Universiẗat, Diss., 1994--Osnabrück.

Techn. Universiẗat, Diss., 2003--Berlin.

University, Diss., 2004--Bonn.

Zugl.: Berlin, Univ., Diss., 1991.

The Eurasian steppe belt is the vastest grassland region worldwide, stretching approximately 8000 km from the Pannonian Basin in the west to the Amur river in the east, altogether covering more than 8 million km2. Due to its size and location, the vegetation of this biome was under strong influence of past climatic fluctuations that reached their peak in the Pleistocene. Fossil record of different steppe-associated flora and fauna places the onset of Eurasian open grasslands into Central Asia from which the grasslands spread westwards around 20 MYA and reached the East European Plain first in the Late Miocene around 8 MYA. However, while useful as a proxy to infer past vegetation patterns, fossils suffer from low-resolution power and thus fail to elucidate more detailed picture of the onset and the development of the Eurasian steppe belt flora. The working hypothesis driving the whole project was that molecular signals in typical steppe plant species reflect the climate-landscape history of the steppe and the biogeographic dynamics of steppe taxa and thus allow for a much finer resolution of the history of the steppe belt in comparison to floristic and fossil-based methods. By applying a plethora of different phylogenetic, phylogeographic and biogeographic methods, I first investigated the evolutionary history of four unrelated Brassicaceae taxa that can be nowadays found in the Eurasian steppe belt. Second, I tried to draw parallels with the climate-landscape history of the Eurasian steppe belt as inferred from the fossil record to test the above-mentioned working hypothesis. The first case study dealt with the economically important Brassicaceae genus Camelina, with an emphasis on C. microcarpa, which can be found across the whole Eurasian steppe belt. I uncovered that this taxon’s contemporary uninterrupted distribution was split along the north coast of the Caspian Sea approximately 1 MYA, dating back to the Apsheron and Baku transgression events. During this time period, a polyploidisation event took place giving rise to a new hexaploid taxon and subsequently preventing gene flow after the regression of the Caspian Sea. The second case study investigated the evolutionary history of Schivereckia, which exhibits a highly disjunct distribution along the East European Plain and the Balkans and the whole Schivereckia clade that can be nowadays found either at higher latitudes in the subarctic zone or mountain ranges of the northern hemisphere. My analyses placed the radiation of this clade at the beginning of Pleistocene, when low temperatures promoted speciation and radiation of cold-adapted flora and fauna. The study showed that the highly disjunct distribution of Schivereckia podolica mirrors the Pleistocene refugial areas of different ages and points towards a close evolutionary relationship between contemporary steppe and tundra flora. A third case study focussed on Sisymbrium. I uncovered that while Sisymbrium did not evolve in the Eurasian steppe belt, it invaded this area as well as the Mediterranean several times independently throughout the Pleistocene in the south-north and east-west trajectory, respectively. This study proved yet again how variable the Eurasian steppe flora is in terms of evolutionary onset and that many of steppe elements originated in its adjacent areas in the south. These then subsequently migrated to the Eurasian steppe belt only after it was already fully developed either towards the west into the Euro-Siberian steppe or to the east into the Mongol-Chinese steppe. The fourth case study investigated the evolutionary history of Capsella. A GBS-based approach was proven successful for inferring biological history of young taxa. I showed that contemporary steppe element Capsella orientalis invaded the Eurasian steppe belt long after it was already developed in the south-north trajectory. I acquired further insights in the evolutionary history of its cosmopolitan sister tetraploid C. bursa-pastoris and placed the origin of the whole genus into the late Pliocene continental Asia. All studies showed the importance of a taxon sample and offered an alternative nesting dating approach for reliable calibration in cases where no fossil record could be obtained. In conclusion, evolutionary history of all four investigated taxa were shaped by the same environmental changes that played a major role in the biological history of the Eurasian steppe belt. Overall, our working hypothesis that molecular signals in typical steppe plant species reflect the climate-landscape history of the steppe and the biogeographic dynamics of steppe taxa, turned out to be correct.

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Die studentische Belegarbeit in den Fächern Geobotanik und Naturschutz/ Landespflege beschreibt die Ergebnisse vegetationskundlicher Untersuchungen und deren Auswertung hinsichtlich des Grades der Naturnähe von Beständen der natürlichen Waldgesellschaft des Wollreitgras-Fichtenwaldes und des Wollreitgras-Fichten-Buchenwaldes im oberen Erzgebirge (Taufichtig/ Pfahlberg, Forstbezirk Neudorf).

