored whether or not there existed differences in terms of HC and EC volume reduction between aMCI/D+, aMCI/D- and LLD. Method We examined the extent of HC and EC atrophy as reported in 16 aMCI and 10 LLD studies. Then, we proceeded to the pilot project. HC and EC were manually traced by an expert and statistical analyses (ANOVA, one-way ANOVA, regression model, classical regression and boostrap regression) were done by a statistician. Results The narrative review revealed that total HC volume reduction was significant in 92% of aMCI and 50% of LLD studies. The pilot project showed that left HC was considerably smaller in aMCI/D- than in LLD and aMCI/D+. Similarly, right HC was smaller in aMCI/D- than in LLD and aMCI/D+. Left EC had a lower mean value in aMCI/D+ than aMCI/D- and LLD. Right EC appeared to be approximately equal between aMCI/D+, aMCI/D- and LLD. Conclusion Total HC volume reduction was significant in almost 100% of aMCI and 50% of LLD studies of the narrative review.Volume loss of total and lateralized HC in LLD studies seemed fairly similar to that of aMCI studies in terms of percentage. Post hoc power analysis revealed that the number of participants in each group should be increased to detect significant volumetric differences. One of the goals of this pilot project was to provide recommendations in order to improve the design of the research before a larger experiment.

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Le LPGi est la région bulbaire qui contient le plus grand nombre de neurones exprimant Fos pendant l'hypersomnie de SP. 10% de ces neurones Fos dans le LPGi projettent au locus coereleus, une région SP-Off. Récemment, Sapin et al. ont montré que 70% des neurones exprimant Fos pendant l'hypersomnie de SP sont de nature GABAergique. Notre hypothèse est que le LPGi contient des neurones de nature SP-On dont une partie participerait à l'inhibition des noyaux SP-Off. Nous cherchons à vérifier cette hypothèse, d'autre part à identifier les régions afférentes au LPGi actives au cours du SP et enfin, à identifier les projections du LPGi. Nous avons utilisé l'enregistrement extracellulaire des neurones du LPGi chez le rat vigile en contention stéréotaxique. Nous avons couplé cette technique avec le protocole de privation/ rebond de SP par la technique de la piscine. L'analyse du taux de décharge des neurones enregistrés au sein du LPGi montre que celui-ci contient trois types neuronaux différents (SP-On, SP-Off et indifférents). L'analyse des données neuroanatomiques montre que l'afférence majeure du LPGi, active au cours du SP, réside dans le SLD. Le LPGi est donc bien impliqué dans le réseau du SP car il contient des neurones faisant varier leur taux de décharge avec les différents états de vigilance. Le SLD, considéré comme la structure exécutive du SP, de nature glutamatergique, exciterait le LPGi au cours du SP. Ce dernier, de nature GABAergique, inhiberait le noyau moteur facial. Ce travail met pour la première fois en évidence l'activité de la voie SLD-bulbe rachidien ventrolatéral et suggère que le LPGi participe en partie à l'atonie musculaire caractéristique du SP

La mémoire prospective (MP) réfère à la capacité de formuler des intentions, de les maintenir dans le temps, puis d'exécuter les actions planifiées après un délai. Cette thèse s'est intéressée à deux aspects distincts de ce type de mémoire, soit l'exploration d'un aspect méthodologique controversé et la caractérisation des régions cérébrales qui sont impliquées dans ce type de mémoire. Le but de la première étude était de valider l'utilisation d'un protocole intra-sujets dans l'étude la mémoire prospective (MP). En effet, certains auteurs questionnent la validité d'un tel protocole en comparaison avec l'utilisation d'un groupe contrôle (inter-sujets). Des études ont montré que si une intention prospective était donnée avant un bloc de tâche concurrente, la performance à cette dernière pouvait être affectée même si les sujets étaient informés de ne pas exécuter la tâche de MP. Nous avons donc administré trois tâches concurrentes : décision sémantique et perceptive (DSP), récupération contextuelle (RC) et reconnaissance (RN), seules ou avec une tâche prospective. Afin d'examiner plus précisément l'effet du contrebalancement, nous avons administré à un