In the lowlands of Southeast Asia, the island of Borneo faces rates of primary forest degradation and deforestation exceeding tropical forests across the globe. For critically endangered Bornean orangutans (Pongo pygmaeus wurmbii), habitat loss greatly threatens the long-term stability of remaining populations. With rates of forest loss and fragmentation on the rise, it is critical we explore the role of anthropogenically-modified landscapes in conserving wild orangutans. Here I investigate orangutan habitat quality within Gunung Palung National Park (GPNP), in Borneo, Indonesia, focusing on the conservation value of a secondary forest with a history of logging. Orangutans in GPNP flexibly inhabit a range of habitats within the primary forest, suggesting the nearby secondary forest could provide population support if sufficient resources are available. Monthly phenology and focal follow data were utilized to assess feeding behavior in relation to food availability. While overall fruit availability was consistently higher in the primary forest, the abundance and fruiting frequency of preferred foods were significantly greater in the secondary forest. The fruiting pattern of preferred resources also significantly predicted orangutan presence. These findings suggest post-disturbance landscapes, if safeguarded and able to become secondary forest, could be vital areas of refuge for Bornean orangutans across an ever-changing landscape.

京都大学 / 0048 / 新制・課程博士 / 博士(農学) / 甲第20437号 / 農博第2222号 / 新制||農||1049(附属図書館) / 学位論文||H29||N5058(農学部図書室) / 京都大学大学院農学研究科地域環境科学専攻 / (主査)教授 北山 兼弘, 教授 神﨑 護, 教授 北島 薫 / 学位規則第4条第1項該当 / Doctor of Agricultural Science / Kyoto University / DFAM

Uma grande parte das florestas secundárias ao redor do mundo é resultado da regeneração natural de áreas agrícolas abandonadas, localizadas em paisagens altamente modificadas pelo homem. O conhecimento sobre a composição funcional dessas florestas ainda é escasso, sendo urgentes pesquisas que contribuem para esse entendimento, pois os atributos funcionais das plantas são condutores da dinâmica florestal e, portanto, importantes para a manutenção da biodiversidade e dos serviços ecossistêmicos. Nesse contexto, escolhemos como modelo uma bacia hidrográfica no sudeste do Brasil, com matriz agrícola e florestas sob diferentes condições ambientais, para responder a duas perguntas: 1) Como fatores temporais, locais e de paisagem afetam a composição funcional de florestas secundárias (regenerando sob plantios de eucalipto e pastos abandonados) em paisagens agrícolas e 2) Como se comportam as diversidades taxonômica e funcional em tipos florestais com diferentes históricos de vida (florestas remanescentes conservadas, florestas remanescentes degradadas, florestas secundárias regenerando sob plantios de eucalipto abandonados e florestas secundárias regenerando sob pastos abandonados). Para responder as duas perguntas utilizamos o valor médio por espécie de dados primários (área foliar, área foliar específica, conteúdo de matéria seca da folha e espessura da folha) e secundários (densidade da madeira). A partir disso, usamos modelos generalizados mistos, média ponderada pela comunidade para cada atributo funcional e três índices de diversidade funcional para responder a primeira pergunta e testes de dissimilaridade para responder a segunda. Ao todo foram avaliadas 59 parcelas, 43 de florestas secundárias, 10 de florestas remanescentes degradadas e seis de florestas remanescentes conservadas, totalizando 6.089 indivíduos levantados e 284 espécies identificadas. Concluímos que 1) área foliar, área foliar específica e riqueza funcional de florestas secundárias são afetadas, ao mesmo tempo e de formas diferentes, por idade, declividade, teor de argila do solo, área basal de eucaliptos, cobertura florestal média, diferença na cobertura florestal e proximidade com cana- de-açúcar; e 2) florestas secundárias tendem a ter maior riqueza funcional e taxonômica que florestas conservadas, sendo que dentro dos tipos florestais existe uma diversidade beta taxonômica maior que a funcional, com comunidades apresentando, em geral, espécies abundantes diferentes com atributos funcionais similares. Nossos resultados demonstram que as florestas secundárias são afetadas tanto por fatores naturais quanto por fatores antrópicos, os quais devem ser levados em consideração tanto em pesquisas que visam compreender os condutores da regeneração natural quanto em projetos que visam utilizar esse processo como estratégia para conservar a biodiversidade e prover serviços ecossistêmicos. Adicionalmente, demonstramos que florestas remanescentes degradadas e secundárias são importantes fontes de biodiversidade e, portanto, potenciais provedoras de serviços ecossistêmicos / Large part of the secondary forests across the world is the result of the natural regeneration in abandoned agricultural areas located in landscapes highly human-modified. Knowledge about the functional composition of these forests is still scarce, and research contributing to this understanding results urgent since the functional traits may be important drivers of the forest ecological dynamics and therefore are important for the maintenance of biodiversity and ecosystem services the forest provides. In this context, we chose as a study case a watershed in the Atlantic Forest in Southeastern Brazil, with an agricultural matrix and patches of secondary forests regenerating under different environmental conditions, to answer the following two questions: 1) How temporal, local and landscape factors affect the functional