Les dépérissements forestiers rapportés dans la littérature ont fortement augmenté durant la dernière décennie. Si cette augmentation semble attribuable au moins en partie aux changements globaux, les mécanismes écophysiologiques sous jacents restent encore mal connus. La littérature sur ce sujet a initialement permis de dégager deux principales hypothèses sur les mécanismes fonctionnels à l’œuvre lors d’un dépérissement : un manque de réserves carbonées et un dysfonctionnement du système hydraulique. Ces deux hypothèses ne sont pas mutuellement exclusives, ni exhaustives : les fonctionnements carboné et hydraulique interagissent à de multiples niveaux, et une implication du cycle interne de l’azote n’est pas à exclure. L’objectif principal de cette thèse est de documenter les mécanismes écophysiologiques à l’œuvre dans un dépérissement de hêtres (Fagus sylvatica L.) matures en forêt de Fontainebleau, lié principalement à des sécheresses répétées. Le dépérissement a ici été étudié en dehors de fortes contraintes climatiques. Ce sont donc majoritairement des arrières-effets de stress passés qui ont été renseignés. Au cours de ce travail, une approche intégrant des aspects hydraulique, carboné et azoté du fonctionnement du système arbre-sol a été adoptée afin de développer une vision intégrée de l’impact du dépérissement sur les grandes fonctions de l’arbre. Le transfert de composés de l’arbre vers le sol via la rhizodéposition a également été pris en compte. En dehors de périodes de stress, le fonctionnement des arbres sains et dépérissants à l’échelle de l’organe est similaire, à l’exception d’une diminution de la croissance radiale du tronc chez les arbres dépérissants. Au niveau du tronc, la croissance radiale apparait donc comme la variable d’ajustement des arbres dépérissants à une assimilation de carbone diminuée du fait de la détérioration de l’état de santé du houppier. Suite à une contrainte hydrique modérée, les arbres dépérissants présentent un déficit en réserves carbonées par rapport aux arbres sains dans certains organes. Ce déficit se trouve compensé après une année favorable. Une forte résilience des concentrations en réserves carbonées pourrait expliquer la capacité des arbres dépérissants à survivre de nombreuses années avec un houppier très endommagé. Des différences de proportion et de structure des rayons ligneux détectées entre les arbres sains et dépérissants laissent entrevoir l’intérêt qu’aurait dans le futur l’étude de caractéristiques anatomiques fonctionnelles dans le xylème. De plus, une approche rétrospective grâce aux cernes permettrait d’affiner notre compréhension de la mise en place du dépérissement à long terme. Par ailleurs, une étude actuellement en cours sur la structure des communautés microbiennes de la rhizosphère devrait permettre de compléter notre connaissance de l’impact du dépérissement sur les relations arbre-sol. / The cases of forest decline reported in the literature have strongly increased during the last decade. This increase seems at least in part attributable to global change. However, the ecophysiological mechanisms underlying tree declines remain poorly understood. Two main hypotheses initially emerged from the recent literature: a deficit of carbon reserve compounds, or a failure of the hydraulic system of the tree. These hypotheses are not mutually exclusive, nor exhaustive: multiple couplings exist between the carbon and hydraulic functionings, and the internal nitrogen cycle of the trees could also be involved in tree decline. The main objective of this work was to document the ecophysiological mechanisms underlying a case of mature beech (Fagus sylvatica L.) drought-related decline in the Fontainebleau state forest. The decline was studied under non extreme climatic conditions. Therefore, we documented maily after-effects of past stresses. In this thesis, we developed an approach integrating the hydraulic, carbon and nitrogen aspects of functioning of the tree-soil system. The transfer of carbon compounds from tree roots to soil via the rhizodeposition process was also taken into account. Under non-stressful conditions, the functioning of healthy and declining trees is similar at the organ level, apart from a decreased stem radial growth in declining trees. In the trunk, radial growth thus appears to be the “adjustment variable” of declining trees in response to a lower whole-tree carbon assimilation due to their severely thinned crowns. Our results show that after a moderate hydric constraint, declining trees show a carbon reserve deficit in some organs compared to healthy trees. This deficit is compensated after a favourable year. A high resilience of carbon reserve concentrations could explain the ability of declining trees to survive for several years with a strongly reduced whole-tree leaf area. Healthy and declining trees presented different parenchyma ray proportions and structures in the stem xylem. Therefore, it could be interesting to study functional anatomical features in the future. Besides, tree rings characteristics could offer an insightful retrospective view of the history of this decline. Furthermore, an ongoing study on the structure of the microbial communities in the rhizosphere of healthy and declining trees will improve our knowledge about the impact of tree decline on the tree-soil interactions.

