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Phenomenological theory of chromatin architecture : Liquid-crystalline order induced by nucleosome polarity and chirality correlations / Théorie phénoménologique de l'architecture de chromatine : Ordre liquide-cristallin induit par des corrélations de polarité et de chiralité des nucléosomes

Garcés, Renata 09 December 2013 (has links)
Le programme d'expression de gènes dans des cellules eucaryotes dépend fortement de l'état du porteur du génome. L'état physique de la fibre de chromatine est un élément clé de ce programme. Cependant, malgré l'effort considérable fourni pour élucider la structure et les principes physiques de l'organisation de la chromatine, ces principes restent flous. La théorie phénoménologique permet d'analyser l'organisation probable de la chromatine de point de vue thermodynamique. Dans cette thèse, nous étudions l'ordre liquide-cristallin qui résulte de l'équilibre entre le désordre thermique dans la chromatine et les interactions électrostatiques (et mécaniques) de ses constituants. En utilisant les résultats expérimentaux largement acceptés, nous identifions les propriétés robustes mésogènes des nucléosomes (nano-assemblages ADN-protéines) à une petite échelle, et nous montrons comment les corrélations de ces paramètres contrôlent l'ordre qui s'installe dans la chromatine à l'échelle plus grande. Le modèle est basé sur les corrélations des caractéristiques polaires et chirales des nucléosomes. La théorie phénoménologique permet de décrire les phases condensées dans des solutions aqueuses des nucléosomes avec l'ADN linker digéré par des enzymes, aussi bien dans des conditions physiologiques que dans une large gamme de concentration du sel monovalent. Nous utilisons l'hypothèse que pour les mêmes conditions physiologiques les mécanismes physiques qui agissent dans les solutions condensées et dans la fibre sont similaires. Cela nous permet par la suite d'effectuer l'analyse de symétrie, construire le modèle de l'énergie libre, et prédire les états liquide-cristallins hélicoïdaux de la fibre favorisés thermodynamiquement. En plus des modèles de « solénoïde » et de « l'hélice à deux départs » discutés dans la littérature, nous montrons la possibilité des arrangements nucléosomiques « à plusieurs départs » et la biaxialité possible de ces structures. L'effet de l'application d'un champ de force homogène à la fibre de chromatine dans des expériences biochimiques est également étudié. Nous montrons que le déroulement de l'état hélicoïdal est un processus multi-étapes, et nous présentons ses détails structuraux et thermodynamiques. / Gene expression program in eukaryotic cells is strongly dependent on physical state of the genome carrier. Physical state of the chromatin is a key element in this program. However, despite the efforts to elucidate the structure and the physical principles underlying the organization of chromatin, they remain largely unknown. Phenomenological theory helps to analyze the most probable chromatin organization. In the present work we study liquid-crystalline order in chromatin resulting from the balance of thermal disorder and electrostatic (and mechanical) interactions of its constituents. Using generally accepted experimental facts we identify robust mesogenic parameters of nucleosomes (DNA-protein nano assemblies) at the smaller scale and show how the correlations of these parameters control the ordering into a chromatin structure at the bigger scale. The model is based on correlation of polar and chiral characteristics of nucleosomes. Phenomenological theory allows us to describe the condensed phases in aqueous solutions of nucleosomes with digested linker DNA, both in physiological conditions and in a wide range of monovalent salt concentration. Using the hypothesis of similar physical mechanism acting in condensed solutions and in the fiber in the same physiological conditions, we perform detailed symmetry analysis, construct the free energy model and reveal the thermodynamically favorable helical liquid-crystalline states of the fiber. In addition to « solenoid » and « two-start-helix » models abundantly discussed previously, we show the possibility of multi-start helix arrangements of nucleosomes in the chromatin and possible biaxiality of the structures. The effects of homogeneous mechanical force field applied to the chromatin in biochemical experiments are also studied. We show that helical state unwinding is a multistep process and we give its structural and thermodynamical details.
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Phénoménologie des neutrinos dans une théorie de matrices aléatoires

