O estudo acerca dos escorpiões carece de uma obra padronizada e capaz de auxiliar na identificação das espécies. Um atlas padronizado foi feito para as espécies de Tityus C. L. Koch, 1836 do Brasil. Cada espécie é apresentada com: nome, autor e data; lista de sinônimos; referências bibliográficas mais relevantes com citação da contribuição; mapa com distribuição geográfica estimada; diagnose padronizada; e uma prancha com 11 fotos para cada sexo. Foram feitas 8 sinonímias e 4 espécies declaradas como nomem dubium. Ao final, 47 espécies válidas são apresentadas no trabalho. / The study about the scorpion lacks a standardized and updated work can help identify the species. A standard atlas was made for the species of Tityus C. L. Koch, 1836 in Brazil. Each species is presented: name, author and date; list of synonyms; references more relevant with quote assistance; map of estimated geographical distribution; standardized diagnosis; and a board with 11 pictures for each sex. Were made 8 synonymies and 4 species declared as nomem dubium. Finally, 47 valids species are presented in the paper.

Sob o efeito do jejum os animais podem se comportar de várias maneiras e mudar a estratégia de forrageio, se arriscar mais ao se alimentar e responder mais rapidamente à presença da presa. Animais ectotérmicos e de metabolismo baixo são bastante afetados pelo jejum, construindo menos abrigos, se alimentando mais e se tornando mais ativos. Escorpiões são predadores predominantemente senta-e-espera mas que podem também deslocar-se em busca de suas presas, especialmente artrópodes. No forrageio, eles dependem de vibrações do substrato e de correntes de ar para localizar e capturar a presa. Esses estímulos são detectados por estruturas como os órgãos em fenda (fina região da cutícula onde ocorrem fendas que detectam vibrações do substrato) e os tricobótrios, que são longas cerdas sensíveis ao deslocamento de ar. Escorpiões são equipados com tricobótrios, mas a função comportamental destas cerdas nesse táxon nunca foi testada experimentalmente. No primeiro capítulo, testamos as hipóteses de que escorpiões em jejum se locomoveriam mais, detectariam mais rapidamente a presa e que a taxa de captura seria maior. Para medir a locomoção, nós dividimos a arena em quadrantes de 11 x 11cm e quantificamos o número de quadrantes utilizados, o número de mudanças de quadrantes e se o animal estava andando ou parado em cada observação. Para quantificar mudanças no limiar de detecção, nós medimos a distância em centímetros e a latência em segundos para detectar a presa. Para medir se houve diferenças na taxa de captura, nós contamos em ambos os grupos o número total de sujeitos experimentais que capturaram o grilo. Nós não encontramos diferenças entre os tratamentos em nenhuma das variáveis medidas. No segundo capítulo, testamos a hipótese de que os tricobótrios são importantes para captura de presas para escorpiões. Previmos que os sujeitos experimentais sem tricobótrios experimentalmente removidos teriam menor sucesso de captura do que os grupos controles (cerda controle removida/controle do procedimento experimental/controle sem manuseio). Previmos ainda que escorpiões sem tricobótrios teriam um maior número de tentativas de captura, que a latência para detecção e para a primeira tentativa de captura seriam maiores e que se orientariam menos vezes para a presa do que animais controle. Colocamos um sujeito experimental e um grilo sem o par de pernas III em uma arena circular com papel sulfite como substrato e filmamos os sujeitos experimentais. Nós não encontramos diferenças nas variáveis medidas entre os grupos comparados. Concluindo, os resultados do primeiro capítulo indicam que talvez o tempo de jejum não tenha sido longo o suficiente para influenciar mudanças no comportamento de forrageio e/ou as diferenças podem aparecer em outros comportamentos não medidos, como o tempo de ingestão. No segundo capítulo, os resultados indicam que os tricobótrios não são essenciais para captura de presas. Dessa forma, outras presas e substratos que atenuam vibrações do substrato devem ser considerados