La symbiose mycorhizienne à arbuscule est une interaction bénéfique entre les champignons du phylum Glomeromycota et près de 80% des espèces de plantes terrestres. Elle est caractérisée par un échange réciproque de nutriments dans lequel le champignon fournit des sels minéraux à la plante en échange de sucres issus de la photosynthèse. Cependant, cette "alimentation" du champignon au cours de la symbiose représente un coût carbone important pour la plante. Ainsi, les plantes doivent strictement maitriser le développement des champignons symbiotiques dans les racines. Ce contrôle est appelé autorégulation. Plusieurs protéines ont été démontrées comme étant importantes pour la régulation des différentes étapes de la colonisation : la stimulation de la croissance fongique dans la rhizosphère par les strigolactones, l'entrée dans les racines, la prolifération des hyphes au sein des racines et la formation des arbuscules. Dans ce travail, nous avons examiné plus en détail le rôle de deux de ces protéines connues pour être impliquées dans le processus de mycorhization, les facteurs de transcription NSP1 et NSP2 (Nodulation Signaling Pathway). Nous avons d'abord pu confirmer dans les racines de M. truncatula en conditions non-symbiotiques, l'implication directe de NSP1 dans la régulation de deux gènes de biosynthèse des strigolactones, DWARF27 (D27) et MORE AXILLARY GROWTH (MAX1). Ensuite, nous avons montré que NSP1, contrairement à NSP2, favorise l'entrée du champignon dans la racine, sans doute due à l'induction de la synthèse des strigolactones stimulant le champignon, via l'activation de D27 et de MAX1. Ensuite, au cours des étapes ultérieures de la mycorhization, nous avons montré que dans les tissus colonisés, NSP1 est absent et que l'induction de D27 et de MAX1 n'était plus NSP1 dépendante. À cette étape, l'expression de la protéine NSP1 est localisée dans les cellules justes en amont du front de colonisation fongique. Là, elle contrôle négativement la propagation des hyphes dans la racine et positivement la formation des arbuscules. En revanche, NSP2 est présente dans le tissu colonisé où elle favorise la propagation des hyphes et le développement des arbuscules, peut-être en interaction avec d'autres facteurs. Nous avons également montré chez M. truncatula que si les protéines NSP1 sont absentes des tissus colonisés, les transcrits de NSP1 sont présents. De façon inattendue, nous avons mis en évidence que l'ARN messager de NSP1 avait la capacité de protéger l'ARN messager de NSP2 contre sa dégradation par le microARN (miR171h), par une action de piégeage du miR171h, appelé effet mimicry. Ceci est la première démonstration qu'une molécule d'ARN codante peut être la cible mimétique d'un microARN. Dans notre contexte d'étude cette constatation révèle que les transcrits de NSP1 permettent une régulation positive de l'expression de NSP2, et met en lumière un niveau de complexité supplémentaire dans le rôle de ces deux facteurs de transcription dans la symbiose mycorhizienne. Enfin, dans la tomate, nous avons montré que Sl-NSP1 pourrait être directement ou indirectement régulée par une protéine AUX / IAA impliquée dans la réponse précoce à l'auxine, Sl-IAA27. Ce lien avec l'auxine nous fait présumer que cette AUX/AAI est un nouveau composant de la voie de signalisation du contrôle de la colonisation fongique dans la tomate, et nous proposons qu'il puisse avoir un rôle dans le contrôle de la biosynthèse des strigolactones via la régulation de Sl-NSP1. L'ensemble de ce travail fournit de nouvelles pièces du puzzle constituant la symbiose mycorhizienne et montre l'importance de l'analyse des régulations spatiotemporelles pour une meilleure compréhension de ces processus biologiques extrêmement complexes. / The arbuscular mycorrhiza (AM), a symbiosis between fungi from the phylum Glomeromycota and nearly 80% of terrestrial plant species. It is characterized by a two-way exchange in which the fungus provides mineral nutrients to the plant in exchange for carbohydrates. However this "feeding" of the fungus during the symbiotic process represents a significant carbon cost for the plant. To maintain a mutualistic interaction the two symbiotic partners have to strictly control the extent of fungal development in the roots. This control is called autoregulation. Several proteins have been found to be important for the regulation of the different mycorrhizal steps: the stimulation of fungal growth in the rhizosphere by the strigolactones, the fungal entrance in the roots, the hyphal proliferation in the roots and the arbuscule formation. In this work we examine in more detail the role of two of these proteins known to be involved in the mycorrhization process, the transcriptional factors NSP1 and NSP2 (Nodulation Signaling Pathway). We first confirm in M. truncatula roots the direct implication of NSP1 in the regulation of two strigolactone biosynthesis genes, DWARF27 (D27) and MAX1, during the asymbiotic conditions. Then, we show that NSP1, unlike NSP2, is a factor that promotes the fungal entries in the root, presumably due to its activation of D27 and MAX1 resulting in a stimulation of strigolactone synthesis and presymbiotic fungal growth. Next, during the later stages of mycorrhization, we highlight that in the colonized tissues NSP1 is absent and the induction of both D27 and MAX1 is not anymore NSP1 dependent. NSP1 protein is then localized in cells which are not yet colonized but are close to a colonization zone. There, it controls negatively the hyphal propagation in the root and positively the formation of arbuscules. In contrast, NSP2 is present in the colonized tissue where it promotes hyphal propagation and arbuscule development, perhaps by interacting with other proteins. We also show that if NSP1 proteins are absent of the colonized tissues, NSP1 transcripts are present. Unexpectedly, we unveil that in those colonized cells, NSP1 mRNA can protect, by a micro RNA (miR171h) decoy action called target mimicry, NSP2 mRNA against miR171h-mediated degradation. This is the first demonstration that a coding RNA molecule can be a target mimic for a microRNA. In our context this finding reveals a positive regulation of NSP2 expression by NSP1 transcripts and brings to light an additional layer of complexity in the mycorrhizal dual role of these two transcription factors. Finally, in tomato, we highlight that SlNSP1 could be directly or indirectly regulated by the AUX/IAA protein, SlIAA27. As a link with auxin we presume that this AUX/IAA protein is a new component of the signaling pathway controlling AM fungal colonization in tomato, and we propose that it controls strigolactone biosynthesis via the regulation of SlNSP1. Overall our work provides new pieces of the mycorrhizal puzzle and shows how important it is to perform spatiotemporal investigations for a better understanding of highly integrated and complex biological processes.