composition of secondary forests regenerating in Eucalyptus plantations and abandoned pastures and (2) how taxonomic and functional diversity behave in forest types under different land-use histories (i.e. conserved remnant forest, degraded remnant forest, secondary forests regenerating in abandoned Eucalyptus plantations and secondary forests regenerating in abandoned pastures). In order to answer the two questions we used the mean value per species of primary data (leaf area, specific leaf area, leaf dry matter content and leaf thickness) and secondary data (wood density). We use mixed generalized models, the community weighted mean with species mean traits and three diversity indexes to answer the first question and dissimilarity tests to answer the second question. Overall, 59 plots were evaluated, including 43 secondary forests, 10 degraded remnant forests and 6 conserved remnant forest, where we registered totaling total of 6.089 individuals and 284 species. We conclude that: 1) leaf area, specific leaf area and functional richness of secondary forests is affected, at the same time and in different ways, by age, slope, soil clay content, basal area of Eucalyptus, average native forest cover , difference in surrounding native forest cover and proximity to sugarcane plantations; and 2) secondary forests tend to have higher functional and taxonomic richness than conserved forests, and within the forest types taxonomic beta diversity results higher than functional, with communities presenting, in general, different abundant species with similar functional traits. Our results demonstrate that secondary forests are affected by both natural and anthropogenic factors, which should be taken into account both in research aimed at understanding the drivers of natural regeneration and in projects that use this process as a strategy to conserve biodiversity and provide ecosystem services. In addition, we show that degraded remnants and secondary forests are important sources of biodiversity and therefore potential providers of ecosystem services.

O incremento do processo de substituição da floresta amazônica por áreas agrícolas e seu posterior abandono, têm resultado num número crescente de fragmentos de florestas secundárias. Com o objetivo de contribuir com o entendimento da dinâmica dessas áreas, analisou-se a composição florística, a fitossociologia, o ingresso, a mortalidade, o crescimento dos indivíduos arbóreos e as relações do solo com o crescimento em diâmetro, densidade e área basal total de duas florestas secundárias (Marituba e Bragança, NE, PA) com diferentes histórias de degradação e mesma idade de abandono. Foram instaladas 4 parcelas permanentes de 50x50m, subdivididas em 25 com de 10x10m, em cada área, onde amostrou-se todas as árvores com DAP >5cm. Em Marituba as medições foram em 1997, 2000 e 2002, e em Bragança, 1999, 2000, 2001 e 2002. O solo foi coletado nas profundidades de 0- 5cm, 5-15cm e 15-25cm, nas subparcelas pares das áreas. No primeiro levantamento de Marituba foram encontrados 1.257 indivíduos e 185 espécies. No último levantamento houve redução de 4,1% de indivíduos e aumento de 8,1% de espécies, com H´ = 4,42nats/indivíduo. Em Bragança, foram encontrados em 1999, 1.819 indivíduos e 136 espécies. No último levantamento, houve redução de 6,2% dos indivíduos e de 1,5% de espécies, com H´ = 4,08nats/indivíduo. Entre as duas áreas estudadas houve baixa similaridade florística (Jac = 12%). Marituba apresentou incremento diamétrico de 0,23cm/ano, ingresso de 2,1%/ano e mortalidade de 3,2%/ano. Bragança apresentou incremento em DAP de 0,25cm/ano, ingresso de 1,2%/ano e mortalidade de 3,6%/ano. As duas florestas apresentaram um balanço característico de comunidades em sucessão secundária com taxas de mortalidade maiores do que ingressos, indicando estádio de reconstrução. As áreas apresentaram fertilidade do solo distintas, sendo que Bragança foi maior. Bragança se diferenciou de Marituba, pelo PCA, pelos atributos CTC, P, MO, Argila e %Al. A análise de correspondência canônica (CCA), não mostrou correlação entre a fertilidade do solo e o crescimento em diâmetro, densidade e área basal total. A dinâmica da floresta de Bragança foi mais intensa, indicando um estádio sucessional menos avançado, resultado dos sucessivos ciclos de corte-queima-plantio-pousio. Para Marituba, os valores de riqueza, diversidade e área basal foram compatíveis com os de florestas primárias, em função das características mais amenas de degradação (extrativismo seletivo de madeira). Os resultados confirmaram a hipótese de que o histórico de perturbação foi definidor das características do processo de sucessão em duas florestas secundárias, com mesma idade e sobre o mesmo tipo de solo. Portanto, a idade por si só não é um requisito adequado para prever taxas de recuperação e estádios de sucessão de florestas secundárias. / The increase of the substitution from process amazonic forest by agricultural areas and their desertation afterwards have caused an increasing number of secondary forest fragments to happen. Aiming to contributing with the understanding of the diynamics of these areas, the floristic composition, the phitosociology, the ingrowth rate, the mortality rate, the growth of the individuals, and the soil relations whith the gowth in diameter, density and total basal area from secondary forests (Marituba and Bragança, NE, Pará) whith different hystories of abandonment, were analyzed. Four permanent plots measuring 50x50m, subdivided into 25 sub-plots with 10x10m in each area, were installed. All