em estudos futuros / Under starvation, animals might behave in different ways and change their foraging strategy, become risk-prone while feeding and respond more quickly to the presence of prey. Ectothermic and with low metabolism animals are greatly affected by starvation, building less burrows, feeding more and becoming more active. Scorpions are predominantly sit-and-wait predators but they may also move in search for prey, especially arthropods. While foraging, they rely on substrate borne vibrations and air displacement to detect and capture prey. These stimuli are detect by sensory structures such as slit sense organs, (a thin region on the cuticle that bears slit that detect substrate borne vibration) and trichobothria, which are long setae sensitive to air displacement. Scorpions are equipped with trichobothria, however, the specific behavioral function of these sensilla on this taxa has never been experimentally tested. In the first chapter, we hypothesized that starved scorpions would become more roving, that the threshold to detection would decrease and that the capture rate would increase. To measure locomotion, we divided the arena into squares of 11 x 11 cm and quantified the number of squares used, the number of square changes and if the animal was walking or staying still in each observation. To quantify changes in the detection threshold, we measured the distance in centimeters and latency in seconds to detect the crickets. To measure if there was a difference in capture rate, we counted in both groups the total number of experimental subjects that captured the cricket. We found no differences between treatments in any of the measured variables. In the second chapter, we tested the hypothesis that trichobothria on pedipalps are important for scorpions to capture prey. We predicted that experimental subjects without trichobothria experimentally removed would be less successful in capturing prey than the control groups (control seta removed/control of experimental procedure/no handling control). We also predicted that scorpions without trichobothria would have a higher number of capture attempts, that the latency to detect prey and to the first capture attempt would be higher and the number of times that each scorpion oriented its body towards the prey would be lower. We used an experimental subject and a cricket without the pair of legs III in a circular arena with a printer paper as substrate and then record the experimental subjects. We did not find differences in the measured variables between the two groups. In conclusion, the results of the first chapter indicate that perhaps the starvation period has not been long enough to influence changes on foraging behavior and/or the differences may appear in other behaviors, such as ingestion time. In the second chapter, the results indicate that trichobothria are not essential for capture prey. Thus, other prey and substrates that attenuate substrate borne vibrations should be considered in future studies

O estudo acerca dos escorpiões carece de uma obra padronizada e capaz de auxiliar na identificação das espécies. Um atlas padronizado foi feito para as espécies de Tityus C. L. Koch, 1836 do Brasil. Cada espécie é apresentada com: nome, autor e data; lista de sinônimos; referências bibliográficas mais relevantes com citação da contribuição; mapa com distribuição geográfica estimada; diagnose padronizada; e uma prancha com 11 fotos para cada sexo. Foram feitas 8 sinonímias e 4 espécies declaradas como nomem dubium. Ao final, 47 espécies válidas são apresentadas no trabalho. / The study about the scorpion lacks a standardized and updated work can help identify the species. A standard atlas was made for the species of Tityus C. L. Koch, 1836 in Brazil. Each species is presented: name, author and date; list of synonyms; references more relevant with quote assistance; map of estimated geographical distribution; standardized diagnosis; and a board with 11 pictures for each sex. Were made 8 synonymies and 4 species declared as nomem dubium. Finally, 47 valids species are presented in the paper.

