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Abelhas crepusculares/ noturnas: adaptações morfológicas e interações com plantas / Crepuscular bees: morphological adaptations and interactions with plants

Caetano, Carolina de Almeida 13 June 2016 (has links)
As abelhas utilizam sinais visuais e olfatórios para encontrar plantas das quais utilizam recursos florais. Algumas abelhas adquiriram hábitos crepuscular ou noturno e forrageiam durante períodos de pouca luminosidade. Algumas espécies de abelhas noturnas são conhecidas por possuírem adaptações morfológicas do sistema visual que lhes permitem o voo noturno, e assim facilitam o encontro de plantas que podem ser utilizadas como recursos. No presente estudo investigamos se espécies crepusculares Megalopta sodalis, Megommation insigne e Ptiloglossa latecalcarata, que utilizam Campomanesia phaea como recurso, e possuem adaptações na morfologia externa do sistema visual. A hipótese principal é que seriam encontrados olhos compostos, omatídeos e ocelos maiores, assim como menor quantidade de omatídeos nos olhos compostos quando comparadas às abelhas diurnas. Para tanto, medimos o comprimento, área e número de omatídeos dos olhos compostos, assim como o diâmetro dos omatídeos e ocelos. A distância intertegular foi medida para ter um controle do tamanho corporal. Além das abelhas crepusculares acima citadas, utilizamos as abelhas diurnas Bombus brasiliensis, Bombus morio, Melipona bicolor e Euglossa cordata para comparação. Para a medida dos olhos fizemos um molde de esmalte e a partir deste obtivemos imagens que foram analisadas utilizando-se o software ImageJ e Matlab. Para as outras medidas, foram obtidas imagens em estereomicroscopio que foram analizadas com o ImageJ. Utilizamos a análise estatística de permutação para ver se havia diferença entre as abelhas crepusculares e diurnas, e correlação de Spearman para ver se a medida estava correlacionada à distância intertegular. Foi realizado um levantamento das espécies com registro de interação com abelhas crepusculares e noturnas e de suas características florais com uma respectiva análise descritiva. As abelhas crepusculares deste estudo possuem o diâmetro dos ocelos e omatídeos maiores e olhos compostos com maior comprimento e área, e menor número de omatídeos. Algumas variáveis estão correlacionadas com a distância intertegular. As flores visitadas por abelhas noturnas possuem em sua maioria cores claras, perfume acentuado e são odoríferas. As abelhas crepusculares deste estudo possuem adaptações na morfologia externa, o que lhes permite o voo no período de pouca luminosidade. Algumas espécies de abelhas que forrageiam em período de pouca luminosidade visitaram flores de cores fortes e uma não odorífera, isso pode estar relacionado à capacidade de reconhecer cores em ambientes pouco iluminados. Algumas espécies de abelhas forrageiam durante o dia e a noite, essa plasticidade do comportamento pode ser um caminho pelo qual caracteres vantajosos para esse ambiente sejam selecionados. Para as plantas, ter as abelhas noturnas como polinizadoras pode ser vantojoso. Então plantas que possuem sinais reconhecidos pelas abelhas noturnas podem se beneficiar com a polinização noturna, evitando o disperdício de pólen com as abelhas diurnas. A maioria das abelhas foi generalista na utlilização do recurso, mas parece haver preferência por certas espécies de plantas / The bees use visual cues and olfactory to find plants which own floral resources. Some bees acquired crepuscular or nocturnal habits and foraging during periods of low light. Some nocturnal bees species are recognized to possess morphological adaptations of the visual system that enable them to practice the night flight, and thus facilitate the matching of plants that can be used as resources. In the present study we investigated whether crepuscular species Megalopta sodalis, Megommation insigne e Ptiloglossa latecalcarata, using Campomanesia phaea as a resource, have adaptations in the external morphology of the visual system. The main hypothesis was that the eyes were composed of ommatidia and larger ocelli as well as lower amount of ommatidia in the compound eyes when compared to daytime bees. Therefore, we measure the length, the area and number of ommatidia of the compound eye and also the diameter of the ommatidia, ocelli, and intertegular distance to have a control of body size. In addition to