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Grindžiant sąsajas tarp ežero ir paežerės ekosistemų ir remiantis tuo, kad medžių lapų paklotės irimo produktai yra alochtoninės ištirpusios organinės anglies (IOA) šaltinis, buvo tiriamas paprastojo buko (Fagus sylvatica L.) ir paprastojo ąžuolo (Querqus robur L.) lapų vandeninių ekstraktų poveikis žvaigždėtojo maurašakio (Nitellopsis obtusa (Desv.) J. Groves) ląstelei fermentiniu, plazmalemos ir ląstelės gyvybingumo lygmeniu. Koncentracinėmis ir laiko priklausomybėmis parodyta, kad ekstraktai, tarp jų ir gauti per 30 dienų savaiminio lapų irimo, sukelia oksidacinio streso fermentų aktyvumo ir ląstelės membranos potencialo pakitimus bei ląstelių žūtį – taip preziumuojamas priežastinis ryšys tarp ankstyvųjų reakcijų ir letalumo. Santykinai jautresnės reakcijos vyko fermentiniame lygmenyje, negrįžtamiems ląstelės membranos ramybės potencialo pokyčiams ir mirtingumui aptikti reikia didesnių nei aptinkamų gamtiniuose vandens telkiniuose IOA koncentracijų arba ilgesnės poveikio trukmės. Tai leidžia manyti, kad paklotės lapai yra svarbus aplinkos veiksnys, turintis įtakos vandens augalijos rūšinei įvairovei gėlavandenėse ekosistemose. / Aqueous extracts of common beech (Fagus sylvatica L.) and European oak (Quercus robur L.) leaves from leaf litter were used as allochthonous source of dissolved organic carbon (DOC) to investigate cell response of starry stonewort (Nitellopsis obtusa (Desv.) J. Groves) at enzymatic, cell membrane and whole cell levels. Dose and time dependent exposure experiments with leaf litter extracts including 30 day leaf litter degradation ones, were carried out to show activity modulations of oxidative stress enzymes, cell resting potential (RP) and survivorship. Charophytes manifested a certain level of antioxidative resilience depending on the DOC source. Relatively more sensitive reactions were detected at enzymatic level, however, to identify irreversible cell RP changes and lethality, higher than those of natural aquatic bodies DOC concentrations or prolonged exposure were needed. Changes in activities of oxidative stress enzymes and cell membrane potential invoked by extracts predicted cell mortality, which allowed us to presume causality between more sensitive initial reactions and lethality. By linking lake and lake shore ecosystems it was concluded that beech and oak leaf litter has the potential to adversely affect algae and, thus, might eventually be important environmental factor impacting aquatic vegetation species diversity in freshwater ecosystems.

