Un enjeu majeur de la génétique évolutive est de comprendre comment l'adaptation locale se développe en population naturelle, et comment les différentes forces évolutives y contribuent. Les études expérimentales d'adaptation locale utilisent couramment les gradients altitudinaux présentant une variation spatiale marquée des conditions environnementales. Dans ces conditions, on s'attend à ce que la différentiation génétique pour les caractères (traditionnellement mesurée par QST) et pour les gènes déterminant ces caractères (traditionnellement mesurée par FSTq) le long du gradient soit gouvernée de façon prédominante par la sélection et les flux de gènes, et peu influencée en revanche par la dérive génétique et la mutation. En particulier, des études théoriques ont montré un découplage entre QST et FST lorsque que les flux de gènes sont forts et/ou que la sélection est récente. Dans cette étude, nous avons testé cette hypothèse en combinant une approche de génomique expérimentale et des simulations dans des populations naturelles de hêtre commun (F. sylvatica) séparées de ~trois kilomètres et soumis à des environnements contrastés.Pour l'approche expérimentale, nous avons échantillonné 4 populations sur deux gradients altitudinaux sur le Mont Ventoux (avec une population à haute altitude et une à basse altitude sur chaque gradient). Cinquante huit gènes potentiellement impliqué dans la réponse aux stress abiotiques et dans le débourrement ont été séquencés sur un total de quatre-vingt seize individus, révélant 581 SNPs (Single Nucleotide Polymorphisms). Différentes approches ont été utilisées pour identifier les SNP outlier, présentant une différentiation plus forte qu'attendu sous un modèle neutre sans sélection. Le nombre de SNPs outlier identifié comme étant sous sélection s'est révélé être grandement dépendant de la méthode utilisé. La méthode fréquentiste a détecté de nombreux outliers alors que l'approche bayésienne n'a pu permettre de détecter des SNPs sous sélection. Par ailleurs, nous avons utilisé un modèle mécaniste individu-centré pour simuler les patrons de diversité phénotypique et génétique attendus le long du gradient pour la phénologie du débourrement végétatif, un caractère généralement adaptatif dans la réponse aux variations de température. Les résultats des simulations confirment que la différentiation génétique observée pour le caractère (QST) est généralement plus forte que celle observée au gène (FSTq), et que cette différentiation génétique au trait intervient dès la première génération. Toutefois, les tests d'outlier conduits sur le le modèle simulé ont révélé que plus de 95% des SNPs outlier sont des faux positifs. Comme dans l'approche expérimentale, l'approche Bayésienne ne s'est pas révélé suffisamment fiable pour détecter des QTLs dans des populations spatialement proche et génétiquement faiblement différentiée. Néanmoins une approche multi-locus basée sur un estimateur peu utilisé en génétique (le Zg) a révélé la forte corrélation inter-populations inter-gènes des QTLs confirmant les attendus théoriques. Toutefois, cette approche ne permet pas de détecter précisément les QTLs sans connaissance a priori sur les QTLs. En conclusion, les travaux de cette thèse mettent en évidence la rapidité des changements génétique qui interviennent en moins de 5 générations pendant la modification du climat, et la difficulté de détecter les gènes codant pour des traits complexes. / A major challenge in population genetics is to understand the local adaptation process in natural population and so to disentangle the various evolution forces contributing to local adaptation. The experimental studies on local adaption generally resort to altitudinal gradients that are characterized by strong environmental changes across short spatial scales. Under such condition, the genetic differentiation of the functional trait (measured by the Qst) as well as the genes coding for trait (measured by Fstq) are expected to be mainly driven by selection and gene flow. Genetic drift and mutation are expected to have minor effect. Theoretic studies showed a decoupling between Qst and Fst under strong gene flow and / or recent selection. In this study, I tested this hypothesis by combining experimental and modelling genomic approach in natural population of Fagus sylvatica separated by ~3 kilometres and under contrasted environments.Sampling was conducted in south-eastern France, a region known to have been recently colonised by F.sylvatica. Four naturally-originated populations were sampled at both high and low elevations along two altitudinal gradients. Populations along the altitudinal gradients are expected to be subjected to contrasting climatic conditions. Fifty eight candidate genes were chosen from a databank of 35,000 ESTs according to their putative functional roles in response to drought, cold stress and leaf phenology and sequenced for 96 individuals from four populations that revealed 581 SNPs. Classical tests of departure of site frequency spectra from expectation and outlier detection tests that accounted for the complex demographic history of the populations were used. In contrast with the mono-locus tests, an approach for detecting