Sob o efeito do jejum os animais podem se comportar de várias maneiras e mudar a estratégia de forrageio, se arriscar mais ao se alimentar e responder mais rapidamente à presença da presa. Animais ectotérmicos e de metabolismo baixo são bastante afetados pelo jejum, construindo menos abrigos, se alimentando mais e se tornando mais ativos. Escorpiões são predadores predominantemente senta-e-espera mas que podem também deslocar-se em busca de suas presas, especialmente artrópodes. No forrageio, eles dependem de vibrações do substrato e de correntes de ar para localizar e capturar a presa. Esses estímulos são detectados por estruturas como os órgãos em fenda (fina região da cutícula onde ocorrem fendas que detectam vibrações do substrato) e os tricobótrios, que são longas cerdas sensíveis ao deslocamento de ar. Escorpiões são equipados com tricobótrios, mas a função comportamental destas cerdas nesse táxon nunca foi testada experimentalmente. No primeiro capítulo, testamos as hipóteses de que escorpiões em jejum se locomoveriam mais, detectariam mais rapidamente a presa e que a taxa de captura seria maior. Para medir a locomoção, nós dividimos a arena em quadrantes de 11 x 11cm e quantificamos o número de quadrantes utilizados, o número de mudanças de quadrantes e se o animal estava andando ou parado em cada observação. Para quantificar mudanças no limiar de detecção, nós medimos a distância em centímetros e a latência em segundos para detectar a presa. Para medir se houve diferenças na taxa de captura, nós contamos em ambos os grupos o número total de sujeitos experimentais que capturaram o grilo. Nós não encontramos diferenças entre os tratamentos em nenhuma das variáveis medidas. No segundo capítulo, testamos a hipótese de que os tricobótrios são importantes para captura de presas para escorpiões. Previmos que os sujeitos experimentais sem tricobótrios experimentalmente removidos teriam menor sucesso de captura do que os grupos controles (cerda controle removida/controle do procedimento experimental/controle sem manuseio). Previmos ainda que escorpiões sem tricobótrios teriam um maior número de tentativas de captura, que a latência para detecção e para a primeira tentativa de captura seriam maiores e que se orientariam menos vezes para a presa do que animais controle. Colocamos um sujeito experimental e um grilo sem o par de pernas III em uma arena circular com papel sulfite como substrato e filmamos os sujeitos experimentais. Nós não encontramos diferenças nas variáveis medidas entre os grupos comparados. Concluindo, os resultados do primeiro capítulo indicam que talvez o tempo de jejum não tenha sido longo o suficiente para influenciar mudanças no comportamento de forrageio e/ou as diferenças podem aparecer em outros comportamentos não medidos, como o tempo de ingestão. No segundo capítulo, os resultados indicam que os tricobótrios não são essenciais para captura de presas. Dessa forma, outras presas e substratos que atenuam vibrações do substrato devem ser considerados em estudos futuros / Under starvation, animals might behave in different ways and change their foraging strategy, become risk-prone while feeding and respond more quickly to the presence of prey. Ectothermic and with low metabolism animals are greatly affected by starvation, building less burrows, feeding more and becoming more active. Scorpions are predominantly sit-and-wait predators but they may also move in search for prey, especially arthropods. While foraging, they rely on substrate borne vibrations and air displacement to detect and capture prey. These stimuli are detect by sensory structures such as slit sense organs, (a thin region on the cuticle that bears slit that detect substrate borne vibration) and trichobothria, which are long setae sensitive to air displacement. Scorpions are equipped with trichobothria, however, the specific behavioral function of these sensilla on this taxa has never been experimentally tested. In the first chapter, we hypothesized that starved scorpions would become more roving, that the threshold to detection would decrease and that the capture rate would increase. To measure locomotion, we divided the arena into squares of 11 x 11 cm and quantified the number of squares used, the number of square changes and if the animal was walking or staying still in each observation. To quantify changes in the detection threshold, we measured the distance in centimeters and latency in seconds to detect the crickets. To measure if there was a difference in capture rate, we counted in both groups the total number of experimental subjects that captured the cricket. We found no differences between treatments in any of the measured variables. In the second chapter, we tested the hypothesis that trichobothria