Aqueous extracts of common beech (Fagus sylvatica L.) and European oak (Quercus robur L.) leaves from leaf litter were used as allochthonous source of dissolved organic carbon (DOC) to investigate cell response of starry stonewort (Nitellopsis obtusa (Desv.) J. Groves) at enzymatic, cell membrane and whole cell levels. Dose and time dependent exposure experiments with leaf litter extracts including 30 day leaf litter degradation ones, were carried out to show activity modulations of oxidative stress enzymes, cell resting potential (RP) and survivorship. Charophytes manifested a certain level of antioxidative resilience depending on the DOC source. Relatively more sensitive reactions were detected at enzymatic level, however, to identify irreversible cell RP changes and lethality, higher than those of natural aquatic bodies DOC concentrations or prolonged exposure were needed. Changes in activities of oxidative stress enzymes and cell membrane potential invoked by extracts predicted cell mortality, which allowed us to presume causality between more sensitive initial reactions and lethality. By linking lake and lake shore ecosystems it was concluded that beech and oak leaf litter has the potential to adversely affect algae and, thus, might eventually be important environmental factor impacting aquatic vegetation species diversity in freshwater ecosystems. / Grindžiant sąsajas tarp ežero ir paežerės ekosistemų ir remiantis tuo, kad medžių lapų paklotės irimo produktai yra alochtoninės ištirpusios organinės anglies (IOA) šaltinis, buvo tiriamas paprastojo buko (Fagus sylvatica L.) ir paprastojo ąžuolo (Querqus robur L.) lapų vandeninių ekstraktų poveikis žvaigždėtojo maurašakio (Nitellopsis obtusa (Desv.) J. Groves) ląstelei fermentiniu, plazmalemos ir ląstelės gyvybingumo lygmeniu. Koncentracinėmis ir laiko priklausomybėmis parodyta, kad ekstraktai, tarp jų ir gauti per 30 dienų savaiminio lapų irimo, sukelia oksidacinio streso fermentų aktyvumo ir ląstelės membranos potencialo pakitimus bei ląstelių žūtį – taip preziumuojamas priežastinis ryšys tarp ankstyvųjų reakcijų ir letalumo. Santykinai jautresnės reakcijos vyko fermentiniame lygmenyje, negrįžtamiems ląstelės membranos ramybės potencialo pokyčiams ir mirtingumui aptikti reikia didesnių nei aptinkamų gamtiniuose vandens telkiniuose IOA koncentracijų arba ilgesnės poveikio trukmės. Tai leidžia manyti, kad paklotės lapai yra svarbus aplinkos veiksnys, turintis įtakos vandens augalijos rūšinei įvairovei gėlavandenėse ekosistemose.

Les hêtraies-sapinières-pessières de montagne paraissent particulièrement menacées par le réchauffement climatique. Pour appréhender la dynamique future de ces forêts et adapter la sylviculture à ces nouvelles conditions, il est important de mieux connaître les facteurs environnementaux impactant la démographie de ces espèces. Nous avons abordé cette problématique en combinant des données historiques de gestion, le modèle de dynamique forestière Samsara2 et une méthode de calibration basée sur le Calcul Bayésien Approché. Nous avons ainsi pu étudier conjointement les différents processus démographiques dans ces forêts. Nos analyses montrent que la démographie forestière peut varier fortement entre les parcelles et que le climat n'est pas toujours déterminant pour expliquer ces variations. Ainsi, malgré les changements climatiques attendus, la gestion irrégulière pratiquée actuellement devrait permettre de maintenir les services rendus par les peuplements mélangés situés en conditions mésiques. / The spruce-fir-beech mountain forests could be particularly threatened by the global warming. To better understand the future dynamics of these forests and adapt the silviculture to these new conditions, a better knowledge of the environmental factors affecting the species demograhics is needed. We studied this issue by combining a historical management data set, the forest dynamics model Samsara2 and a calibration method based on Approximate Bayesian Computation. We were able thus to study jointly the different demographic process in these forests. Our analysis show that the forest demographics can strongly vary between stands and that climate is not always determining to explain these variations. The unven-aged management currently applied seem adapted for the mixed stands located in mesic conditions, but the pure spruce forests and the low elevation stands could be highly impacted.