groupe de participants les tâches concurrentes + la tâche de MP avant les séries de tâches concurrentes contrôles (sans MP) et nous avons administré les tâches dans l'ordre inverse pour l'autre groupe de sujets. Les résultats obtenus montrent tout d'abord que l'ajout d'une tâche de mémoire prospective entraînait un ralentissement des temps de réponses aux items de la tâche concurrente, ce qu'on appelle un effet d'interférence prospective (EIP). Cet effet était équivalent entre les deux groupes de contrebalancement : les sujets ayant reçu la tâche prospective avant les tâches concurrentes contrôles (à qui on avait dit que l'intention était complétée) et les sujets ayant reçu les tâches concurrentes contrôles en premier. Ces résultats semblent suggérer que les sujets ont été suffisamment en mesure d'oublier l'intention prospective une fois cette dernière complétée. Par ailleurs, nous avons constaté au moyen d'un questionnaire post-expérimentation qu'un sous-groupe de sujets affirmait avoir maintenu l'intention prospective alors qu'un autre groupe de sujets rapportait que la récupération de l'intention était survenue automatiquement. Ces deux groupes montraient un EIP statistiquement similaire, mais nous avons observé que le groupe ayant mis en place des processus stratégiques avait une performance significativement supérieure aux items de MP durant la dernière tâche concurrente. Ce groupe pourrait donc avoir bénéficié de la surveillance stratégique en maintenant et même, en améliorant leur performance à la tâche de MP, particulièrement à la fin de la série de tâches, où la fatigue pourrait avoir été présente. Par ailleurs, ce même groupe pourrait avoir montré un coût plus élevé lié à l'établissement de ces processus, comme nous avons observé qu'il avait tendance à obtenir des résultats plus faibles à la tâche concurrente la plus exigeante de la série. La divergence entre l'EIP mesuré et les stratégies rapportées par les sujets soulèvent des doutes quant au lien entre l'EIP et les processus cognitifs sous-jacents. Ainsi, nous avons discuté des résultats en référence aux diverses positions théoriques concernant le fonctionnement de la MP. L'objectif de la deuxième étude était d'examiner les activations cérébrales générées par deux types de récupération épisodique rétrospective (reconnaissance et récupération contextuelle) et par la récupération en mémoire prospective (détection de l'indice et récupération de l'intention) en utilisant l'IRMf. Ainsi, en dépit des nombreux liens théoriques et expérimentaux établis entre la mémoire rétrospective (MR) et la mémoire prospective, peu d'études en neuro-imagerie se sont intéressés à les comparer dans une même étude. Nous avons donc administré à seize sujets une tâche DSP, une tâche de RC et une tâche de RN, isolément et en combinaison à une tâche de MP. Nous avons observé des activations communes entre les blocs de tâches de MP et de MR au niveau du précunéus gauche (portion latérale), du lobule pariétal inférieur gauche et du thalamus gauche (pulvinar). Ces régions pourraient être impliquées dans des processus similaires en MR et MP. Ainsi, l'activation du précunéus pourrait être liée à la récupération d'informations associatives riches, alors que le lobule pariétal inférieur pourrait refléter les processus attentionnels descendants en jeu durant la récupération en mémoire. Des activations spécifiquement associées à la récupération en MP ont été trouvées au précunéus gauche (portion médiane), au gyrus cingulaire gauche, au thalamus droit (dorsomédian) et au gyrus frontal supérieur droit. Nous supposons que ces régions pourraient être associées aux processus attentionnels et exécutifs qui sont recrutés en plus par la tâche de MP et qui permettent une coordination adéquate de la tâche concurrente et de la tâche MP, particulièrement la préparation de l'action orientée vers un but, l'alternance attentionnelle et l'inhibition de la réponse à la tâche concurrente. ______________________________________________________________________________ MOTS-CLÉS DE L’AUTEUR : mémoire prospective, mémoire rétrospective, imagerie par résonance magnétique fonctionnelle, lobe préfrontal, précunéus

Texte remanié de : Dissertation (doctoral) : Ruhr-Universität Bochum : 1999. / Textes en allemand, arabe, et anglais. Bibliogr. p. 291-294.