trees with DBH >5cm were sampled. The measures made in Marituba took place in 1997, 2000, 2001, and 2002; yet, in Bragança, 1999, 2000, 2001 and 2002. The soil sampled were collected at lake depth of 0-5cm, 5- 15cm, 15-25cm on the even part of the areas. In the first survey made in Marituba, 1,257 individuals and 185 species were found. In the last survey, the was a reduction of 4.1% in the number of individuals and an increase 8.1% of the species, with H´ = 4.42nats/indivíduo. In Bragança, 1,819 individuals and 136 species were found in 1999. In the last survei, there was a reduction of 6,2% of the individuals and 1,5% of species, with H´ = 4.08nats/indivíduo. Between both studied areas, the was a low floristic similarity (Jac = 12%). Marituba had an increase of 0.23cm/year, ingrowth of 2.1%/year, and a mortality rate of 3.2%/year. Bragança had a increase in DBH of 0.25cm?year, ingrowth of 1.2%/year, and a mortality rate of 3.6%/year. Both forests presented a characteristic floristic balance of communities under secondary succession, whit mortality rates higher than. The ingrowth, which indicated the recovering phase. The areas showed distinct soil fertility: Bragança´s soil fertility was higher. Bragança was different from Marituba, for PCA analysis, mainly in relations to CTC, P, MO, Clay, and %Al. The canonical correspondence analysis (CCA) did not show correlation between the soil fertility and the growth in diameter, density, and total basal area. The dynamiocs of the forest in Bragança was more ntense, indicating a less advanced successional phase, wich was a result of successive cutting-burningólanting-resting cycles. For Marituba, the richness values, diversity, and basal area were compatible whit those of primary forests´, as a function of lighter degradation characteristics (selective logging). The results confirmed the hypotesis that the succession process characteristics in both secondary forests with the same age and on the same type of soil. However, oney the age itself is not an adequate feature for forecasting the recovering rates and the successional phases of secondary forests.

O incremento do processo de substituição da floresta amazônica por áreas agrícolas e seu posterior abandono, têm resultado num número crescente de fragmentos de florestas secundárias. Com o objetivo de contribuir com o entendimento da dinâmica dessas áreas, analisou-se a composição florística, a fitossociologia, o ingresso, a mortalidade, o crescimento dos indivíduos arbóreos e as relações do solo com o crescimento em diâmetro, densidade e área basal total de duas florestas secundárias (Marituba e Bragança, NE, PA) com diferentes histórias de degradação e mesma idade de abandono. Foram instaladas 4 parcelas permanentes de 50x50m, subdivididas em 25 com de 10x10m, em cada área, onde amostrou-se todas as árvores com DAP >5cm. Em Marituba as medições foram em 1997, 2000 e 2002, e em Bragança, 1999, 2000, 2001 e 2002. O solo foi coletado nas profundidades de 0- 5cm, 5-15cm e 15-25cm, nas subparcelas pares das áreas. No primeiro levantamento de Marituba foram encontrados 1.257 indivíduos e 185 espécies. No último levantamento houve redução de 4,1% de indivíduos e aumento de 8,1% de espécies, com H´ = 4,42nats/indivíduo. Em Bragança, foram encontrados em 1999, 1.819 indivíduos e 136 espécies. No último levantamento, houve redução de 6,2% dos indivíduos e de 1,5% de espécies, com H´ = 4,08nats/indivíduo. Entre as duas áreas estudadas houve baixa similaridade florística (Jac = 12%). Marituba apresentou incremento diamétrico de 0,23cm/ano, ingresso de 2,1%/ano e mortalidade de 3,2%/ano. Bragança apresentou incremento em DAP de 0,25cm/ano, ingresso de 1,2%/ano e mortalidade de 3,6%/ano. As duas florestas apresentaram um balanço característico de comunidades em sucessão secundária com taxas de mortalidade maiores do que ingressos, indicando estádio de reconstrução. As áreas apresentaram fertilidade do solo distintas, sendo que Bragança foi maior. Bragança se diferenciou de Marituba, pelo PCA, pelos atributos CTC, P, MO, Argila e %Al. A análise de correspondência canônica (CCA), não mostrou correlação entre a fertilidade do solo e o crescimento em diâmetro, densidade e área basal total. A dinâmica da floresta de Bragança foi mais intensa, indicando um estádio sucessional menos avançado, resultado dos sucessivos ciclos de corte-queima-plantio-pousio. Para Marituba, os valores de riqueza, diversidade e área basal foram compatíveis com os de florestas primárias, em função das características mais amenas de degradação (extrativismo seletivo de madeira). Os resultados confirmaram a hipótese de que o histórico de perturbação foi definidor das características do processo de sucessão em duas florestas secundárias, com mesma idade e sobre o mesmo tipo de solo. Portanto, a idade por si só não é um requisito adequado para prever taxas de recuperação e estádios de sucessão de florestas secundárias. / The increase of the substitution from process amazonic forest by agricultural areas and their desertation afterwards have caused an increasing number of secondary forest fragments to happen. Aiming to contributing with the understanding of the diynamics of these areas, the floristic composition, the phitosociology, the ingrowth rate, the mortality rate, the growth of the individuals, and the soil relations whith the gowth in diameter, density and total basal area from secondary forests (Marituba and Bragança, NE, Pará) whith different hystories of abandonment, were analyzed. Four permanent plots measuring 50x50m, subdivided into 