selection at the multi-locus scale have been tested.The results from experimental approaches were highly contrasted according the method highlighting the limits of those method for population loosely differentiated and spatially close. The modelling approach confirmed the results from the experimental data but revealed that up to 95% of the SNPs detected as outliers were false positive. The multi-locus approach revealed that the markers coding for the trait are differentially correlated compared to the neutral SNPs. But this approach failed to detect accurately the markers coding for the trait if no a priori knowledge is known about them. The modelling approach revealed that genetic changes may occur across very few generation. But while this genetic adaptation is measurable at the trait level, the available method for detecting genetic adaptation at the molecular level appeared to be greatly inaccurate. However, the multi-locus approach provided much more promise for understanding the genetic basis of local adaptation from standing genetic variation of forest trees in response to climate change.

Dans le but de progresser dans la compréhension des déterminismes de l'allocation du carbone chez les feuillus, ce travail de recherche a consisté à étudier les effets de l'espèce (chênes, hêtre), du vieillissement, du climat et de la fertilité minérale sur la répartition du carbone assimilé par la photosynthèse entre croissance, stockage de composés de réserves carbonées et reproduction. Les effets du vieillissement ont été étudiés à l'échelle de la révolution forestière au travers de deux chronoséquences. Deux dispositifs d'amendement ont permis d'analyser les effets de la fertilité minérale du sol sur l'allocation du carbone dans l'arbre. Au cours du vieillissement du hêtre, l'allocation de carbone à la croissance, majoritaire pendant la phase juvénile, diminue progressivement au profit du stockage de composés de reserves et de la reproduction. En revanche, cette allocation demeure constante au cours du développement du chêne sessile. L'étude dendroclimatique des variations interannuelles de la croissance radiale montre également que les deux espèces répondent de façon contrastée aux variations climatiques. L'augmentation de la productivité à long terme a été mise en évidence pour les deux espèces. Au contraire du chêne, cette augmentation du niveau de croissance s'accompagne d'une forte variabilité interannuelle de la croissance radiale chez le hêtre. En condition de dépérissement chez le hêtre, l'allocation du carbone à la croissance chute drastiquement au profit de l'allocation aux réserves, permettant aux arbres dépérissants de maintenir des concentrations en composés de réserves glucidiques identiques à celles des arbres sains. Par ailleurs, l'amélioration du niveau de fertilité minérale de la station (par amendement) engendre une augmentation transitoire de la croissance radiale. Des concentrations en composés de réserves carbonées plus élevées chez les hêtres amendés ont été observées 15 ans après le traitement. Ces deux résultats suggèrent l'importance du niveau de réserves dans le maintien de l'intégrité physiologique des arbres adultes. Les résultats de cette étude des facteurs intrinsèques (âge,) et externes (fertilité minérale, climat) de variation de l'allocation du carbone chez le chêne et le hêtre, enrichie des enseignements de la littérature, ont permis de confirmer deux modèles de fonctionnement carboné contrastés. / In order to increase our understanding of carbon allocation in broadleaved species, our research consisted of studying the effects of ageing and soil mineral fertility on the carbon allocation between growth, storage and reproduction for oaks and beech. Ageing was studied over a forest succession using a chronosequences approach. Two liming experiments were investigated in order to study the variation of carbon allocation with soil mineral fertility in contrasting situations. The productivity decline in beech was followed by substantial changes in carbon allocation, with a continuous decrease of carbon allocation to growth, to the benefit of reproduction and storage functions. Conversely, carbon allocation in oak remained stable during its entire development. The dendrochronological analysis of inter-annual variations of radial growth shown also that beech and oaks presented contrasted climate-response of growth. There was clear evidence of a long-term increase with time in radial growth in both species. We also observed a long-term increase of inter-annual variations of growth with time for beech but not for oaks. The declining beech presented a sharp decreasing allocation to growth to the benefit of the carbon storage compounds. Moreover, liming induced an temporary increase of radial growth. However, the increase of carbohydrates in limed beeches was still significant 15 after treatment compare to the controls. These results suggested that the stock of carbohydrates is a key parameter of the physiological integrity for adult beeches. These results concerning the intrinsic (ageing) and external (liming, climate) factors of carbon allocation in oaks and beech enabled to confirm two contrasted models of carbon functioning.