on pedipalps are important for scorpions to capture prey. We predicted that experimental subjects without trichobothria experimentally removed would be less successful in capturing prey than the control groups (control seta removed/control of experimental procedure/no handling control). We also predicted that scorpions without trichobothria would have a higher number of capture attempts, that the latency to detect prey and to the first capture attempt would be higher and the number of times that each scorpion oriented its body towards the prey would be lower. We used an experimental subject and a cricket without the pair of legs III in a circular arena with a printer paper as substrate and then record the experimental subjects. We did not find differences in the measured variables between the two groups. In conclusion, the results of the first chapter indicate that perhaps the starvation period has not been long enough to influence changes on foraging behavior and/or the differences may appear in other behaviors, such as ingestion time. In the second chapter, the results indicate that trichobothria are not essential for capture prey. Thus, other prey and substrates that attenuate substrate borne vibrations should be considered in future studies

Uma hipótese de relacionamento e proposta para o gênero Rhopalurus Thorell, 1876 (Scorpiones: Buthidae). O gênero possui 19 espécies e duas subespécies validas, e e diagnosticado principalmente pela presença de aparelho estridulatorio e dilatação dos segmentos do metassoma. O monofiletismo de Rhopalurus nunca foi testado com uma analise filogenetica, e nem a validade desses caracteres para suportar o gênero. A análise foi feita com 14 spp de Rhopalurus e 17 spp de outros seis gêneros de Buthidae. Utilizamos cinco regiões gênicas (18S, 28S, 12S, 16S e COI) e 86 caracteres morfológicos em uma analise de evidencia total, através de parcimônia com otimização direta. O gênero Rhopalurus e parafiletico e dividido em quatro gêneros aqui descritos: Rhopalurus, Heteroctenus (revalidado), gên. nov. A e gên, nov. B. Sinonimias: R. amazonicus e R. crassicauda paruensis com R. crassicauda, R. virkkii com H. abudi, R. acromelas com gên. nov. B agamemnon, R. pintoi kourouensis com gên. nov. B pintoi. Alguns dos gêneros sul-americanos (Rhopalurus, Physoctonus e gên. nov. B) relacionam o nordeste brasileiro com o norte da America do Sul, e os padrões encontrados sugerem um cenário de especiações alopatricas nesses gêneros. Os padrões de Heteroctenus sugerem dispersão da America do Norte para as Grandes Antilhas, com eventos de especiação posteriores em cada ilha. Também discutimos uma possível estruturação populacional de gên. nov. B rochae. A presença do aparelho estridulatorio não agrupa as antigas espécies do gênero. Alem disso, um estudo detalhado mostra que existem três tipos morfológicos distintos. Com base na filogenia obtida, relacionamos cada um desses tipos com os gêneros onde eles ocorrem (Rhopalurus, Heteroctenus e gên. nov. B). / A relationship hypothesis is proposed for the genus Rhopalurus Thorell, 1876 (Scorpiones: Buthidae). The genus has 19 valid species and two valid subspecies, and is diagnosed mainly by the presence of an stridulatory apparatus and by the expansion of the metassomal segments. The monophyly of Rhopalurus was never tested within a phylogenetic analysis, neither was the useness of those characters to support the genus. The analysis was made with 14 spp of Rhopalurus and 17 spp from other six Buthidae genera. We have used five genes (18S, 28S, 12S, 16S, and COI) and 86 morphological characters in a total evidence analysis, through parsimony and direct optimization. The genus Rhopalurus is paraphyletic and divided in four genera, here described: Rhopalurus, Heteroctenus (revalidation), gên. nov. A, and gên, nov. B. Synonymies: R. amazonicus and R. crassicauda paruensis with R. crassicauda, R. virkkii with H. abudi, R. acromelas with gên. nov. B agamemnon, R. pintoi kourouensis with gên. nov. B pintoi. Some of the South American genera (Rhopalurus, Physoctonus, and gên. nov. B) relate the Brazilian northeast with the north of South America, and the found patterns suggest allopatric speciation within these genera. The Heteroctenus patterns suggest dispersion from North America to the Greater Antilles, with later speciation events in each island. We also discuss a putative populational structure of gên. nov. B rochae. The presence of the stridulatory apparatus doesn\'t gather the former species of the genus. Furthermore, a detailed study reveals the existence of three different morphological types. Based on the obtained phylogeny, we related each one of these types with the genera where they occur (Rhopalurus, Heteroctenus, and gên. nov. B).