25 sub-plots with 10x10m in each area, were installed. All trees with DBH >5cm were sampled. The measures made in Marituba took place in 1997, 2000, 2001, and 2002; yet, in Bragança, 1999, 2000, 2001 and 2002. The soil sampled were collected at lake depth of 0-5cm, 5- 15cm, 15-25cm on the even part of the areas. In the first survey made in Marituba, 1,257 individuals and 185 species were found. In the last survey, the was a reduction of 4.1% in the number of individuals and an increase 8.1% of the species, with H´ = 4.42nats/indivíduo. In Bragança, 1,819 individuals and 136 species were found in 1999. In the last survei, there was a reduction of 6,2% of the individuals and 1,5% of species, with H´ = 4.08nats/indivíduo. Between both studied areas, the was a low floristic similarity (Jac = 12%). Marituba had an increase of 0.23cm/year, ingrowth of 2.1%/year, and a mortality rate of 3.2%/year. Bragança had a increase in DBH of 0.25cm?year, ingrowth of 1.2%/year, and a mortality rate of 3.6%/year. Both forests presented a characteristic floristic balance of communities under secondary succession, whit mortality rates higher than. The ingrowth, which indicated the recovering phase. The areas showed distinct soil fertility: Bragança´s soil fertility was higher. Bragança was different from Marituba, for PCA analysis, mainly in relations to CTC, P, MO, Clay, and %Al. The canonical correspondence analysis (CCA) did not show correlation between the soil fertility and the growth in diameter, density, and total basal area. The dynamiocs of the forest in Bragança was more ntense, indicating a less advanced successional phase, wich was a result of successive cutting-burningólanting-resting cycles. For Marituba, the richness values, diversity, and basal area were compatible whit those of primary forests´, as a function of lighter degradation characteristics (selective logging). The results confirmed the hypotesis that the succession process characteristics in both secondary forests with the same age and on the same type of soil. However, oney the age itself is not an adequate feature for forecasting the recovering rates and the successional phases of secondary forests.

Submitted by Fabio Sobreira Campos da Costa (fabio.sobreira@ufpe.br) on 2016-04-13T14:28:14Z No. of bitstreams: 2 license_rdf: 1232 bytes, checksum: 66e71c371cc565284e70f40736c94386 (MD5) Versão definitiva dissertação.pdf: 2215795 bytes, checksum: 6ae1c11599069fa2b9b187adf1935e10 (MD5) / Made available in DSpace on 2016-04-13T14:28:15Z (GMT). No. of bitstreams: 2 license_rdf: 1232 bytes, checksum: 66e71c371cc565284e70f40736c94386 (MD5) Versão definitiva dissertação.pdf: 2215795 bytes, checksum: 6ae1c11599069fa2b9b187adf1935e10 (MD5) Previous issue date: 2015-08-27 / CNPq / A maioria dos remanescentes de floresta Atlântica no Brasil são pequenas florestas secundárias em regeneração, muitas ocorrendo em áreas urbanas. Espécies arbóreas de remanescentes florestais indicam nível de perturbação, estágio sucessional e mudanças durante a regeneração. O objetivo dessa dissertação é conhecer a composição florística e fitossociológica arbórea de um fragmento urbano de floresta Atlântica em regeneração e verificar sua similaridade com remanescentes urbanos. Testou-se a hipótese de que remanescentes seriam menos similares quanto mais distantes fossem e que fragmentos de tamanhos semelhantes seriam mais similares que os de diferentes tamanhos. No remanescente em regeneração instalou-se 18 parcelas de 10 x 10m para a fitossociologia e realizaram-se expedições quinzenais de setembro de 2013 a dezembro de 2014 para coleta de espécies em estádio reprodutivo. Nos demais fragmentos, o levantamento florístico ocorreu mediante publicações florísticas e fitossociológicas. Médias de diâmetros e alturas das arbóreas do remanescente em regeneração foram de 15±14 cm e 9,54±3,5m, respectivamente e assemelham-se àquelas de florestas em estágio sucessional inicial. A maior similaridade foi encontrada entre a Mata da Guabiraba e o Parque Estadual de Dois Irmãos (0,43), que são fragmentos próximos e semelhantes em área. Na composição das comunidades desses remanescentes Tapirira guianensis Aubl e Eschweilera ovata Cambess. sobressaíram-se entre as espécies mais abundantes e frequentes, sendo que a primeira também se destacou com maior valor de importância e densidade. Outro objetivo dessa dissertação foi obter a diversidade funcional desses remanescentes, pois ela indica interações que os sustentam, a partir de atributos florais das arbóreas. Compararam-se atributos florais, síndromes de polinização e diversidade funcional desses remanescentes florestais urbanos. Testou-se a hipótese de que remanescentes diferem quanto a frequência dos atributos florais, síndromes de polinização e diversidade funcional. Nos demais fragmentos utilizaram-se publicações fitossociológicas e os dados de atributos florais obtidos em herbários e na literatura. Nos remanescentes predominaram flores generalistas, melitófilas (41% e 58%) e formaram-se grupos de fragmentos por atributos florais e síndromes de polinização, o que corrobora parcialmente a hipótese. Os remanescentes estudados não diferiram quanto à diversidade funcional de atributos florais (p = 0,99). Estudos como esse trazem contribuições para a compreensão sobre a diversidade e a estrutura das comunidades vegetais em remanescentes urbanos que devido às suas particularidades, sobretudo pela paisagem na qual se inserem podem apresentar uma dinâmica distinta do que ditam as teorias ecológicas. / The Atlantic forest remnants in Brazil mostly