Die studentische Belegarbeit in den Fächern Geobotanik und Naturschutz/ Landespflege beschreibt die Ergebnisse vegetationskundlicher Untersuchungen und deren Auswertung hinsichtlich des Grades der Naturnähe von Beständen der natürlichen Waldgesellschaft des Wollreitgras-Fichtenwaldes und des Wollreitgras-Fichten-Buchenwaldes im oberen Erzgebirge (Taufichtig/ Pfahlberg, Forstbezirk Neudorf).

El presente trabajo de investigación analiza la fitogeografía, fitosociología y ecología de la vegetación de los saladares en el Chaco Boreal, Paraguay. El estudio hace hincapié en las características florísticas, ecológicas y estructurales de la vegetación a lo largo del gradiente salino desde zonas bajas con suelos fuertemente salinos hasta zonas con un relieve elevado y una influencia salina moderada. El área de estudio se encuentra ubicado en la franja de salinización que aparece en la zona de transición entre el Chaco húmedo y el Chaco central seco. Debido a las características geológicas y climáticas se desarrollan en esta zona fenómenos de salinzación en lagunas, riachos y cauces. Estos fenómenos de salinización son en gran parte naturales y se encuentran ligados a la napa freática salada y elevada en la zona. Los relevamientos fitosociológicos se realizaron en 14 lugares de muestreo durante los meses de verano de 2010-2012. Con un muestreo aleatorio estratificado fueron realizados 162 inventarios en las estepas salinas y 236 inventarios en la vegetación leñosa adyacente. Los inventarios fitosociológicos en vegetación fisionómicamente homogénea fueron acompañados de caracterizaciones ecológicas del hábitat. En coincidencia con inventarios florísticos en otros saladares continentales de Sudamérica, el área de estudio se caracteriza por una diversidad baja de especies. De las especies vegetales presentes en el Chaco paraguayo, fueron encontrados 18,9 % en el área de estudio y sólo 2,6 % en las estepas salinas. En la vegetación analizada dominan los géneros pantrópicos y neotrópicos. A nivel de especies se puede observar una marcada predominancia de especies con distribución neotrópica en sentido amplio. Las especies típicas de la provincia fitogeográfica chaqueña juegan en este sentido un rol especial en la composición florística. El espectro de las formas de vida y la distribución geográfica a lo largo del gradiente de precipitación de las especies en el área de estudio fueron comparados con la checklist de la flora vascular del Chaco paraguayo preparada y publicada recientemente por el autor. En el Chaco paraguayo y también en el área de estudio predominan las fanerófitas, mientras que las estepas salinas se encuentran dominadas por las hemicriptófitas. En las estepas salinas fueron clasificadas nueve comunidades vegetales con secuencias bien definidas y generalmente sin transiciones graduales entre ellas. La mayoría de las comunidades se caracteriza por una sola especie diferencial respectivamente. Las comunidades diferenciadas se encuentran ubicadas a lo largo de un gradiente de disponibilidad de agua, desde la comunidad hidrohalófila de Ruppia maritima y la comunidad higrófila de Setaria geminata en suelos húmedos y salobres hasta la comunidad xerohalófila de Heterostachys ritteriana. El contenido de sodio y la materia orgánica en los horizontes superiores del suelo tienen una influencia significativa en la distribución de las especies en las estepas salinas. Setaria geminata se desarrolla en suelos húmedos con cierto porcentaje de materia orgánica y muy bajo contenido de sodio. En los suelos con alto contenido de sodio predominan generalmente Heterostachys ritteriana y Sarcocornia ambigua. Pequeñas diferencias del relieve juegan además un importante rol en la distribución de las especies porque influyen en forma decisiva las sedimentaciones, la disponibilidad de agua y la duración de la inundación. Acumulaciones de sedimentos arenosos reducen la humedad y la salinidad y facilitan el crecimiento de especies pioneras como Sesuvium portulacastrum y Sporobolus pyramidatus. Las diez comunidades vegetales diferenciadas en la vegetación leñosa