Uma hipótese de relacionamento e proposta para o gênero Rhopalurus Thorell, 1876 (Scorpiones: Buthidae). O gênero possui 19 espécies e duas subespécies validas, e e diagnosticado principalmente pela presença de aparelho estridulatorio e dilatação dos segmentos do metassoma. O monofiletismo de Rhopalurus nunca foi testado com uma analise filogenetica, e nem a validade desses caracteres para suportar o gênero. A análise foi feita com 14 spp de Rhopalurus e 17 spp de outros seis gêneros de Buthidae. Utilizamos cinco regiões gênicas (18S, 28S, 12S, 16S e COI) e 86 caracteres morfológicos em uma analise de evidencia total, através de parcimônia com otimização direta. O gênero Rhopalurus e parafiletico e dividido em quatro gêneros aqui descritos: Rhopalurus, Heteroctenus (revalidado), gên. nov. A e gên, nov. B. Sinonimias: R. amazonicus e R. crassicauda paruensis com R. crassicauda, R. virkkii com H. abudi, R. acromelas com gên. nov. B agamemnon, R. pintoi kourouensis com gên. nov. B pintoi. Alguns dos gêneros sul-americanos (Rhopalurus, Physoctonus e gên. nov. B) relacionam o nordeste brasileiro com o norte da America do Sul, e os padrões encontrados sugerem um cenário de especiações alopatricas nesses gêneros. Os padrões de Heteroctenus sugerem dispersão da America do Norte para as Grandes Antilhas, com eventos de especiação posteriores em cada ilha. Também discutimos uma possível estruturação populacional de gên. nov. B rochae. A presença do aparelho estridulatorio não agrupa as antigas espécies do gênero. Alem disso, um estudo detalhado mostra que existem três tipos morfológicos distintos. Com base na filogenia obtida, relacionamos cada um desses tipos com os gêneros onde eles ocorrem (Rhopalurus, Heteroctenus e gên. nov. B). / A relationship hypothesis is proposed for the genus Rhopalurus Thorell, 1876 (Scorpiones: Buthidae). The genus has 19 valid species and two valid subspecies, and is diagnosed mainly by the presence of an stridulatory apparatus and by the expansion of the metassomal segments. The monophyly of Rhopalurus was never tested within a phylogenetic analysis, neither was the useness of those characters to support the genus. The analysis was made with 14 spp of Rhopalurus and 17 spp from other six Buthidae genera. We have used five genes (18S, 28S, 12S, 16S, and COI) and 86 morphological characters in a total evidence analysis, through parsimony and direct optimization. The genus Rhopalurus is paraphyletic and divided in four genera, here described: Rhopalurus, Heteroctenus (revalidation), gên. nov. A, and gên, nov. B. Synonymies: R. amazonicus and R. crassicauda paruensis with R. crassicauda, R. virkkii with H. abudi, R. acromelas with gên. nov. B agamemnon, R. pintoi kourouensis with gên. nov. B pintoi. Some of the South American genera (Rhopalurus, Physoctonus, and gên. nov. B) relate the Brazilian northeast with the north of South America, and the found patterns suggest allopatric speciation within these genera. The Heteroctenus patterns suggest dispersion from North America to the Greater Antilles, with later speciation events in each island. We also discuss a putative populational structure of gên. nov. B rochae. The presence of the stridulatory apparatus doesn\'t gather the former species of the genus. Furthermore, a detailed study reveals the existence of three different morphological types. Based on the obtained phylogeny, we related each one of these types with the genera where they occur (Rhopalurus, Heteroctenus, and gên. nov. B).