are small secondary forests in regeneration, many occurring in urban areas. Tree species of forest remnants indicate level of disturbance, successional stage and changes during regeneration. The goal of this dissertation is to know the floristic composition and phytosociology of tree of an urban fragment of Atlantic forest regeneration and verify its similarity to other urban forest remnants. The hypothesis tested was that remaining would present smaller the further away they were similarity and similar size fragments would be more similar than different sizes, they were installed 18 plots of 10 x 10m for the study phytosociological and held fortnightly expedition between September 2013 and December 2014 to collect of species in stage reproductive. In the remaining fragments, of the floristic survey occurred through floristic studies and published phytosociological. Average diameters and heights of the remaining tree regeneration were 15 ± 14 cm and 9,54 ± 3,5 m, respectively, and resemble those of forests in early successional stage. Similarity highest was found between the Forest Guabiraba and Parque Estaadual Dois Irmão (0,43), which are fragments near and similar in area. In community composition of these remaining Tapirira guianensis Aubl. and Eschweilera ovata Cambess. stood out among the most abundant and frequent species, with the first also excelled with highest importance value and density. Another aim of this thesis was to obtain the functional diversity of these remnants, as it indicates interactions that maintain them from floral traits of the tree. Compared to floral traits, pollination syndromes and functional diversity of these urban forest remnants. We tested the hypothesis that remaining differ in the frequency of floral attributes, pollination syndromes and functional diversity. In the remaining fragments were used in phytosociological publications and floral attributes of data from herbarium and literature. In general predominant remaining flowers, mellittophilous (41% and 58%) and were formed by groups of fragments and floral attributes pollination syndromes, which partially supports the hypothesis. The remaining studies did not differ in the functional diversity of floral traits (p = 0,99). Such studies bring contributions to the understanding of the diversity and structure of plant communities in urban remnants that because of their specific particularly the landscape in which they operate may have a different dynamic than dictate the ecological theories.

Temperate forests are an important carbon sink, yet there is uncertainty regarding land-use history effects on biomass accumulation and carbon storage potential in secondary forests. Understanding long-term biomass dynamics is important for managing forests as carbon sinks and for co-benefits such as watershed protection and biodiversity. However there are many unanswered questions regarding these dynamics in northeastern U.S. forests: How have secondary forests of the U.S. Northeast recovered post nineteenth century agricultural abandonment? How has the region's extensive land-use history influenced long-term structural development and aboveground carbon storage? To answer these questions, we employed a longitudinal study based on twelve years of empirical data (2001-2013) from the Marsh-Billings-Rockefeller (MBR) National Historical Park in Woodstock, VT. MBR Park was the first parcel of land to actively be reforested in the eastern U.S., and as such, its diverse forest mosaic reflects a history of alternate reforestation approaches and varied successional trajectories indicative of secondary forest recovery occurring across the broader northeastern forest landscape. We also used 150 years of documentary data from park management records. This research evaluates the effects of reforestation approaches (planting vs. natural regeneration), management regimes (long-term low-to-intermediate harvest intensities at varied harvest frequencies), and stand development pathways on biomass outcomes. We generated biometrics representative of stand structural complexity, including the H' structural diversity index, and aboveground biomass (live trees, snags, and downed coarse woody debris pools) estimates. Multivariate analyses evaluated the predictive strength of reforestation approach, management history, and site characteristics relative to aboveground carbon pools and stand structural complexity. Classification and Regression Tree (CART) analysis ranked reforestation approach (plantation or natural regeneration) as the strongest predictor of long-term mean total aboveground carbon storage, while harvest frequency, and stand age were selected as secondary variables. CART ranked forest percent conifer (a metric closely associated with reforestation approach) as the strongest predictor of H' index, while harvest intensity, and harvest frequency were selected as secondary variables. Increases in harvest intensity can significantly reduce aboveground carbon storage. Our results suggest that a variety of long-term recovery pathways converge on high levels of aboveground carbon storage, including both conifer plantations and naturally regenerated hardwood stands, but choice of silvicultural management approach can dramatically alter those trajectories. Importantly, total aboveground biomass (i.e., carbon) co-varied with H' (r2 = 0.25), and thus, our dataset showed a positive relationship between forest carbon storage and structural complexity, supporting the concept of multifunctional forestry emphasizing late-successional habitats.