the crepuscular bees mentioned above, we used the diurnal bees Bombus brasiliensis, Bombus morio, Euglossa cordata, and Melipona bicolor for comparison. For the measurement of eyes, we made a nail polish mold and from this mold was obtained images which were analyzed using ImageJ and Matlab software. For other measures, we obtained images in stereomicroscope that were analyzed only using ImageJ. We use the statistical analysis of permutation to observe if there was any difference between the crepuscular and diurnal bees, and Spearman correlation to see if the measure was correlated with distance intertegular. In addition, we conducted a survey of species interaction with record crepuscular and nocturnal bees and their floral characteristics with a descriptive analisys. The crepuscular bees in this research have lager diameter of omatidea and ocelli, and larger area and length of compound eyes, and less number of omatidea per eye. Most of the flowers visited by nocturnal bees have pale color, scent and nocturnal anthesis. Some bee species that forage in low light visit flowers with strong color, and one bee visited flower without scent, this can be related with capacibility to recoginized colors in environments with low light. Some bees forage during day and night, this phenotypic plasticity of behavior can be a way that advantageous characters for this environment are selected. For plants can be advantageous. Then plants that posses sinals recognized by nocturnal and crepuscular bees can be benefited through nocturnal pollination, avoiding daylight bees waste their polen. The most of bees were generalists in their utilization of flower resource but seems to have preference for some plant species
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Abelhas crepusculares/ noturnas: adaptações morfológicas e interações com plantas / Crepuscular bees: morphological adaptations and interactions with plants

Carolina de Almeida Caetano 13 June 2016 (has links)
As abelhas utilizam sinais visuais e olfatórios para encontrar plantas das quais utilizam recursos florais. Algumas abelhas adquiriram hábitos crepuscular ou noturno e forrageiam durante períodos de pouca luminosidade. Algumas espécies de abelhas noturnas são conhecidas por possuírem adaptações morfológicas do sistema visual que lhes permitem o voo noturno, e assim facilitam o encontro de plantas que podem ser utilizadas como recursos. No presente estudo investigamos se espécies crepusculares Megalopta sodalis, Megommation insigne e Ptiloglossa latecalcarata, que utilizam Campomanesia phaea como recurso, e possuem adaptações na morfologia externa do sistema visual. A hipótese principal é que seriam encontrados olhos compostos, omatídeos e ocelos maiores, assim como menor quantidade de omatídeos nos olhos compostos quando comparadas às abelhas diurnas. Para tanto, medimos o comprimento, área e número de omatídeos dos olhos compostos, assim como o diâmetro dos omatídeos e ocelos. A distância intertegular foi medida para ter um controle do tamanho corporal. Além das abelhas crepusculares acima citadas, utilizamos as abelhas diurnas Bombus brasiliensis, Bombus morio, Melipona bicolor e Euglossa cordata para comparação. Para a medida dos olhos fizemos um molde de esmalte e a partir deste obtivemos imagens que foram analisadas utilizando-se o software ImageJ e Matlab. Para as outras medidas, foram obtidas imagens em estereomicroscopio que foram analizadas com o ImageJ. Utilizamos a análise estatística de permutação para ver se havia diferença entre as abelhas crepusculares e diurnas, e correlação de Spearman para ver se a medida estava correlacionada à distância intertegular. Foi realizado um levantamento das espécies com registro de interação com abelhas crepusculares e noturnas e de suas características florais com uma respectiva análise descritiva. As abelhas crepusculares deste estudo possuem o diâmetro dos ocelos e omatídeos maiores e olhos compostos com maior comprimento e área, e menor número de omatídeos. Algumas variáveis estão correlacionadas com a distância intertegular. As flores visitadas por abelhas noturnas possuem em sua maioria cores claras, perfume acentuado e são odoríferas. As abelhas crepusculares deste estudo possuem adaptações na morfologia externa, o que lhes permite o voo no período de pouca luminosidade. Algumas espécies de abelhas que forrageiam em período de pouca luminosidade visitaram