Giasson, Nicolas 08 February 2019 (has links)
Le mécanisme permettant d’expliquer l’origine de la masse des neutrinos demeure, encore aujourd’hui, un mystère complet dont la résolution est susceptible de modifier considérablement la structure du modèle standard en physique des particules élémentaires. Dans la littérature, plusieurs candidats potentiels sont donc proposés afin de combler cette lacune et, ainsi, faire la lumière sur certaines des propriétés les plus étranges des neutrinos. Parmi ceux-ci, les mécanismes seesaw de type I, II et III constituent sans doute les approches les plus attrayantes et les plus étudiées. Cependant, bien que ces mécanismes offrent un cadre de travail simple et élégant pour expliquer la faible masse des neutrinos (l’ordre de grandeur), ceux-ci n’offrent aucune prédiction sur les paramètres fondamentaux caractérisant le phénomène d’oscillation, soit les angles de mélange, les phases complexes et la hiérarchie des masses. Afin d’obtenir des prédictions concrètes sur la phénoménologie des neutrinos, certaines hypothèses de travail supplémentaires doivent donc être formulées pour contraindre la structure des matrices de masse obtenue. Dans ce travail, l’hypothèse anarchique propre au secteur des neutrinos est adoptée. Les matrices de masse générées par les trois mécanismes seesaw dans la limite des basses énergies sont traitées dans le contexte d’une théorie de matrices aléatoires, ce qui permet de définir et d’analyser de nouveaux ensembles matriciels aléatoires appelés ensembles seesaw. Un cadre théorique unifié est donc présenté pour la construction de ces ensembles. Grâce au formalisme élaboré, qui repose sur les outils traditionnels relevant de la théorie des matrices aléatoires, les densités de probabilité jointes caractérisant ces ensembles sont obtenues de façon analytique. Une étude détaillée de leurs propriétés est alors réalisée, ce qui permet d’extraire les tendances dominantes propres à ces mécanismes de masse et d’analyser leurs conséquences pour le secteur des neutrinos du modèle standard étendu. En ce qui concerne le spectre de masse, les résultats obtenus indiquent que les mécanismes seesaw de type I et de type III sont plus adéquats pour reproduire les observations expérimentales. De plus, une forte préférence pour la différence de masses associée à la hiérarchie normale est observée. En contrepartie, il est également démontré que pour une différence de masses donnée entre les trois générations, toutes les permutations des masses sont équiprobables, ce qui rend hors de portée toute prédiction concernant la hiérarchie du spectre (normale ou inverse) sous l’hypothèse anarchique. En ce qui concerne les variables du groupe de symétrie (les angles de mélange et les phases complexes), on constate, d’une part, que la notion de mélange quasi-maximal est naturellement favorisée et, d’autre part, que la matrice PMNS peut être décrite comme une matrice unitaire générique tirée au hasard d’un ensemble matriciel caractérisé par la mesure de Haar du groupe de Lie correspondant. Par ailleurs, il est également démontré que ces conclusions sont indépendantes du mécanisme de masse considéré. / The neutrino mass generation mechanism remains, to this day, a complete mystery which is likely to play an important role in understanding the foundations of the Standard Model of particle physics. In an effort to fill this gap and, ultimately, shed some light on some of the most intriguing properties of neutrinos, many theoretical models are proposed in the literature. Among the many candidates, the type I, type II and type III seesaw mechanisms may very well be the most attractive and the most studied propositions. However, despite the fact that these mechanisms provide a simple and elegant framework for explaining the smallness of neutrino masses (the order of magnitude), no prediction can be made on the fundamental parameters governing neutrino oscillations (the mixing angles, the CP-violating phases and the mass differences). Thus, to obtain concrete results regarding neutrino phenomenology, additional working assumptions must be made in order to constrain the structure of the corresponding mass matrices. In this work, the anarchy hypothesis relevant to the neutrino sector is investigated. The mass matrices generated by the three seesaw mechanisms in the low-energy limit are studied within the framework of random matrix theory, which leads to the development and the analysis of the seesaw ensembles. A unified and precise theoretical formalism, based on the usual tools of random matrix theory, is presented for the construction of these new random matrix ensembles. Using this formalism, the joint probability density functions characterizing these ensembles are obtained analytically, thus paving the way for a detailed study of their properties. This study is then carried out, revealing the underlying trends in these ensembles and, thereby, offering a thorough analysis of their consequences for the neutrino sector of the seesaw-extended Standard Model. Regarding the mass spectrum, it is found that the type I and type III seesaw mechanisms are better suited to accommodate experimental data. Moreover, the results indicate a strong preference for the mass splitting associated to normal hierarchy. However, since all permutations of the masses are found to be equally probable for a particular mass splitting between the three generations, predictions concerning the hierarchy of the mass spectrum (normal or inverted) remains out of reach in the framework of anarchy. Regarding the group variables (the mixing angles an CP-violating phases), it is found that near-maximal mixing is naturally favored by these ensembles and, that the PMNS matrix can be described as a generic unitary matrix drawn at random from a matrix ensemble characterized by the Haar measure of the corresponding Lie group. Furthermore, these conclusions are found to be independent of the mass mechanism considered.

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