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La grande variété de morphologie de l’appareil visuel chez les arthropodes en fait un groupe unique pour l’étude de la diversité et l'évolution du système visuel. Cependant, la plupart de nos connaissances sur le développement et l'architecture neurale du système visuel provient de quelques organismes modèles. Mon projet vise à contribuer à l'étude de la diversité et de l'évolution du système visuel des arthropodes en étudiant l'œil du crustacé Parhyale hawaiensis; axé sur son développement, sa neuro-architecture et sa fonction. En particulier, mon travail vise à caractériser la structure du système visuel, à cartographier les connexions entre les photorécepteurs (PR) et le lobe optique (LO) et à comprendre les adaptations fonctionnelles de l'œil, par rapport aux yeux des autres arthropodes.Une description de l'anatomie de base du système visuel a été réalisée au moyen de la microscopie électronique, par immunomarquage et par la production de lignées de transgénique. J'ai trouvé que Parhyale possède un œil composé de type apposition avec 8 (chez les nouveau-nés) à 50 (chez les adultes) ommatidies, chacun formée par 5 PR (R1-R5). Nous avons trouvé deux opsines, nommés Ph-Opsin1 et Ph-Opsin2, exclusivement exprimés dans la rétine. En utilisant la séquence génomique comme guide, j'ai cloné des séquences régulatrices en amont de chaque gène d’opsine et généré des rapporteurs transgéniques qui récapitulent les patterns d'expression de Ph-Opsin1 et de Ph-Opsin2. Ces rapporteurs ont révélé que R1-R4 exprime Ph-Opsin1 tandis que R5 exprime le Ph-Opsin2.Immunomarquage ainsi que l'imagerie des deux lignées transgéniques, ont montré que les PR envoient de longues projections depuis la rétine au LO. Trois neuropiles optiques ont été identifiés: la lamina, la medulla et un neuropile plus profond qui est probablement la lobula plate ou la lobula. En suivant les projections axonales des PR dans le cerveau, révélant que tous les PR se projettent dans la lamina. Ceci diffère de ce qui a été montré chez les diptères et les crustacés, où au moins un PR par ommatidie projette ses axones dans la medulla.La microscopie électronique a montré que les rhabdomères des deux paires de PR, R1 + R3 et R2 + R4, sont orthogonalement alignés les uns aux autres dans chaque ommatidie, et que le rhabdome ne tourne pas. Ces caractéristiques rendent les PR intrinsèquement sensibles aux directions spécifiques de la lumière polarisée. Par conséquent, j'ai essayé de comprendre si Parhyale réagît à la lumière polarisée, au moyen d'expériences comportementales. Les données que j'ai recueillies suggèrent que Parhyale sont phototactiques pour la lumière blanche mais ne montrent aucune réponse à la lumière polarisée dans ces essais expérimentaux. Les problèmes potentiels liés à ces tests de comportement sont discutés.Enfin, je montre que l'œil de Parhyale s'adapte rapidement à différentes conditions d'intensité lumineuse. Ceci est obtenu par le mouvement des granules de pigments, situés à l'intérieur des PR, et par des changements morphologiques de la membrane basale du PR.Ce projet est pionnier dans l'étude du système visuel chez Parhyale. C'est la première fois que des outils génétiques ont été introduits pour étudier le système visuel de crustacés. Il établit Parhyale comme un puissant système expérimental pour des études in vivo de développement des yeux composé et de ciblage axonal du système visuel, un champ actuellement dominé par des études sur une seule espèce de mouche. / The wide diversity of eye designs present in arthropods makes them a unique group for studying the diversity and evolution of the visual system. However, most of our knowledge on the development and the neural architecture of the visual system comes from few model organisms. My project aims to contribute to the study of the diversity and evolution of the arthropod visual system by studying the eye of the crustacean Parhyale hawaiensis; focusing on its development, neuroarchitecture and function. In particular, my work aims to characterize the structure of the visual system, to map the connections between photoreceptors (PR) and optic lobe (OL) and to understand the functional adaptations of the eye, in relation to the eyes of other arthropods.A description of the basic anatomy of the visual system was performed by means of electron microscopy, immunostainings and by generating transgenic reporter lines. I found that Parhyale has an apposition-type compound eye with 8 (in hatchlings) to 50 (in adults) ommatidia, each one formed by 5 PR cells (R1-R5).Two opsins were found in Parhyale, named Ph-Opsin1 and Ph-Opsin2, which are exclusively expressed in the retina. Using the genome sequence as a guide, I cloned upstream regulatory sequences from each opsin genes and generated transgenic reporters that recapitulate the expression patterns of Ph-Opsin1 and Ph-Opsin2. These reporters revealed that R1-R4 express Ph-Opsin1 while R5 expresses Ph-Opsin2.Immunostainings and live imaging of the two transgenic lines showed that PR cells send long projections from the retina to the OL, via an optic nerve. Three optic neuropils were identified: lamina, medulla and a deeper neuropil, possibly the lobula or lobula plate. Following the axonal projections of the PR into the brain, revealed that all PR project to the lamina. This differs from what has been shown in dipterans and crustaceans, where at least one PR per ommatidium projects to the medulla. Electron microscopy showed that the rhabdomeres of two pairs of PR, R1+R3 and R2+R4, are orthogonally aligned to each other in each ommatidium, and that the rhabdom does not rotate. These features render the PR intrinsically sensitive to specific directions of light polarisation. Therefore, I tried to understand whether and how Parhyale respond to polarised light. I developed two experimental setups to address whether Parhyale shows behavioural responses triggered by light polarisation. The data I have collected suggest that Parhyale are phototactic to dim white light but show no response to polarised light in these specific experimental assays. Potential problems with these behavioural assays are discussed.Finally I show that the eye of Parhyale quickly adapts to different conditions of light intensity. This is achieved by movement of the shielding pigment granules, located inside the PR cells and by morphological changes of the PR basal membrane.This project is pioneering the study of the visual system in Parhyale. It is the first time that genetic tools have been introduced to study the crustacean visual system. It establishes Parhyale as a powerful experimental system for in vivo studies of compound eye development and axonal targeting, a field currently dominated by studies in a single species of fruitfly.