de los saladares del Chaco paraguayo se encuentran ubicados a lo largo de un gradiente de humedad y salinidad. A lo largo de este gradiente aumenta la diversidad estructural y de las especies y disminuye el procentaje de especies halófilas. El contenido de sodio y el porcentaje de arena y limo en el suelo tienen una influencia significativa en la distribución y composición de las especies en las comunidades arbustivas y boscosas. Altos contenidos de sodio y pH están positivamente correlacionados y caracterizan suelos salinos. En estos hábitats se desarrollan principalmente especies halófilas, entre ellas varios arbustos como Cyclolepis genistoides, Lophocarpinia aculeatifolia, Lycium americanum, Lycium boerhaaviaefolium y Prosopis rojasiana. Altos porcentajes de limo y arcilla en el suelo caracterizan suelos mal drenados e influyen significativamente la composición de las especies en una comunidad determinada. Este efecto se pudo observar especialmente en las comunidades de Parkinsonia aculeata-Copernicia alba, Prosopis ruscifolia-Sporobolus pyramidatus, Prosopis ruscifolia-Evolvulus convolvuloides y Prosopis ruscifolia-Tabebuia nodosa. Mediante mediciones estructurales de los troncos con un DAP ≥10 cm fueron calculados la abundancia, frecuencia, dominancia y el índice de valor de importancia (IVI) para las especies leñosas presentes en cada comunidad. En las comunidades arbustivas la especie más abundante y frecuente es Prosopis ruscifolia, mientras que la especie con mayor abundancia y frecuencia en las comunidades boscosas es Salta triflora. En el presente trabajo se comparan las comunidades vegetales diferenciadas en los saladares del Chaco paraguayo con otros estudios similares en el contexto sudamericano y se presenta una esquema sintaxonómico de las mismas. Las comunidades vegetales de las estepas salinas y tambien de la vegetación leñosa pueden ser clasificadas en tres clases sintaxonómicas respectivamente. Teniendo en cuenta las alteraciones climáticas y el constante aumento del uso de la tierra en el Chaco paraguayo se realiza al final del trabajo una discusión acerca de las consecuencias y posibles pronósticos de desarrollo en los saladares. Además se presentan algunas recomendaciones para futuras investigaciones, usos alternativos y medidas necesarias para la conservación de los saladares estudiados. / Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der Pflanzengeographie, Pflanzensoziologie und Ökologie der salzbeeinflussten Vegetation im Chaco Boreal von Paraguay. Im Mittelpunkt der Betrachtungen stehen die floristischen, strukturellen und ökologischen Merkmale der Vegetation entlang eines Gradienten von stark salzhaltigen bis zu mäßig salzbeeinflussten Standorten und die daraus resultierende vegetationsökologische Charakterisierung. Das Untersuchungsgebiet liegt in der Übergangszone von den regelmäßig überschwemmten Flächen des feuchten Ostchaco zum trockenen Zentralen Chaco, in der als Folge der klimatischen und geologischen Verhältnisse großflächige Salzstandorte vorkommen. Versalzungen, die in dieser Zone auf natürliche Weise entstehen, treten hier im Bereich von Niederungen und Unterläufen periodisch wasserführender Flusssysteme auf und stehen in enger Verbindung zum hochanstehenden salzigen Grundwasser. An insgesamt 14 Untersuchungsorten wurden 162 stratifiziert-randomisierte Vegetationsaufnahmen in den Salzmarschen und 236 Aufnahmen in der angrenzenden salzbeeinflusten Gehölzvegetation durchgeführt. Den Bestandsaufnahmen in physiognomisch unterscheidbarer homogener Vegetation folgten Untersuchungen einiger Standortfaktoren. Die untersuchten Salzstandorte sind in Übereinstimmung mit Studien anderer Binnenlandsalzstellen in Südamerika artenarm. Von den im paraguayischen Chaco vorkommenden Arten wurden an den untersuchten salzbeeinflussten Standorten 18,9 % und in den Salzmarschen nur 2,6 % gefunden. Pflanzengeographisch wird die untersuchte salzbeeinflusste Vegetation von pantropischen und neotropischen Gattungen dominiert. Im weiteren Sinne neotropische Arten sind vorherrschend, wobei die direkte phytogeographische