flores de cores fortes e uma não odorífera, isso pode estar relacionado à capacidade de reconhecer cores em ambientes pouco iluminados. Algumas espécies de abelhas forrageiam durante o dia e a noite, essa plasticidade do comportamento pode ser um caminho pelo qual caracteres vantajosos para esse ambiente sejam selecionados. Para as plantas, ter as abelhas noturnas como polinizadoras pode ser vantojoso. Então plantas que possuem sinais reconhecidos pelas abelhas noturnas podem se beneficiar com a polinização noturna, evitando o disperdício de pólen com as abelhas diurnas. A maioria das abelhas foi generalista na utlilização do recurso, mas parece haver preferência por certas espécies de plantas / The bees use visual cues and olfactory to find plants which own floral resources. Some bees acquired crepuscular or nocturnal habits and foraging during periods of low light. Some nocturnal bees species are recognized to possess morphological adaptations of the visual system that enable them to practice the night flight, and thus facilitate the matching of plants that can be used as resources. In the present study we investigated whether crepuscular species Megalopta sodalis, Megommation insigne e Ptiloglossa latecalcarata, using Campomanesia phaea as a resource, have adaptations in the external morphology of the visual system. The main hypothesis was that the eyes were composed of ommatidia and larger ocelli as well as lower amount of ommatidia in the compound eyes when compared to daytime bees. Therefore, we measure the length, the area and number of ommatidia of the compound eye and also the diameter of the ommatidia, ocelli, and intertegular distance to have a control of body size. In addition to the crepuscular bees mentioned above, we used the diurnal bees Bombus brasiliensis, Bombus morio, Euglossa cordata, and Melipona bicolor for comparison. For the measurement of eyes, we made a nail polish mold and from this mold was obtained images which were analyzed using ImageJ and Matlab software. For other measures, we obtained images in stereomicroscope that were analyzed only using ImageJ. We use the statistical analysis of permutation to observe if there was any difference between the crepuscular and diurnal bees, and Spearman correlation to see if the measure was correlated with distance intertegular. In addition, we conducted a survey of species interaction with record crepuscular and nocturnal bees and their floral characteristics with a descriptive analisys. The crepuscular bees in this research have lager diameter of omatidea and ocelli, and larger area and length of compound eyes, and less number of omatidea per eye. Most of the flowers visited by nocturnal bees have pale color, scent and nocturnal anthesis. Some bee species that forage in low light visit flowers with strong color, and one bee visited flower without scent, this can be related with capacibility to recoginized colors in environments with low light. Some bees forage during day and night, this phenotypic plasticity of behavior can be a way that advantageous characters for this environment are selected. For plants can be advantageous. Then plants that posses sinals recognized by nocturnal and crepuscular bees can be benefited through nocturnal pollination, avoiding daylight bees waste their polen. The most of bees were generalists in their utilization of flower resource but seems to have preference for some plant species
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Fenologia reprodutiva, polinização e voláteis florais do cambuci (Campomanesia phaea - Myrtaceae) / Reproductive phenology, pollination and flower volatiles of the cambuci (Campomanesia phaea - Myrtaceae)

Cordeiro, Guaraci Duran 06 March 2015 (has links)
A família Myrtaceae tem muitas espécies frutíferas, algumas são utilizadas comercialmente, entre elas o cambuci (Campomanesia phaea). Os objetivos deste trabalho foram descrever a fenologia reprodutiva, a biologia floral, o sistema reprodutivo e identificar os polinizadores do cambuci para gerar novos conhecimentos que possam contribuir com a produtividade desta espécie. O estudo de fenologia reprodutiva foi conduzido por dois anos, em área de ocorrência natural e área de cultivo comercial. As fenofases (floração e frutificação) foram monitoradas com duas métricas: Índice de atividade (sincronia) e Índice de intensidade (intensidade - Fournier) e correlacionadas com