D'après l'étude du Crétacé supérieur du NE du bassin-aquitain (Charentes, France) et du Néogène supérieur du bassin de Sorbas (SE Espagne), les huîtres fossiles peuvent être étudiées à plusieurs échelles. (1) Les assemblages d'ostréidés présentent une grande diversité de géométries spatiales. Leurs accumulations peuvent être soit tridimensionnelles (« intérieur » d'un banc) ou bidimensionnelles, avec l'implantation des organismes à la surface du sédiment. Une analyse taphonomique permet alors de discriminer ces différentes structures d'assemblages d'ostréidés en fonction de leur signification paléoécologique. L'organisation de ces assemblages (géométrie, densité des assemblages...) est bien souvent révélatrice de la dynamique sédimentaire, permet d'identifier des surfaces stratigraphiques remarquables et contribue à l'analyse des corps sédimentaires pour des interprétations séquentielles des milieux de dépôts. (2) Les espèces se répartissent sur un large spectre de milieux où chacune d'entre elles et leurs morphotypes sont inféodés à des conditions environnementales précises. Les nombreux paramètres climatiques et édaphiques contrôlant leur distribution ont ainsi pu être appréhendé (salinité, oxygénation, turbidité, nature du substratum, bathymétrie...). (3) Les coquilles enregistrent les fluctuations environnementales saisonnières via leur croissance accrétionaire. Une étude sclérochronologique et l'analyse de la composition en isotopes stables (C&O) de leurs stries de croissance permet de retrouver ce signal saisonnier. L'étude sclérochronologique permet également d'accéder à l'âge absolu des organismes et ainsi de reconstituer la dynamique des populations. Il est alors possible de quantifier le temps que représente une couche sédimentaire d'ordre annuel à pluriséculaire. L'étude isotopique stable a pu démontrer sur une espèce de Neopycnodonte actuelle que l'enregistrement par la coquille du signal isotopique de l'eau de mer n'était affecté que d'un effet biologique mineur. L'analyse de coquilles du Cénomanien supérieur et du Campanien supérieur témoigne de l'enregistrement d'un signal cyclique de la part des isotopes de l'oxygène démontre la présence d'une saisonnalité pour ces deux périodes.

La transition Crétacé inférieur-Crétacé supérieur (environ 100 millions d'années) marque une période cruciale pour l'évolution de certaines plantes à graines. Elle correspond à la rapide radiation des plantes à fleurs et à la réorganisation écologique des Angiospermes et des conifères. Cependant, notre connaissance des plantes à graines durant le Crétacé moyen et en Laurasie reste encore très partielle. Pendant la dernière décennie, la microtomographie synchrotron s'est avérée une technique d'imagerie très performante pour l'étude les structures internes de divers fossiles. Jusqu'à maintenant, les applications de cette technique n'ont été que très limitées en paléobotanique. C'est dans ce contexte que cette thèse s'est intéressée : (1) au développement de nouvelles approches d'imagerie par tomographie, utiles en paléobotanique, et sur différents types de préservation ; (2) à l'utilisation de ces nouvelles approches pour compléter notre connaissance de la morpho-anatomie, la systématique, la diversité, et l'écologie des plantes à graines laurasiatiques du Crétacé moyen. Ainsi, un peu plus d'une centaine de spécimens (e.g. inflorescences, fleurs, fruits, et grains de pollen d'Angiospermes ; cônes and axes feuillés de conifères) provenant de gisements paléontologiques français ont été étudiés par tomographie synchrotron. Pour la première fois, de nombreuses fleurs très diversifiées sont décrites dans les dépôts cénomaniens de Charente-Maritime et du Gard (Ouest et Sud-Est de la France). Dans certains cas, toutes les unités florales du périanthe, de l'androcée, et du gynécée sont préservées. Un nouveau protocole combinant microtomographie par contraste de phase de propagation et nano-holotomographie a été développé pour étudier des petits spécimens isolés tels que des fleurs préservées sous forme de fusain ou de lignite (taille de voxel proche de 50 nm). Les données tomographiques permettent de les décrire de la morphologie générale à la paroi des grains de pollen, in situ, dans les étamines. Ces fleurs sont majoritairement attribuées à des Lauraceae et des Platanaceae. De plus, des nodules siliceux, opaques, denses, et contenant des inclusions végétales sont ici signalés dans les dépôts cénomaniens de Charente-Maritime. Ils contiennent d'abondants restes de conifères. Ils sont préservés sous forme de perminéralisation siliceuse et en trois dimensions. Ce travail propose un protocole tomographique multi-échelles, haute résolution et haute énergie, utile à l'étude d'inclusions végétales contenues à l'intérieur de nodules rocheux de grande dimension. Le conifère Glenrosa est décrit pour la première fois, de la morphologie générale des structures végétatives et reproductives à l'histologie. Ce travail soutient que pendant le Cénomanien, les environnements les plus ouverts sur la mer étaient dominés par les conifères alors que les milieux littoraux plus internes et protégés montraient quant à eux des flores à dominante angiospermienne. / The Lower Cretaceous-Upper Cretaceous transition (about 100 million years ago) stands as a crucial period for the evolution of some seed plants. It consists of the brutal radiation of flowering plants and an ecological reorganisation of Angiosperms