Através da amostragem de 28 sítios em diferentes estádios de regeneração em uma área de Mata Atlântica contínua, procuramos nesta dissertação contribuir para o entendimento dos mecanismos relacionados às mudanças faunísticas observadas durante o processo de regeneração em florestas tropicais, e, assim, melhor compreender o valor das florestas secundárias para a conservação da biodiversidade tropical. Para isso, na primeira parte da dissertação investigamos a influência da regeneração sobre características de estrutura da floresta e disponibilidade de alimento consideradas importantes para diversos grupos da fauna. Encontramos maior profundidade do folhiço, volume de galhadas e disponibilidade de frutos de uma abundante palmeira de sub-bosque nas florestas mais maduras, enquanto que nas áreas em estádio mais inicial de regeneração encontramos maior conexão da vegetação, biomassa de artrópodes no solo e disponibilidade de frutos no total e da espécie de planta mais abundante no sub-bosque. Essas modificações podem estar relacionadas às mudanças na fauna observadas durante a regeneração florestal. As espécies que dependem de características só encontradas nas matas mais maduras, como espaços abertos para movimentação, maior complexidade do chão da floresta, ou determinados recursos alimentares poderiam encontrar limitações em áreas em estádios mais iniciais de regeneração, ao passo que espécies que não dependem desses recursos poderiam se beneficiar da maior disponibilidade total de alimentos, ou da maior conexão da vegetação para movimentação, encontradas nessas áreas. Na segunda parte do trabalho, avaliamos a influência da regeneração e de características estruturais e de disponibilidade de alimento sobre espécies endêmicas (especialistas de floresta) e não-endêmicas (generalistas de habitat) de pequenos mamíferos terrestres. Como previsto, observamos que um grupo de espécies (generalistas de habitat) prolifera nas áreas mais jovens, enquanto que o outro grupo (especialistas de floresta) foi mais comum, embora de maneira mais sutil, nas áreas mais maduras. Esses padrões foram em parte explicados pelas variáveis mensuradas, principalmente a disponibilidade de recursos alimentares. Aparentemente, as espécies generalistas estão se beneficiando da maior disponibilidade de alimentos encontrada nas áreas em estádio mais inicial de regeneração, enquanto que as especialistas possuem maior capacidade de ocupação das áreas mais maduras, onde esses recursos são mais escassos. Portanto, esses resultados sugerem um compromisso (trade-off) entre capacidade competitiva e capacidade de utilização de recursos 101 abundantes, como prevê o mecanismo de nicho sucessional, proposto inicialmente para explicar a sucessão de espécies vegetais. As características encontradas nas florestas mais jovens favoreceram a proliferação de espécies de pequenos mamíferos terrestres generalistas de habitat. Entretanto, o efeito positivo da regeneração florestal sobre as espécies especialistas, de maior interesse para a conservação, foi menos acentuado, de forma que as florestas secundárias abrigaram uma assembléia de pequenos mamíferos terrestres rica, podendo, portanto, representar um importante instrumento de aumento de área e conectividade em paisagens altamente modificadas, como as encontradas na Mata Atlântica. Entretanto, esses resultados não reduzem o valor das florestas maduras, principalmente em paisagens fragmentadas e para grupos mais sensíveis da fauna. Essas florestas devem ser protegidas, assim como deve ser garantida (e se preciso auxiliada) a regeneração das florestas secundárias, para que possam adquirir em longo prazo as condições necessárias à manutenção das espécies e dos grupos de espécies da fauna mais severamente afetados pela secundarização das florestas tropicais. / By sampling 28 sites in different regeneration stages in a continuous Atlantic forest area, in this master thesis we aimed to contribute to the understanding of the mechanisms associated with the wildlife changes observed during tropical forest regeneration, and thereby better understand the value of secondary forests for the conservation of tropical biodiversity. In the first part of the thesis we investigated the influence of regeneration on aspects of forest structure and food availability considered to be important to several wildlife groups. We found deeper leaf litter, and higher woody debris volume and fruit availability of an abundant understorey palm in the older-growth areas, while in areas in earlier stages we found higher vegetation connection, higher ground-dwelling arthropod biomass, total fruit availability, and availability of fruits of the most abundant understorey plant species. These modifications may be related to the wildlife changes observed during forest regeneration. Species that rely on features only found in older-growth forests, such as open space for movement, higher complexity of the forest floor, or certain food resources, could find limitations in younger forests, whereas species which do not depend on these resources could benefit from the higher total food availability, or higher 102 vegetation connection for movements, found in these areas. In the second part of the study, we assessed the effect of regeneration and of structural attributes and food availability on endemic (forest specialist) and non-endemic (habitat generalist) terrestrial small mammal species. As expected, we found that a group of species (habitat generalists) proliferate in younger areas, while the other group (forest specialists) is more common, although more subtly, in older-growth areas. These patterns were partly explained by the measured variables, especially food availability. Apparently, the generalist species are benefiting from the increased food availability found in younger forests, while specialist species have greater ability to occupy older-growth areas, where these resources are scarcer. Therefore, our data suggest a trade-off between competitive ability and ability to use abundant resources, as predicted by the successional niche mechanism, initially proposed to explain the succession of plant species. The characteristics observed in younger forests favored the proliferation of habitat generalist terrestrial small mammals. However, the positive effect of forest regeneration on specialist species, of more conservation concern, was less pronounced, so that the secondary forests harbored a rich terrestrial small mammal assemblage, and may therefore be an important tool to increase the area and connectivity in highly modified landscapes, such as those found in the Atlantic forest. However, these results do not diminish the value of old-growth forests, especially in fragmented landscapes and for more sensitive wildlife groups. These forests should be protected, as well as the regeneration of the secondary forests should be guaranteed (and assisted, if necessary), so that these areas could acquire in the long term the necessary conditions to maintain the species and the groups of species most adversely affected by the secondarization of the tropical forests.