fatores abióticos (temperatura, pluviosidade e comprimento do dia). Os resultados mostraram que a floração e frutificação na área de ocorrência natural e cultivo foram diferentes, mesmo sob mesmas condições climáticas. A floração e frutificação foram mais intensas e sincrônicas na área de cultivo. Os fatores abióticos não explicaram estas diferenças nas fenofases entre as áreas de estudo, porém a adubação do solo e diversidade de polinizadores tiveram papel importante. No estudo de polinização de C. phaea foram observados a duração de antese, recursos florais, receptividade do estigma e viabilidade polínica. O sistema reprodutivo de C. phaea foi investigado baseado na razão P:O e pelos experimentos de polinização manual. Os visitantes florais foram capturados e os polinizadores mais eficientes foram determinados, conforme número de pólen depositado no estigma e número de frutos produzidos. As flores de C. phaea duram dois dias, são hermafroditas e têm o pólen como o único recurso disponível para os visitantes florais. A antese é noturna e começa em torno das 5 h. O sistema reprodutivo de C. phaea é o autoincompatível. Foram coletadas 52 espécies de visitantes florais e entre elas as mais eficientes na polinização foram as abelhas noturnas e crepusculares (Megalopta sodalis, Megommation insigne, Ptiloglossa latecalcarata e Zikanapis seabrai). Além destas abelhas, as flores de C. phaea também foram visitadas e polinizadas por Apis mellifera nos períodos crepusculares e diurnos. Para entender como as abelhas noturnas/crepusculares encontram as flores do cambuci no escuro foram coletadas amostras dos voláteis florais (a noite e durante o dia), pelo método de dynamic headspace e posteriormente analisados por GC-MS. Experimentos eletroantenográficos (GC-EAD) e biotestes foram realizados para testar se os compostos identificados das flores do cambuci são capazes de estimular respostas eletrofisiológicas e comportamentais nas abelhas noturnas/crepusculares. Foram encontrados 14 compostos voláteis nas flores de C. phaea, os mesmos nas amostras da noite e do dia, embora a composição relativa do odor tenha diferido entre os dois períodos. A emissão dos voláteis é maior a noite durante a atividade das abelhas noturnas/crepusculares, e alguns compostos são mais eminentes durante a noite (ex, 1-Octanol) e outros ao dia (ex, 2-Phenylethanol). As abelhas noturnas foram atraídas para os odores sintéticos da flor do cambuci. Apis mellifera também respondeu positivamente ao teste eletroantenográfico e biotestes. Os resultados mostraram que os voláteis emitidos a noite pelas flores de C. phaea tem função atrativa para as abelhas noturnas/crepusculares, e sugere que 1-Octanol possa ser o composto chave nesta atração. / The family Myrtaceae has many fruiting species, some are commercially explored. Among those species is the cambuci (Campomanesia phaea). The objectives this work were to describe the reproductive phenology, the floral biology, the reproductive system, and to identify the pollinators of cambuci in order to generate new knowledge that may help increase the productivity of this species. The study about reproductive phenology was conducted for two years, in an area of natural occurrence and in a commercial crop. The phenophases (flowering and fruit set) were monitored with Activity index (synchrony) and Intensity index (Fournier intensity) and correlated with abiotic factors (temperature, rainfall, and day length). The results showed that flowering and fruit set of C. phaea in natural area and crop were different even under same climatic conditions. The flowering and fruit set were more intense and synchrony in the crop. The abioctic factors do not explain these differences in the phenophases between the study areas, but other variables, such as soil fertilization and pollinator diversity, play an important role. In the pollination study of C. phaea were observed the anthesis duration, floral resources, stigma receptivity, and pollen viability. The reproductive system of C. phaea was investigated based on the P:O ratio and by carrying out manual pollination tests. The flower visitors were captured and determined the most efficient pollinators, according to effectiveness by number of pollen grains deposited in the stigma and number of fruit set. The flowers of C. phaea last two days, are hermaphrodite, and have pollen as the only resource offered to flower visitors. Its