Les sols forestiers sont des habitats hétérogènes, véritables réservoirs de microorganismes. Parmi ces microorganismes, les eucaryotes filamenteux (champignons et oomycètes) sont très divers et jouent un rôle important dans le fonctionnement et la durabilité des écosystèmes forestiers. Leur diversité et leur répartition spatiale à différentes échelles sont encore peu connues et les facteurs qui sous-tendent cette dispersion sont encore peu étudiés. Aussi, les objectifs étaient (i) d'exploiter le séquençage haut-débit pour des études d'écologie microbienne à large échelle et valider son application aux communautés d'oomycètes pathogènes en milieu forestier, (ii) de décrire ces communautés microbiennes, en termes de diversité et de structure, à différentes échelles spatiales (locale, régionale et continentale), (iii) de caractériser les variables biotiques et abiotiques structurant ces communautés et (iv) d'évaluer la réponse éventuelle des communautés aux variations climatiques. Une première étude pilote à l'échelle de la parcelle a été suivi de deux études à grande échelle spatiale le long de gradients environnementaux. Des gradients d'altitude et un gradient latitudinal, à l'échelle continentale, ont été utilisés comme gradient climatique. L'étude préliminaire a donc validé l'utilisation du pyroséquençage pour les communautés fongiques, et en particulier pour les espèces ectomycorhiziennes, et apporté des éléments pour établir une méthodologie d'échantillonnage couplée à cette technique. L'application de ces outils moléculaires à l'étude des communautés oomycètes pathogènes reste à optimiser. Les résultats obtenus sur les communautés fongiques telluriques suggèrent que dans l'hypothèse d'un réchauffement climatique, la richesse fongique ne serait pas directement affectée mais la composition des communautés le serait. La composition des communautés fongiques est également fortement liée au pH du sol. Ces résultats sont à affiner en étudiant plus en détail divers groupes taxonomiques et écologiques en lien avec des variables climatiques plus précises. Par ailleurs, de nombreuses perspectives sont envisageables pour améliorer la détection des oomycètes dans les sols forestiers, qui reste un challenge en écologie microbienne / Forest soils are heterogeneous habitats full of microorganisms. In particular, the filamentous eukaryotes (fungi and oomycetes) exhibit a huge diversity and play essential functions in the dynamic and sustainable growth of the forest ecosystem. However, their diversity and their distribution are poorly known; thus, so are the structuring factors of these microbial communities. The main goals were: (i) use a high-throughput pyrosequencing to study soil microbial communities at a broad geographical scale, and particularly to validate its use for the study of soil forest pathogenic oomycete communities, (ii) study the diversity and structure of fungal and pathogenic oomycetes communities at several spatial scales, (iii) identify possible climatic and edaphic variables structuring these communities and (iv) estimate the possible response of these microbial communities to climatic variation. A pilot study was undertaken at the stand scale. Then, two additional studies were carried out along environmental gradients at the regional and continental scales. The use of the pyrosequencing technique was found appropriate for the fungal communities, but difficulties arose in studying the pathogenic oomycete community. At the stand scale, results suggested the soil to be a valuable substitute for the roots to access the ectomycorrhizal richness and composition using pyrosequencing. The results along the broad scale gradients suggested that fungal richness may not be affected by climate warming but that the composition would be. Moreover, our work indicated that soil pH is a major factor explaining fungal community composition. The main conclusions are still to be confirmed and deeper knowledge of the response of different fungal phylum, or family, would be required. The detection and thus the diversity estimation of the pathogenic oomycetes in forest soil remains a current challenge