and conifers. However, our knowledge of mid-Cretaceous Laurasian seed plants remains partial. During the last decade, synchrotron microtomography has successfully been employed for non-destructively imaging inner structures of various types of fossil remains. To date, the applications of this technique in palaeobotany are still limited. This thesis focuses on: (1) developing new tomographic imaging approaches at the European Synchrotron Radiation Facility (ESRF, Grenoble, France), relevant to palaeobotany, and especially for investigating various kinds of plant preservations; (2) applying these approaches to improve our knowledge about the morpho-anatomy, the systematics, the diversity, and the ecology of Laurasian seed plants during the mid-Cretaceous. Hundreds of unique or rare mid-Cretaceous fossil plant specimens (e.g. inflorescences, flowers, fruits, and pollen grains of Angiosperms; cones and leafy axes of conifers) from French Cretaceous deposits were imaged and investigated using several new synchrotron tomographic protocols. For the first time, abundant and diverse fossil flowers are described from the Cenomanian deposits of Charente-Maritime and Gard (western and southeastern France, respectively). In some cases, all floral units of the perianth, the androecium, and the gynoecium are preserved. A new tomographic approach combining propagation phase contrast X-ray microtomography and nano-holotomography was developed to image those small and isolated plant specimens such as charcoalified/lignitized fossil flowers (up to 50 nm of voxel size). This allows the description of fossil flowers, from their gross morphology to the micromorphology of the exine of in situ pollen grains inside stamens. They are mainly and unambiguously ascribed to Lauraceae and Platanaceae. In addition, large, opaque and dense silica-rich flint nodules containing plant inclusions are reported from the Cenomanian deposits of Charente-Maritime. They contain abundant hidden conifer. These Cenomanian conifers are exceptionally well-preserved in three dimensions and consist of siliceous permineralisation. We propose a multiscale, high resolution and high energy tomographic protocol useful for the study of plant inclusions contained inside large rocky nodules. We study the partially unexplored extinct conifer Glenrosa, from the gross morphology to the histology of its vegetative and reproductive structures. This work supports that during the Cenomanian and in coastal areas, on the one hand, palaeoenvironments which were highly influenced by marine inputs were probably dominated by conifers. On the other hand, innermost and protected palaeoenvironments showed Angiosperm-dominated floras.

La problématique de ce travail concerne des cas concrets d'application de l'approche paléobiologique chez les ammonites. Une attention spéciale a été donnée à la variabilité intraspécifique et ses conséquences taxinomiques, ainsi qu'à l'étude des patterns et processus évolutifs des groupes étudiés, afin d'en tirer des généralités. Les études paléobiologiques sur des exemples très variés montrent que la variabilité et le degré de sa prise en compte par les auteurs a une influence particulière sur les conceptions taxinomiques, et par conséquent sur la biostratigraphie et sur la compréhension des mécanismes évolutifs. Les lois de Westermann semblent être prépondérantes pour expliquer la variabilité intraspécifique d'un grand nombre de groupes d'ammonites, mais elles ne sont pas la seule source de covariation et leur influence doit être relativisée face à d'autres facteurs habituellement peu pris en compte. Les facteurs de la variabilité intraspécifique reconnus concernent : (1) le dimorphisme, (2) une variabilité dipolaire dans l'application stricte de la première loi de Westermann, (3) des variation par rapport à l'énoncé général de cette loi, (4) une variabilité tripolaire, (5) des relations hétérochroniques morphologiques dépendantes ou indépendantes, (6) un facteur d'atténuation de l'ornementation, et (7) différents facteurs d'enroulement liés ou non à d'autres caractères morphologiques et ornementaux chez les ammonites hétéromorphes. / The issue of this work involves concrete case of application of the palaeobiological approach in ammonites. Special attention was given to intraspecific variability and its taxonomic consequences and the study of evolutionary processes and patterns of the groups studied, in order to draw generalizations. Paleobiological studies on a variety of examples show that the degree of variability and its consideration by the authors has a particular influence on taxonomic concepts, and consequently on the biostratigraphy and the understanding of evolutionary mechanisms. Westermann laws seem to be dominant to explain intraspecific variability of a large number of ammonites groups, but they are not the only source of covariation and their influence must be relativized against other factors usually not taken into account. Factors of intraspecific variability recognized are: (1) dimorphism, (2) a dipolar variability in the strict application of the first Westermann’s law, (3) changes compared to the general statement of the law, (4) tripolar variability, (5) heterochronic relationships morphological dependent or independent, (6) an attenuation factor of ornamentation, and (7) various coiling factors related or not to other morphological and ornamental characters in heteromorphic ammonites.