Os ecossistemas florestais são considerados reservatórios de carbono e têm sido apontados como alternativas para redução de gases do efeito estufa, principais responsáveis pelas mudanças climáticas globais, devido ao acúmulo de biomassa em seus tecidos durante seu desenvolvimento. Assim, surgiu uma grande demanda por pesquisas que quantifiquem o potencial dos ecossistemas florestais - principalmente as florestas secundárias - em sequestrar carbono da atmosfera e por investimentos em recuperação de áreas degradadas. Desta forma, este estudo tem como objetivo comparar florestas do município de Paragominas, Pará, em seis diferentes estágios de desenvolvimento: uma floresta primária e florestas secundárias com 4, 10, 15, 20 e 25 anos de abandono. A comparação entre as florestas se deu por meio da estimativa de carbono e biomassa, de indicadores ecológicos para fins de restauração florestal e de análises espectrais usando imagens de satélite Landsat. Para isso foi realizado um inventário florestal nas regiões de interesse, utilizando 32 parcelas experimentais. Os dados de DAP e altura coletados no inventário foram utilizados no cálculo de biomassa e carbono por meio de equações alométricas. Dados do inventário também foram utilizados para a elaboração dos indicadores para fins de restauração florestal, baseados nas características funcionais e estruturais das florestas estudadas, como diversidade de espécies, cipós, hábitos de vida, incidência de luz, etc. Após alocação das parcelas nas imagens de satélite Landsat e processamento dos dados, foi possível extrair informações quantitativas para comparar espectralmente as florestas. Para avaliar os indicadores para fins de restauração florestal, foi usada uma análise por componentes principais. Esta análise mostrou uma clara distinção entre as diferentes idades de florestas, sendo que a floresta intacta é mais semenhante às florestas secundárias mais maduras. Para a estimativa de biomassa, as análises mostraram que houve diferença estatística entre a floresta primária e todas as outras classes de floresta secundária quanto à biomassa média por hectare calculada por todas as equações utilizadas no estudo. Além disso, houve um aumento de biomassa com a idade das florestas, para todas as equações, ou seja, quanto mais madura a floresta, maior sua biomassa. As análises estatísticas mostraram que é possível distinguir floresta primária da maioria das classes de idade de floresta secundária utilizando um ou uma combinação de dados espectrais avaliados neste estudo. Imagens-fração, GV and shade, foram mais eficientes em diferenciar as florestas. Os resultados mostraram que é possível usar imagens Landsat para monitorar florestas secundárias e mapear classes de idades. / Forest ecosystems are considered carbon sinks and have been pointed as an alternative for reducing the amount of greenhouse gases in the atmosphere, main drivers of global climate changes, due to biomass accumulation in their tissues during growth. Thus, there is great demand for research to quantify the potential of forest ecosystems - especially regrowing secondary forests - in absorbing carbon from the atmosphere and by investments in forest restoration. Therefore, this study aims to compare forests located in Paragominas, Pará, in six different stages: a primary forest and secondary forests with 4, 10, 15, 20 and 25 years of abandonment. The comparison among forests was made by estimating biomass and carbon, ecological indicators for forest restoration and spectral analysis using Landsat satellite imagery. For that purpose, forest inventories were conducted over regions of interest, at 32 experimental plots. The DBH and height data collected in the inventories were used to calculate biomass and carbon using allometric equations. Inventory data were also used to calculate indicators of forest restoration, based on functional and structural characteristics of the studied forests, such as species diversity, lianas, life habits, incidence of light, etc. After allocation of plots in the Landsat imagery and data processing, it was possible to extract quantitative information to compare forests regarding their spectral signature. To assess indicators for restoration purposes, was used a principal component analysis. The results showed a clear distinction among the different ages of forest, in which intact forest is showed more similarity to mature secondary forests then to young secondary forests. For biomass estimation, the analysis showed that there was statistical difference between the primary forest and all other classes of secondary forest considering the average biomass per hectare calculated for all equations used in the study. Furthermore, there was an increase in biomass with age of forests, for all equations, that is, the older the forest, the greater its biomass. The spectral analysis showed that it is possible to distinguish primary forest from most ages of secondary forests using one or a combination of spectral features evaluated in this study. Fraction images, GV and shade, showed more efficient in separating forest types. These results showed that it is possible to use Landsat imagery spectral features to remotely monitor secondary forest and to map age classes.