Umgebung des Chaco eine entscheidende Rolle in der Artenzusammensetzung spielt. Das Lebensformenspektrum und die lokale Verteilung entlang eines Niederschlagsgradienten der vorkommenden Arten im Untersuchungsgebiet wurde mit der vorab vom Verfasser angefertigten Checkliste der Gefäßpflanzen im paraguayischen Chaco verglichen. Sowohl im paraguayischen Chaco insgesamt als auch an den untersuchten salzbeeinflussten Standorten dominieren Phanerophyten, während in den Salzmarschen Hemikryptophyten vorherrschen. In den Salzmarschen wurde anhand originaler Vegetationsaufnahmen eine Abfolge von neun Pflanzengesellschaften unterschieden. Die in den meisten Fällen aus nur einer Differenzialart bestehenden Gesellschaften weisen nur selten allmähliche Übergänge auf und kommen entlang eines Gradienten unterschiedlicher Wasserverfügbarkeit vor. Der Gradient reicht von der hydrohalophilen Ruppia maritima-Gesellschaft und der hygrophilen Setaria geminata-Gesellschaft schwach salziger Standorte bis zur stark salz- und trockenresistenten Heterostachys ritteriana-Gesellschaft. Als signifikante Bodeneigenschaften, die die Verteilung der Arten in den Salzmarschen bestimmen, konnten der Natriumgehalt und die organische Substanz im Oberboden festgestellt werden. Setaria geminata kommt in Böden mit höherem Humusanteil vor, während in natriumreichen Böden Heterostachys ritteriana und Sarcocornia ambigua vorherrschen. Eine bedeutende Rolle spielen außerdem kleine Reliefunterschiede, die maßgeblich die Sedimentablagerungen, Wasserverfügbarkeit und Dauer der Überschwemmung beeinflussen. Sandige Sedimentaufschüttungen reduzieren die Feuchtigkeit und Salinität und erleichtern die Etablierung von Pionierarten, wie Sesuvium portulacastrum und Sporobolus pyramidatus. Die untersuchte salzbeeinflusste Gehölzvegetation konnte anhand originaler Vegetationsaufnahmen in zehn Gesellschaften klassifiziert werden, die entlang eines Wasserverfügbarkeitsgradienten vorkommen. Entlang dieses Gradienten nimmt die Arten- und Strukturdiversität zu und der Anteil an halophilen Arten ab. Die Bodenparameter, die signifikant die Artenzusammensetzung in den Gebüsch- und Waldgesellschaften beeinflussen, sind der Natriumgehalt und die Bodenart. Hohe Natrium- und pH-Werte im Oberboden sind in den untersuchen Probeflächen positiv korreliert und kennzeichnen salzreiche Standorte, die größtenteils von halophilen Arten besiedelt werden. Typische halophile Straucharten sind Cyclolepis genistoides, Lophocarpinia aculeatifolia, Lycium americanum, Lycium boerhaaviaefolium und Prosopis rojasiana. Die Bodenart im Oberboden spielt für die Artenzusammensetzung eine entscheidende Rolle, da hohe Schluff- und Tonanteile im Oberboden zu einer schlechten Dränage und somit zu stauwasserbeeinflussten Habitaten führen. Dieser Effekt kann ganz besonders an Standorten der Parkinsonia aculeata-Copernicia alba-Gesellschaft, der Prosopis ruscifolia-Sporobolus pyramidatus-Gesellschaft, der Prosopis ruscifolia-Evolvulus convolvuloides-Gesellschaft und der Prosopis ruscifolia-Tabebuia nodosa-Gesellschaft beobachtet werden. Anhand von Strukturmessungen aller Stämme mit einem BHD ≥10 cm wurden die Abundanz, Frequenz, Dominanz und der Bedeutungswert-Index (IVI) für alle Gehölzarten in den einzelnen Gesellschaften berechnet. Prosopis ruscifolia erreicht hohe Abundanz- und Frequenzwert in den Gebüschgesellschaften, während Salta triflora ein besonderer Stellenwert in den Waldgesellschaften zukommt. In dieser Arbeit werden die Untersuchungsergebnisse der salzbeeinflussten Vegetation im paraguayischen Chaco mit ähnlichen Studien aus dem südamerikanischen Kontext verglichen und syntaxonomisch eingeordnet. Sowohl die Vegetation der Salzmarschen als auch die Gehölzvegetation kann jeweils in drei unterschiedlichen syntaxonomischen Klassen eingeordnet werden. Abschließend werden die Auswirkungen und Entwicklungsprognosen hinsichtlich klimatischer Veränderungen und des immer stärker werdenden Landnutzungswandels diskutiert und Ansätze für zukünftige Nutzungs- und Naturschutzmaßnahmen sowie für weitere Untersuchungen empfohlen.