La majorité des plantes terrestres forment une symbiose racinaire avec des champignons mycorhiziens à arbuscules (MA). Les champignons fournissent à la plante de l'eau et des minéraux en particulier du phosphate (Pi), en échange les plantes leur apportent des éléments carbonés. La fertilisation phosphatée est connue pour inhiber l'interaction symbiotique, mais les mécanismes intervenant dans cette régulation sont inconnus. Nous avons montré que le Pi est capable d'inhiber presque totalement la mycorhization à un stade très précoce, avant même l'attachement du champignon à la surface de l'épiderme racinaire. Cette inhibition est liée aux teneurs en Pi dans les parties aériennes et fait intervenir une signalisation systémique. Par la suite, nous avons cherché à identifier les mécanismes impliqués dans la régulation de la mycorhization par le Pi. Les évènements précoces d'interaction ont été examinés avec un intérêt marqué pour les exsudats racinaires. Tout d'abord, nous avons analysé l'importance des strigolactones dans la régulation. Ces molécules sont sécrétées par les racines des plantes et stimulent le développement des champignons (MA). La production de strigolactones est elle aussi régulée de façon systémique par le Pi et les exsudats végétaux de plantes non carencés en Pi sont dépourvus de strigolactones. Cependant, un ajout exogène de ces molécules ne suffit pas pour lever l'inhibition associée à la présence de Pi. De plus, la part des exsudats végétaux en général dans cette régulation a été étudiée. Bien que les exsudats jouent un rôle pour favoriser (ou non) la mise en place de l'interaction, des mécanismes de contrôle supplémentaires existent au niveau de la racine elle-même. Parmi plusieurs mécanismes régulateurs hypothétiques nous avons testé si le Pi pouvait affecter la capacité des plantes à reconnaitre correctement leurs partenaires fongiques. Pour cela nous avons utilisé deux approches. (i) Il est connu que les racines répondent à la présence de champignon par des oscillations de concentrations en calcium dans les noyaux. Nous n'avons pas trouvé d'effet du Pi sur cette réponse. (ii) Nous avons aussi analysé si l'expression de gènes végétaux en réponse au champignon pouvait être régulée par le Pi. Quelle que soit la condition phosphatée testée, les plantes sont capables de répondre à la présence de champignon par l'induction de gènes de défense et de gènes " symbiotiques ". Cependant, le Pi affecte négativement l'expression de certains des gènes symbiotiques, laissant penser que les plantes seraient moins à même de répondre au champignon lorsqu'il y a du Pi. Pour finir, d'autres mécanismes de régulation possibles (tels que la composition des parois ou un effet hormonal des strigolactones) sont proposés et discutés.

Abiotic and biotic stresses lead to crop yield losses and ultimately negatively affect agriculture production. Elucidation of the mechanisms of plant stress responses and their regulation could help to understand plant defence and improve stress tolerance. Phytohormones stand behind both plant growth and developmental changes as well as stress signalling. This thesis summarises the results published in two articles focused on phytohormone dynamics in response to abiotic and biotic stresses, namely phosphate shortage and Plasmodiophora brassicae infection. A review article focuses in depth on strigolactones as master regulators of phosphate deficiency responses. The main emphasis is put on organ-specific reactions and exogenous phytohormone treatment with the potential to convey stress tolerance. In the case of phosphate shortage, the universal reaction in all organs was a decrease in active cytokinin trans-zeatin and gibberellin GA4 with a concurrent elevation of abscisic acid. Also, the high- affinity phosphate transporters (PHT1;4 and PHT1;7) exhibited increased gene expression within the whole plant. Shoot apical meristems showed numerous changes in gene expression and were the most affected organ during the lack of phosphate. Only in roots, we observed a substantial elevation of low active...