L’anatomie interne des crânes des stégocéphales Stanocephalosaurus (Temnospondyli), Laosuchus (Chroniosuchia) et Diplocaulus (Lepospondyli) a pu être révélée par l’utilisation de la tomographie à rayons X et a permis de mieux comprendre leur paléobiologie : 1) l’oreille moyenne de Stanocephalosaurus serait adaptée à la perception de sons dans le milieu subaquatique ; 2) des canaux sensoriels intra-osseux ont été identifiés chez Laosuchus. La morphologie endocrânienne a ensuite été utilisée dans une analyse phylogénétique portant sur les relations de parentés controversées entre stégocéphales et lissamphibiens. Cette analyse montre que la monophylie des lissamphibiens serait due à un phénomène d’attraction des longues branches, résultant de l’optimisation de la simplification crânienne, identifiée comme une convergence. Les morphologies de la boite crânienne, du stapes et du palais favorisent une origine diphylétique des lissamphibiens parmi les temnospondyles. / The intracranial anatomy of the stegocephals Stanocephalosaurus (Temnospondyli), Laosuchus (Chroniosuchia) and Diplocaulus (Lepospondyli) has been revealed by X-rays tomography and allowed to better understand their paleobiology: 1) the middle ear of Stanocephalosaurus would be an underwater adapted hearing system; 2) intraosseous sensorial canals have been identified in Laosuchus. The endocranial morphology have been included in a phylogenetic analysis on the debated relationships between stegocephals and lissamphibians. This analysis shows that the monophyly of Lissamphibia may result from a long-branch attraction, due to the optimisation of the cranial simplification, here as identified convergent. The morphologies of braincase, stapes and palate favour a biphyletic origin of lissamphibians among temnospondyls.

Le bison est un taxon couramment représenté dans les gisements archéologiques du Pléistocène récent européen. Il est omniprésent dans les assemblages paléolithiques des plaines méridionales d’Europe orientale où les économies préhistoriques sont généralement considérées comme spécialisées dans l’acquisition de ce boviné. La « spécialisation économique » implique l’acquisition et la consommation quasi-exclusive d’un taxon au sein des populations animales disponibles. Le complexe de sites épigravettien ancien d’Amvrosievka, particulièrement riche en vestiges osseux de bisons, permet de vérifier si cette notion est ou non applicable aux populations épigravettiennes des steppes du nord de la mer Noire. La synthèse des travaux éthologiques modernes montre que les bisons présentent une grande diversité comportementale, principalement liée à l’environnement, aux conditions climatiques locales et à la densité des populations. La caractérisation du comportement des bisons des steppes chassés par les Préhistoriques d’Amvrosievka s’est donc imposée afin de pouvoir déterminer les modalités d’acquisition de ce taxon. Deux volets ont ainsi été documentés à travers l’analyse des vestiges osseux : l’étude intra et interindividuelle des signatures isotopiques – teneurs isotopiques en carbone, oxygène et strontium de la bioapatite de l’émail dentaire ; composition isotopique en azote et en carbone du collagène de la dentine et de l’os – et l’analyse palethnographique basée sur une étude archéozoologique. Cela nous a permis de restituer certains aspects de la paléoéthologie du bison des steppes – particulièrement son caractère non migrateur – ayant eu des répercussions directes sur les comportements cynégétiques et les économies des chasseurs d’Amvrosievka. En comparant ces résultats avec les données connues pour d’autres gisements contemporains ainsi que pour d’autres sociétés de chasseurs dans lesquelles le bison est particulièrement bien représenté dans les assemblages fauniques, nous avons discuté des modalités de chasse et des économies préhistoriques en lien avec cet animal emblématique. / Bison are one of the most abundant and widely distributed large mammals during the Late Pleistocene and are commonly found in archaeological sites. This large bovid is omnipresent in Palaeolithic faunal assemblages from the Southern Plains of Eastern Europe, where Palaeolithic economies are considered to specialise in bison hunting. Amvrosievka is a complex of Epigravettian sites, particularly rich in bison remains; thus, it provides a good context for verifying the applicability of this notion to the northern Black sea economies. A synthesis of recent ethological analyses demonstrates the behavioural diversity of bison, linked mainly to local environmental variability, climatic conditions and population density. It was therefore necessary to reconstruct the behaviour of the steppe bison hunted at Amvrosievka before attempting to identify the acquisition strategies used. There are two distinct aspects to this research: an intra- and interindividual study of isotopic signatures – carbon, oxygen and strontium isotope ratios from enamel bioapatite; nitrogen and carbon isotope ratios from bone and dentin collagen –, and a palethnological analysis, based on the zooarchaeological study of the faunal remains. Aspects of steppe bison palaeoethology are identified that had a direct impact on the choice of hunting strategy and subsistence economy of the Epigravettian occupants of Amvrosievka: in particular, the non migratory behaviour of steppe bison is shown to have affected the seasonality of acquisition as well as hunting and butchering strategies developed by the Epigravettians. Finally, through a comparison of the faunal data from Amvrosievka with published records from other sites where bison is well represented in the archaeofaunal material, we discuss Prehistoric acquisition strategies and subsistence economies related to this emblematic species. / Réalisé en cotutelle avec le Département de Préhistoire du Muséum national d’Histoire naturelle (Paris, France), École doctorale « Sciences de la nature et de l’Homme » (ED 227)

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Au cours du Ve millénaire avant notre ère, le Bassin parisien voit l’émergence des premières nécropoles et du monumentalisme funéraire. Associé à la culture de Cerny, ces vestiges offrent un observatoire privilégié des mutations sociales que connaissent les communautés du Néolithique moyen en France. À partir d’une approche archéo-anthropologique, nous livrons ici un bilan complet de la population Cerny, au niveau général, à l’échelle des trois types de site (à structure de type Passy, plats et à sépulture sous dalle), et au niveau de chaque nécropole. Les sites de Passy, Balloy, Gron, Escolives-Sainte-Camille, Vignely (La Noue Fenard et La Porte aux Bergers), Chichery, Orville, Malesherbes (Les Marsaules et La Chaise), qui réunissent l’essentiel des squelettes Cerny mis au jour (n=160), font l’objet de cette étude. Quel que soit le niveau scalaire, le croisement des paramètres biologiques et archéologiques est systématisé et soumis à la décision statistique. Les résultats s’inscrivent dans un cadre interprétatif fiable grâce à de nouvelles datations 14C. Les analyses intra-sites révèlent différentes modalités sélectives des défunts et, parfois, le rassemblement codifié de sépultures en différents loci. Le statut des inhumés et leur fonction sociale jouent un rôle prépondérant dans la structuration des sites. Deux modèles organisationnels, dont un, répété de nécropole en nécropole, illustre une hiérarchisation des statuts à l’intérieur des structures monumentales. La correspondance de ces mêmes statuts en nécropoles plates suggère que l’identité sociale des défunts n’est pas la seule raison d’être du monumentalisme funéraire. Enfin, la dualité du Cerny, traditionnellement rattachée à deux manifestations diachroniques de la culture, doit être reconsidérée. La différenciation typologique évidente entre les longs couloirs de type Passy et les sépultures sous dalles de type Malesherbes, est ici soutenue par une distinction d’ordres funéraire et biologique, indépendamment du facteur chronologique, remettant en question l’unité culturelle du Cerny. / During the 5th millennium B.C., the Paris Basin sees the emergence of the first necropoles and funerary monumentality. Associated with the Cerny culture, these vestiges offer a privileged insight into the social transformations of Middle Neolithic communities in France. Following an archaeo-anthropological approach, we present a full assessment of the Cerny population as a whole, according to the three types of sites (Passy type structures, extended flat sites and slab graves) and with regard to each necropolis. The sites of Passy, Balloy, Gron, Escolives-Sainte-Camille, Vignely (La Noue Fenard and La Porte aux Bergers), Chichery, Orville, Malesherbes (Les Marsaules and La Chaise), which comprise the bulk of Cerny skeletons uncovered (n=160), constitute the object of this study. The cross-referencing of biological and archaeological parameters is systematized and subjected to statistical reasoning, regardless of the scalar value. These results, combined with new 14C dates, provide a reliable interpretive framework. Intrasite analyses reveal different modes of selection of the deceased and, occasionally, codified grouping of burials into separate loci. The rank of the dead and their social status play a predominant role in the structuring of the sites. Two models of organisation, one of which is repeated in every necropolis, illustrate the social stratification operating within monumental structures. The presence of individuals of similar status in flat necropoles suggests that the social identity of individuals is not the raison d'être of monumental graves. Moreover, the duality of the Cerny culture, traditionally seen as two diachronic manifestations of this culture, must now be reconsidered. The clear typological distinction between the long passage tombs of the Passy type and the slab graves of the Malesherbes type is herein upheld on both funerary and biological levels, regardless of chronology, thus calling the Cerny cultural unity into question.