anthesis is nocturnal and begins around 5 h. The reproductive system of C. phaea is self-incompatible. Were collected 52 species of flower visitors and among them the most efficient in pollination were nocturnal and crepuscular bees (Megalopta sodalis, Megommation insigne, Ptiloglossa latecalcarata e Zikanapis seabrai). Besides these bees, the flowers of C. phaea flowers were also visited and pollinated by Apis mellifera in crepuscular and diurnal periods. In order to understand how the nocturnal/crepuscular bees find cambuci flowers in darkness flower volatiles were collected (at night and during the day) by dynamic headspace method and after analyzed by GC-MS. In addition, electroantennographic (GC-EAD) and behavioural experiments (bioassays) were performed to test if compounds identified from cambuci flowers are capable in eliciting electrophysiological and behavioural responses in nocturnal/crepuscular bees. In total 14 volatiles compounds were found in C. phaea flowers, the same in the night and day samples. Although, the relative scent composition differed between these two periods. The volatile emission is higher during the activity of nocturnal/crepuscular bees, and some compounds are more eminent during the night (e.g., 1-Octanol) and some during the day (e.g., 2-Phenylethanol). The nocturnal/crepuscular were attracted by synthetic scent of the cambuci flowers. Apis mellifera also showed positive responds towards for electroantennographic and behavioural bioassays. The results showed that volatiles emitted at night by C. phaea flowers have attractive function to nocturnal/crepuscular bees, and suggest that 1-Octanol can be the key compound for this attraction.
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Fenologia reprodutiva, polinização e voláteis florais do cambuci (Campomanesia phaea - Myrtaceae) / Reproductive phenology, pollination and flower volatiles of the cambuci (Campomanesia phaea - Myrtaceae)

Guaraci Duran Cordeiro 06 March 2015 (has links)
A família Myrtaceae tem muitas espécies frutíferas, algumas são utilizadas comercialmente, entre elas o cambuci (Campomanesia phaea). Os objetivos deste trabalho foram descrever a fenologia reprodutiva, a biologia floral, o sistema reprodutivo e identificar os polinizadores do cambuci para gerar novos conhecimentos que possam contribuir com a produtividade desta espécie. O estudo de fenologia reprodutiva foi conduzido por dois anos, em área de ocorrência natural e área de cultivo comercial. As fenofases (floração e frutificação) foram monitoradas com duas métricas: Índice de atividade (sincronia) e Índice de intensidade (intensidade - Fournier) e correlacionadas com fatores abióticos (temperatura, pluviosidade e comprimento do dia). Os resultados mostraram que a floração e frutificação na área de ocorrência natural e cultivo foram diferentes, mesmo sob mesmas condições climáticas. A floração e frutificação foram mais intensas e sincrônicas na área de cultivo. Os fatores abióticos não explicaram estas diferenças nas fenofases entre as áreas de estudo, porém a adubação do solo e diversidade de polinizadores tiveram papel importante. No estudo de polinização de C. phaea foram observados a duração de antese, recursos florais, receptividade do estigma e viabilidade polínica. O sistema reprodutivo de C. phaea foi investigado baseado na razão P:O e pelos experimentos de polinização manual. Os visitantes florais foram capturados e os polinizadores mais eficientes foram determinados, conforme número de pólen depositado no estigma e número de frutos produzidos. As flores de C. phaea duram dois dias, são hermafroditas e têm o pólen como o único recurso disponível para os visitantes florais. A antese é noturna e começa em torno das 5 h. O sistema reprodutivo de C. phaea é o autoincompatível. Foram coletadas 52 espécies de visitantes florais e entre elas as mais eficientes na polinização foram as abelhas noturnas e crepusculares (Megalopta sodalis, Megommation insigne, Ptiloglossa latecalcarata e Zikanapis seabrai). Além destas abelhas, as flores de C. phaea também foram visitadas e polinizadas por Apis mellifera nos períodos crepusculares e diurnos. Para entender como as abelhas noturnas/crepusculares encontram as flores do cambuci no escuro foram coletadas amostras dos voláteis florais (a noite e durante o dia), pelo método de dynamic headspace e posteriormente analisados por GC-MS. Experimentos