The subject of dissertation is to evaluate the structure, development and silviculture spruce-beech stands in the western Giant Mountains and design of differentiated silviculture of these stand in similar environmental conditions. The aim of this study was to describe the structure of trees natural regeneration and the structure of tree layer, evaluate their current development and to predict future developments and based on detailed analysis of habitat and stand conditions to propose a framework directive management of the studied stands and stands located in similar habitat and stand conditions in the Giant Mountains. For this purpose were used primarily permanent research plots (PRP) 1, 2, 8, 9 and 35 with the dimensions of 50 × 50 m, which were established and regularly monitored since 1980 (PRP 1, 2, 8 and 9), PRP 35 were established in 2004 and a number of other sub-plots. For the evaluation of natural regeneration was on each research plot marked transects 50 × 5 m (250 m2). Measurement of the natural regeneration included all individuals present at the individual transects, whose diameter breast-height diameter was smaller than 7 cm. After measuring all the data was evaluated spatial, species, height and thickness structure. To evaluate the tree layer were measured all individuals on permanent research plot with breast-height diameter greater or equal than 7 cm. The measured data were subsequently evaluated by mathematical-statistical methods. Visualization of the tree layer and development simulation was performed using the growth simulator biodynamic of forest SIBYLA. The results show that the structure stands was on individual permanent research plots very variable. Variability occurred in natural regeneration even within individual transects. Significant differences are evident in the development of stands that provide space for a wide range of near natural differentiated care within of stands type and individual types and subtypes of forest development.

Buk lesní (Fagus sylvatica L.) je nejvýznamnější listnatou dřevinou České republiky. V minulých letech se jeho zastoupení velmi snížilo v důsledku nešetrné těžby, přírodních disturbancí a následně hlavně změnou lesního hospodaření, kdy se upřednostňovaly především jehličnaté dřeviny smrk ztepilý (Picea abies) a borovice lesní (Pinus sylvestris). Provenienční výzkum se, díky jejich preferování při pěstování, nejprve věnoval hlavně jehličnatým dřevinám, až v pozdější době se zaměřuje i na dřeviny listnaté. V současné době se naše lesní hospodářství k buku znovu vrací a jeho zastoupení se v našich lesích pomalu opět zvyšuje. Úkolem diplomové práce je provedení terénního šetření na provenienční výzkumné ploše VÚLHM Strnady č. 82 Jíloviště, Baně ve věku 34 let (zjištění počtu rostoucích jedinců, tloušťkového a výškového růstu, tvárnosti kmene, větvení, úhlu větví, tloušťky větví), zjištěná a naměřená data statisticky zpracovat a vyhodnotit rozdíly mezi testovanými proveniencemi buku lesního. V první části práce je zpracována literární rešerše, zaměřena na provenienční výzkum buku lesního, v další části jsou statisticky zpracovány kvantitativní a kvalitativní znaky zjišťované na výzkumné ploše. V poslední části jsou vyhodnocená data porovnávána s daty z minulých let.

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