La phyllosphère est l’habitat fourni par la partie foliaire des plantes. De nombreuses espèces microbiennes - pathogènes, saprophytes ou mutualistes des plantes - peuplent cet environnement. Ce compartiment microbien influence donc la dynamique et la structure des communautés végétales. L’objectif principal de cette thèse était d’étudier les effets potentiels du changement climatique sur la structure des assemblages fongiques de la phyllosphère des arbres forestiers, et sur la niche écologique des espèces fongiques pathogènes des arbres forestiers. Nous avons pour cela utilisé deux approches, i) l’étude de gradients altitudinaux et ii) la construction de modèles de niche bioclimatique.Les assemblages fongiques de la phyllosphère des arbres forestiers étant encore peu connus, nous avons dans un premier temps décrit leur diversité et quantifié leur variabilité spatiale à l’échelle d’une parcelle forestière.Nos résultats montrent que la phyllosphère d’un arbre forestier abrite quelques centaines d’espèces fongiques, avec quelques espèces dominantes et beaucoup d’espèces rares. Les facteurs structurant ces assemblages incluent à la fois des facteurs abiotiques et biotiques : la température apparaît comme la variable climatique la plus explicative le long d’un gradient altitudinal ; à l’échelle d’une parcelle, la proximité génétique entre arbres est plus déterminante que leur distance géographique.L’analyse des modèles de niche des champignons pathogènes forestiers à l’échelle de la France met en évidence des limitations climatiques, les pluies estivales étant une variable explicative importante.Toutefois, plusieurs espèces introduites occupent déjà la plus grande part de la distribution de leur hôte,sans limitation apparente par le climat. Les effets du changement climatique sur la plupart des pathogènes s’exerceront d’abord indirectement par des effets dépressifs très importants sur l’abondance de leurs arbres-hôtes. Seuls les pathogènes adaptés au biotope méditerranéen verraient leur impact s’accroitre. / Phyllosphere is the habitat provided by the leaves of living plants. Many microbial species -pathogens, saprophytes or mutualists of plants - inhabit this environment. These microbes therefore influence the dynamics and structure of plant communities. The main objective was to study the potential effects of climate change on the structure of phyllosphere fungal assemblages, and on the ecological niche of pathogenic fungal species of forest trees. We used two approaches, i) the study of altitudinal gradients and ii) the construction of bioclimatic niche models. Since phyllosphere fungal assemblages of forest trees are still poorly known, we first described their diversity and quantified their spatial variability at the scale of a forest stand.Our results show that the phyllosphere of a forest tree houses hundreds of fungal species, with few dominant species and many rare species. Factors structuring these assemblages include both abiotic and biotic factors: the temperature appears as the most explanatory variable along an elevation algradient. At the scale of a forest stand, the genetic proximity between trees is more important than the geographic distance. Analysis of the bioclimatic niche models of pathogenic fungi forest at the French scale highlights some climatic limitations, and the summer rainfall is an important explanatory variable. However, many introduced species already occupy the distribution of their host, without apparent climatic limitation. The effects of climate change on most pathogens will be exercised indirectly by very important depressive effects on the abundance of their host trees. Only pathogens adapted to the Mediterranean biotope would increase their impact.

Vor dem Hintergrund sich verändernder Umweltbedingungen durch den allgegenwärtigen Klimawandel wächst das Interesse an Vorhersagen zur zukünftigen Waldentwicklung. Der prognostizierten Häufung von Witterungsextremen wird ein wesentlicher Einfluss auf das Wachstum und die Vitalität der Waldbaumarten zugeschrieben. Wichtige Erkenntnisse bringen hier Untersuchungen zu den physiologischen Wachstumsgrenzen der Gehölze, die sich besonders deutlich an deren heutigen Verbreitungsgrenzen nachweisen lassen. An diesen offenbart sich das Potential einer Baumart, die Migration unter zukünftigen Bedingungen fortsetzen zu können. Großes Interesse herrscht an ökonomisch wichtigen Baumarten wie der Gemeinen Fichte (Picea abies [L.] Karst.) und der Rot-Buche (Fagus sylvatica L.). Deren Wuchsverhalten unter natürlichen Bedingungen, in natürlich erwachsenen Mischwäldern wurde in der vorliegenden Arbeit an den derzeitigen Arealsgrenzen beider Arten in Südschweden (Rågetaåsen, Siggaboda, Tolseboda) untersucht. Als Vergleichsstandort diente