L'hétérogénéité à différentes échelles constitue actuellement une problématique majeure pour la compréhension du fonctionnement des écosystèmes. Ce travail s'intéresse au caractère hétérogène du pâturage et aux mécanismes responsables de la formation de mosaïques végétales ainsi qu'aux conséquences sur les patrons d'hétérogénéité de certains paramètres fonctionnels du sol. Les prairies communales du Marais Poitevin représentent le modèle biologique de cette étude. Le pâturage collectif et mixte (bovin et équin) est pratiqué de façon traditionnelle depuis le Xième siècle sur ce milieu, où trois communautés végétales coexistent le long d'un gradient d'inondation et de salinité. Le pâturage sélectif par les herbivores, bovins et équins, intervient à deux échelles : (1) à l'échelle des trois communautés par l'utilisation préférentielle de certaines d'entre elles, les préférences étant ou non communes aux deux herbivores ; (2) à l'échelle intra-communauté par une utilisation différentielle de la végétation au sein de chaque communauté. Ce pâturage sélectif conduit à la formation de patchs de végétation, notamment des zones de gazons et des zones d'herbe haute. Ces dernières, dans le cas du pâturage équin ou mixte, correspondent aux zones de dépôt de fèces des chevaux (ou zones de latrines). Le nombre, la nature et la surface des patchs est dépendante du régime de pâturage en terme d'espèces d'herbivores (bovins, équins ou mixte) et de chargement en bovins. Ce sont les régimes de pâturage équin et mixte qui créent le plus d'hétérogénéité. Chaque patch de végétation est caractérisé par une structure (hauteur, couvert de sol nu), une composition floristique et une diversité particulière. Avec la présence d'équins seuls, les patchs les moins diversifiés sont les zones de dépôts de fèces, dominées par les pérennes Elymus repens ou Agrostis stolonifera selon la communauté. En pâturage mixte, le développement de ces deux espèces est limité par les bovins qui pâturent les zones de latrines, les deux espères d'herbivores présentant alors des effets compensatoires. Sur les zones de gazons, les deux herbivores ont des effets additifs. A l'échelle des parcelles, ce sont les régimes de pâturage les plus créateurs d'hétérogénéité qui conduisent à la diversité la plus élevée. Aux mosaïques végétales créées par les herbivores, correspond une hétérogénéité fonctionnelle analysée pour plusieurs paramètres : biomasse aérienne, épaisseur du mat racinaire, matière organique du sol, stocks d'azote organique et minéral du sol. C'est le sol de pentes intermédiaires, où se développe une communauté sub-halophile, qui présente le plus de variabilité des paramètres fonctionnels : les variations d'intensité de pâturage conduisent à des différences importantes de stocks d'azote minéral et de conductivité électrique. La formation des patchs de végétation de la communauté sub-halophile est, pour partie, dépendante de l'action des différentes composantes du pâturage que sont la défoliation, le piétinement, la création de sol nu dont les effets respectifs ont été testés expérimentalement. La réponse de la végétation montre des composition floristiques variées qui sont parfois semblables à celles observées en condition de pâturage. Certains de ces patchs sub-halophiles ont été soustraits temporairement aux herbivores et présentent des dynamiques de réversibilité contrastées. Le maintien de la diversité floristique associée à la présence de ces patchs, semble grandement dépendant de la permanence du pâturage.

Le pâturage influence la production primaire et la qualité de la végétation et peut, ainsi, avoir un impact sur les flux d'éléments et les cycles biogéochimiques. La conséquence de cette interaction entre herbivores, plantes et sol sur le fonctionnement d'un écosystème peut être variée car l'impact du pâturage sur les fonctions de la végétation dépend des communautés végétales ainsi que de l'intensité du pâturage. L'objectif de cette thèse est d'analyser l'impact d'un gradient d'intensité de pâturage sur le fonctionnement d'une prairie humide. Le modèle biologique de cette étude est une prairie du Marais Poitevin, pâturée depuis le Xe siècle. Trois communautés végétales coexistent au sein de cette prairie, et les variations spatiales de l'intensité du pâturage ont conduit à la création d'une mosaïque de patchs de végétation au sein de chacune de ces communautés. Le gradient spatial d'intensité de pâturage conduit, au sein de chaque communauté, à une hétérogénéité spatiale des processus fonctionnels de la prairie en lien avec l'hétérogénéité de la végétation. De façon générale, on observe le long du gradient croissant d'intensité de pâturage, une diminution de la production primaire, une augmentation de la qualité de végétation ainsi qu'une augmentation du taux de minéralisation nette de l'azote du sol. Au sein de chaque communauté végétale, l'amplitude des variations spatiales du cycle de l'azote apparaît liée à l'amplitude des variations des fonctions de la végétation. L'impact de l'intensité du pâturage sur les fonctions de la végétation découle de deux mécanismes principaux. L'effet à long terme du pâturage influence la composition floristique de la végétation et se répercute sur les fonctions de la végétation. Le gradient croissant d'intensité de pâturage conduit à une modification importante de la composition floristique des communautés végétales. L'impact de ce gradient sur les fonctions de la végétation est plus important lorsque les types fonctionnels dominants en situation non pâturés, des graminoïdes pérennes, sont remplacés par d'autres types fonctionnels, des annuelles et des dicotylédones. En situation pâturée, les fonctions de la végétation sont modulées par une réponse de la végétation à la coupe. La défoliation stimule le taux de croissance de la végétation des patchs. L'intensité de cette stimulation est maximale pour une fréquence de coupe faible et permet une compensation plus ou moins forte de l'impact négatif de la coupe sur la production primaire. Cette réponse est caractéristique de chaque composition floristique. L'interaction entre les effets de la fréquence de défoliation et de la composition floristique conduit à observer, le long du gradient de pâturage, une diminution de production primaire beaucoup plus importante au sein de la communauté méso-hygrophile qu'au sein de la communauté mésophile. L'impact du gradient de pâturage sur les fonctions de la végétation détermine la qualité et la quantité des entrées de matière organique vers le sol et conduit à un impact sur le processus de minéralisation nette de l'azote. En particulier, la quantité de carbone en provenance de la litière végétale apparaît soutenir la croissance microbienne et stimuler le taux d'immobilisation de l'azote par les microorganismes ce qui diminue la quantité d'azote minéral disponible pour la végétation. En conséquence, la réduction des entrées de litières le long du gradient de pâturage conduit à une stimulation du taux de minéralisation nette de l'azote du sol. La stabilité ou la modifications des fonctions de production primaire et de qualité de végétation le long du gradient de pâturage conditionne donc l'impact du pâturage sur les cycles biogéochimiques.