Os ecossistemas florestais são considerados reservatórios de carbono e têm sido apontados como alternativas para redução de gases do efeito estufa, principais responsáveis pelas mudanças climáticas globais, devido ao acúmulo de biomassa em seus tecidos durante seu desenvolvimento. Assim, surgiu uma grande demanda por pesquisas que quantifiquem o potencial dos ecossistemas florestais - principalmente as florestas secundárias - em sequestrar carbono da atmosfera e por investimentos em recuperação de áreas degradadas. Desta forma, este estudo tem como objetivo comparar florestas do município de Paragominas, Pará, em seis diferentes estágios de desenvolvimento: uma floresta primária e florestas secundárias com 4, 10, 15, 20 e 25 anos de abandono. A comparação entre as florestas se deu por meio da estimativa de carbono e biomassa, de indicadores ecológicos para fins de restauração florestal e de análises espectrais usando imagens de satélite Landsat. Para isso foi realizado um inventário florestal nas regiões de interesse, utilizando 32 parcelas experimentais. Os dados de DAP e altura coletados no inventário foram utilizados no cálculo de biomassa e carbono por meio de equações alométricas. Dados do inventário também foram utilizados para a elaboração dos indicadores para fins de restauração florestal, baseados nas características funcionais e estruturais das florestas estudadas, como diversidade de espécies, cipós, hábitos de vida, incidência de luz, etc. Após alocação das parcelas nas imagens de satélite Landsat e processamento dos dados, foi possível extrair informações quantitativas para comparar espectralmente as florestas. Para avaliar os indicadores para fins de restauração florestal, foi usada uma análise por componentes principais. Esta análise mostrou uma clara distinção entre as diferentes idades de florestas, sendo que a floresta intacta é mais semenhante às florestas secundárias mais maduras. Para a estimativa de biomassa, as análises mostraram que houve diferença estatística entre a floresta primária e todas as outras classes de floresta secundária quanto à biomassa média por hectare calculada por todas as equações utilizadas no estudo. Além disso, houve um aumento de biomassa com a idade das florestas, para todas as equações, ou seja, quanto mais madura a floresta, maior sua biomassa. As análises estatísticas mostraram que é possível distinguir floresta primária da maioria das classes de idade de floresta secundária utilizando um ou uma combinação de dados espectrais avaliados neste estudo. Imagens-fração, GV and shade, foram mais eficientes em diferenciar as florestas. Os resultados mostraram que é possível usar imagens Landsat para monitorar florestas secundárias e mapear classes de idades. / Forest ecosystems are considered carbon sinks and have been pointed as an alternative for reducing the amount of greenhouse gases in the atmosphere, main drivers of global climate changes, due to biomass accumulation in their tissues during growth. Thus, there is great demand for research to quantify the potential of forest ecosystems - especially regrowing secondary forests - in absorbing carbon from the atmosphere and by investments in forest restoration. Therefore, this study aims to compare forests located in Paragominas, Pará, in six different stages: a primary forest and secondary forests with 4, 10, 15, 20 and 25 years of abandonment. The comparison among forests was made by estimating biomass and carbon, ecological indicators for forest restoration and spectral analysis using Landsat satellite imagery. For that purpose, forest inventories were conducted over regions of interest, at 32 experimental plots. The DBH and height data collected in the inventories were used to calculate biomass and carbon using allometric equations. Inventory data were also used to calculate indicators of forest restoration, based on functional and structural characteristics of the studied forests, such as species diversity, lianas, life habits, incidence of light, etc. After allocation of plots in the Landsat imagery and data processing, it was possible to extract quantitative information to compare forests regarding their spectral signature. To assess indicators for restoration purposes, was used a principal component analysis. The results showed a clear distinction among the different ages of forest, in which intact forest is showed more similarity to mature secondary forests then to young secondary forests. For biomass estimation, the analysis showed that there was statistical difference between the primary forest and all other classes of secondary forest considering the average biomass per hectare calculated for all equations used in the study. Furthermore, there was an increase in biomass with age of forests, for all equations, that is, the older the forest, the greater its biomass. The spectral analysis showed that it is possible to distinguish primary forest from most ages of secondary forests using one or a combination of spectral features evaluated in this study. Fraction images, GV and shade, showed more efficient in separating forest types. These results showed that it is possible to use Landsat imagery spectral features to remotely monitor secondary forest and to map age classes.