ein Naturwald im Harz (Rehberg), welcher geografisch zentral im Verbreitungsgebiet der Buche liegt und durch seine montane Höhenlage ideale Wuchsbedingungen für die Fichte liefert. Mittels dendroklimatologischer Analysemethoden wurden die wesentlichen, den radialen Zuwachs beeinflussenden Witterungsvariablen bestimmt und deren Anpassung bzw. Veränderung über verschiedene Zeitintervalle untersucht. Dendroökologische Untersuchungen ermöglichten einen Blick in die vergangene Entwicklung der Mischbestände und das Konkurrenzverhalten beider Baumarten untereinander. Diese Untersuchungen wurden auf zwei Ebenen durchgeführt: auf der Bestandesebene und auf der Ebene kleinerer Untersuchungsgruppen, durch welche direkte Konkurrenzsituationen der intra- und interspezifischen Beeinflussung analysiert werden konnten. Beide Methoden sind retrospektiver Natur und ermöglichen daher in der Hauptsache eine Analyse und Interpretation des vergangenen Zuwachsverhaltens. Doch erlauben beobachtete Trends in der Vergangenheit eine vorsichtige Prognose der Entwicklung von Waldbeständen auf vergleichbaren Standorten. Die dendroklimatologischen Analysen zeigten, dass beide Baumarten eine interessante Variabilität in den jeweiligen zuwachsbeeinflussenden Witterungsvariablen aufweisen. Die Haupteinflussgröße für den Buchenzuwachs ist ein trocken-heißer Vorjahres-Sommer mit Schwerpunkt auf den Monaten Juli und August. Dieser Einfluss zeigt sich seit Beginn des Beobachtungszeitraums, aber seit etwa 1950 verstärkt er sich bedeutend und erfährt seit Mitte der 1990er Jahre eine weitere Steigerung. Die wesentliche Witterungsvariable für den Fichtenzuwachs war bis etwa in die 1950er Jahre ein positiver Einfluss der Niederschläge im Sommer der Ringbildung mit Schwerpunkt auf dem Juni. Seither verschwindet dieser Einfluss jedoch auf fast allen Standorten und weicht einer, der Buchen ähnlichen Dürreempfindlichkeit gegenüber den vorjährigen Spätsommern. Die retrospektive Analyse der Bestandesgeschichte mittels langjähriger Zuwachszeitreihen ermöglicht eine Interpretation der vergangenen Entwicklung der Waldbestände und liefert eine Erklärung für das aktuelle Erscheinungsbild. Auf den schwedischen Standorten zeigt sich im radialen wie im Höhenzuwachs ein deutlicher Vorteil der Fichten. Auf den Standorten Siggaboda und Tolseboda bildet die Buche unter der Fichte sogar die zweite Baumschicht. Im Gegensatz zum Standort Rågetaåsen liegen diese beiden Standorte bereits außerhalb des natürlichen Verbreitungsgebiets von Buchenwäldern, aber im Gebiet der Buchen-Fichten-Wälder. Hier erkennt man deutlich einen Konkurrenzvorteil der Fichte. Am Vergleichsstandort Rehberg erkennt man dagegen das grundsätzlich große Potential der Buche, ähnliche Zuwächse zu leisten wie die Fichte. Das Konkurrenzverhältnis wirkt hier relativ ausgeglichen. Direkte Konkurrenzsituationen zwischen den Baumarten ergeben sich an Randzonen der natürlich gewachsenen reinartigen Gruppen. Es zeigte sich, dass die Buche in unmittelbarer Konkurrenz zur Fichte benachteiligt wird. Im umgekehrten Falle kann die Fichte in Abhängigkeit von ihrer sozialen Stellung sogar von einer Mischung mit Buche profitieren. Diese Ergebnisse gelten für die schwedischen Standorte wie auch für den Harz, wobei die Buchen am Rehberg ein größeres Potential erkennen lassen, dem Druck der Fichten entgegenzustehen. Der Einfluss singulärer Witterungsextreme auf das Wachstum beider Baumarten konnte an starken Zuwachseinbrüchen nachgewiesen werden. Doch in den meisten Fällen zeigte sich bereits im Folgejahr wieder ein ausgeglichenes Wachstum. Eine Herausforderung wird die zukünftige Häufung von Extremen mit fehlenden Erholungsphasen sein. Im letzten Jahrzehnt konnten bereits Sekundärfolgen großer Trockenheiten und deren Einfluss auf den Zuwachs beobachtet werden. Ergeben sich aus derartigen Situationen Schwierigkeiten für eine Baumart, ist dies ein sicheres Zeichen dafür, dass sie an ihre physiologischen Grenzen gerät. Am Standort Siggaboda konnte dies bereits für die Fichten beobachtet werden. Auch am Rehberg stellten sich in den letzten Jahren Bedingungen ein, die der Buche Schwierigkeiten bereiten. Aus den gewonnenen Erkenntnissen lässt sich entnehmen, dass das Konkurrenzverhältnis zwischen Buche und Fichte seit den letzten zwei Jahrzehnten begonnen hat, sich zu verändern. Am südexponierten Hangstandort im Harz scheint die bisher sehr konkurrenzstarke Buche an ihre physiologische Grenze zu geraten. Auf