eletroantenográficos (GC-EAD) e biotestes foram realizados para testar se os compostos identificados das flores do cambuci são capazes de estimular respostas eletrofisiológicas e comportamentais nas abelhas noturnas/crepusculares. Foram encontrados 14 compostos voláteis nas flores de C. phaea, os mesmos nas amostras da noite e do dia, embora a composição relativa do odor tenha diferido entre os dois períodos. A emissão dos voláteis é maior a noite durante a atividade das abelhas noturnas/crepusculares, e alguns compostos são mais eminentes durante a noite (ex, 1-Octanol) e outros ao dia (ex, 2-Phenylethanol). As abelhas noturnas foram atraídas para os odores sintéticos da flor do cambuci. Apis mellifera também respondeu positivamente ao teste eletroantenográfico e biotestes. Os resultados mostraram que os voláteis emitidos a noite pelas flores de C. phaea tem função atrativa para as abelhas noturnas/crepusculares, e sugere que 1-Octanol possa ser o composto chave nesta atração. / The family Myrtaceae has many fruiting species, some are commercially explored. Among those species is the cambuci (Campomanesia phaea). The objectives this work were to describe the reproductive phenology, the floral biology, the reproductive system, and to identify the pollinators of cambuci in order to generate new knowledge that may help increase the productivity of this species. The study about reproductive phenology was conducted for two years, in an area of natural occurrence and in a commercial crop. The phenophases (flowering and fruit set) were monitored with Activity index (synchrony) and Intensity index (Fournier intensity) and correlated with abiotic factors (temperature, rainfall, and day length). The results showed that flowering and fruit set of C. phaea in natural area and crop were different even under same climatic conditions. The flowering and fruit set were more intense and synchrony in the crop. The abioctic factors do not explain these differences in the phenophases between the study areas, but other variables, such as soil fertilization and pollinator diversity, play an important role. In the pollination study of C. phaea were observed the anthesis duration, floral resources, stigma receptivity, and pollen viability. The reproductive system of C. phaea was investigated based on the P:O ratio and by carrying out manual pollination tests. The flower visitors were captured and determined the most efficient pollinators, according to effectiveness by number of pollen grains deposited in the stigma and number of fruit set. The flowers of C. phaea last two days, are hermaphrodite, and have pollen as the only resource offered to flower visitors. Its anthesis is nocturnal and begins around 5 h. The reproductive system of C. phaea is self-incompatible. Were collected 52 species of flower visitors and among them the most efficient in pollination were nocturnal and crepuscular bees (Megalopta sodalis, Megommation insigne, Ptiloglossa latecalcarata e Zikanapis seabrai). Besides these bees, the flowers of C. phaea flowers were also visited and pollinated by Apis mellifera in crepuscular and diurnal periods. In order to understand how the nocturnal/crepuscular bees find cambuci flowers in darkness flower volatiles were collected (at night and during the day) by dynamic headspace method and after analyzed by GC-MS. In addition, electroantennographic (GC-EAD) and behavioural experiments (bioassays) were performed to test if compounds identified from cambuci flowers are capable in eliciting electrophysiological and behavioural responses in nocturnal/crepuscular bees. In total 14 volatiles compounds were found in C. phaea flowers, the same in the night and day samples. Although, the relative scent composition differed between these two periods. The volatile emission is higher during the activity of nocturnal/crepuscular bees, and some compounds are more eminent during the night (e.g., 1-Octanol) and some during the day (e.g., 2-Phenylethanol). The nocturnal/crepuscular were attracted by synthetic scent of the cambuci flowers. Apis mellifera also showed positive responds towards for electroantennographic and behavioural bioassays. The results showed that volatiles emitted at night by C. phaea flowers have attractive function to nocturnal/crepuscular bees, and suggest that 1-Octanol can be the key compound for this attraction.

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