den schwedischen Standorten wird die Buche möglicherweise von wärmeren Sommern und verlängerten Vegetationsperioden profitieren, während die Fichte an die südliche, klimatische Verbreitungsgrenze der borealen Wälder gelangt zu sein scheint. / Against the background of a changing environment due to climate change the interest in prognoses of the development of forest ecosystems increases. The growth and the vitality of forest tree species will mainly be influenced by increased frequency of extreme weather conditions. The analysis of the physiological limits of tree growth has to be conducted at the borders of the natural distribution range of species. Main focus lies on economical important tree species as Common beech (Fagus sylvatica L.) and Norway spruce (Picea abies [L.] Karst.).Growth and competition performance of these two species was investigated under natural conditions in naturally grown mixed forests at both species distribution limits in Southern Sweden (Rågetaåsen, Siggaboda, Tolseboda). As a reference a natural forest in the Harz Mountains (Rehberg) was chosen. By means of dendroclimatological methods the main influencing climate variables and their modifications over time were analysed. Dendroecological methods allow the retrospective analysis of forest history and the development of the competition behaviour of both species in the past. These analyses were conducted on two levels: stand level and plot level. The latter permits the analysis of direct competition situations, intra- and interspecific. By means of these retrospective methods potential trends might be detected and thus allow forecasts for the development of forest stands on comparable sites. Dendroclimatological analyses showed, that both tree species exhibit interesting variability in its main influencing climate variables. The radial growth of beech is mainly determined by warm-dry summers of the previous year with focus on July and August. This influence increases since the 1950s and even stronger since the mid 1990s. Main factor for spruce growth was summer precipitation with focus an June. This influence nearly vanished on all sites since the 1950s. Since then the main climate signal of spruce growth is a sensitivity to drought of previous summers, equally to beech. The retrospective analysis of forest history by means of long-term tree-ring series allows an interpretation of past development of the forest stands and provides explanations for the current appearance. On the Swedish sites the advance of spruce in radial as in height growth is obvious. In Siggaboda and Tolseboda beech even forms the secondary species. These sites lie beyond northern limits of Fagus forests but within Fagus-Picea forests. The advantage of spruce is considerable. Though, on the reference site Rehberg the high potential of beech, to achieve comparable tree-ring widths, is distinct. Here, the competition performance is nearly balanced. At borders of naturally grown pure groups direct competition situations between the species can be found. It could be shown, that beech is disadvantaged under immediate competition with spruce. But in inverse situations, spruce, depending on its social state, even benefits of growing in mixture with beech. These results can be found on the Swedish sites as well as in the Harz Mountains, though, beech at the Rehberg shows a much higher potential to stand against the competition of spruce. Singular impacts of extreme weather conditions on tree growth can be clearly, but in most cases growth is regulated one year later. However, future challenge for tree species will be the increased frequency of extreme conditions without phases of recovery. In the past decade secondary complications of drought and its influence on growth could already be detected. This affects both species similarly. Does a species get disadvantaged due to such situations, would mean that it reaches its physiological limits. In Siggaboda this could be already shown for spruce and at the Rehberg for beech. As a result this study shows, that the competition situation between beech and spruce has begun to change since the last two decades. On exposed sites as the Rehberg, beech trees might reach its physiological limits. On the Swedish sites, however, beech trees could benefit from warm summers and prolonged vegetation periods. In contrast, spruce probably has reached its southern, climatically determined distribution limit of boreal forests.

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Das hier vorgestellte Untersuchungsvorhaben hatte zum Ziel, natürliche Rationalisierungspotenziale im Forstbetrieb durch die Nutzung der spontanen Naturverjüngung von Buche und Eiche im Waldumbau zu identifizieren. Für eine großflächige sowie mittel- und langfristige Waldbauplanung sollten zu diesem Zwecke Prognoseinstrumente entwickelt werden, mit deren Hilfe die Etablierung der Naturverjüngung und deren Struktur abgeschätzt werden können. Einflussfaktoren für das Vorhandensein und die Dichte von Buchen- und Eichenverjüngung wurden vor dem theoretischen Hintergrund zur Samenlimitierung und Etablierungslimitierung nach Clark et al. (2007) untersucht. Die Ergebnisse führen zu der Schlussfolgerung, dass die Eiche im Untersuchungsgebiet durch Etablierungsbedingungen in ihrem Vorhandensein und ihrer Dichte limitiert ist. Die Ausbreitungsdistanz der Eiche übersteigt die der Buche deutlich und nur wenige Standorte lagen möglicherweise außerhalb der Reichweite von zoochoren Vektoren. Im Gegensatz dazu scheint die Verjüngung der Buche im Untersuchungsgebiet Samen limitiert zu sein. Die Etablierungsbedingungen schränken die Verjüngung der Buche in geringerem Maße ein. Die Dynamik des Klimawandels könnte jedoch zu einer Verbesserung der Etablierungsbedingungen für die Eiche und zu einer Verschlechterung der Bedingungen für die Buche führen. Mit den Prognoseinstrumenten, die in dieser Studie auf der Grundlage der Stichprobeninventurdaten gewonnen wurden, lässt sich räumlich abschätzen, welcher Faktor die Naturverjüngung von Buche und Eiche begrenzt, in welchen Bereichen Naturverjüngung zu erwarten ist und in welchen Bereichen Naturverjüngung durch gezielte waldbauliche Maßnahmen gefördert werden kann. So kann das enorme Rationalisierungspotenzial der Naturverjüngung genutzt und räumliche Entscheidungen über notwendige Waldumbauaktivitäten getroffen werden. / The aim of the research presented here was to identify natural potential for rationalisation in forest management by exploiting the spontaneous natural regeneration of beech and oak to drive forest conversion. Tools were to be developed for large-scale, medium- and long-term silvicultural planning. The purpose of these tools was to help estimate the extent of the establishment of natural regeneration and its structure. Factors influencing the presence and density of beech and oak regeneration were investigated in the context of the theoretical background to seed limitation and establishment limitation according to Clark et al. (2007). The results presented in this study lead to the conclusion that oak is limited in terms of occurrence and density by establishment conditions within the study area. The dispersal distance of oak clearly exceeds that of beech, and only a few sites were possibly beyond the range of zoochorous vectors. By contrast, beech regeneration in the study area appears to be seed-limited. The establishment conditions limit beech regeneration to a lesser extent. However, the dynamics of climate change could improve the establishment conditions for oak and worsen the establishment conditions for beech. Using the forecasting tools developed in this study on the basis of the sample plot inventory data, it is possible to estimate in space the factor limiting the natural regeneration of beech and oak, to identify the areas where natural regeneration can be expected and where natural regeneration should be promoted by means of targeted silvicultural measures. In this way, the enormous rationalisation potential inherent in natural regeneration can be exploited and spatially explicit decisions can be made in relation to necessary forest conversion activities.