Parcelas orgânicas de macroalgas, madeira e carcaças de baleia criam importantes oasis de enriquecimento orgânico no assoalho marinho de regiões profundas, mas a estrutura e sucessão ecológica da macrofauna sedimentar ao redor destes ambientes ainda é pouco conhecida. Parcelas de macroalgas e madeira foram artificialmente implantadas próximas a uma carcaça de baleia de 30-ton hà uma profundidade de 1670 m na Bacia de Santa Cruz, Pacífico NE. Ao redor de cada ilha orgânica, foram estudados os padrões espaciais e temporais de enriquecimento sedimentar orgânico e a estrutura e sucessão temporal da macrofauna em escalas temporais que variam de 0.25 à 7 anos. Ainda, o nível de sobreposição entre espécies colonizadoras das parcelas orgânicas e na baleia, foram comparados com comunidades de exudações frias (uma localizada na bacia de São Clemente, Pacífico NE) e fontes hidrotermais. Em geral, a abundância da macrofauna sedimentar foi altamente elevada em períodos de intenso enriquecimento orgânico, com decréscimo da diversidade da macrofauna num raio de 0.5 metros das parcelas. Nas parcelas de macroalgas e madeira, espécies oportunistas e tolerantes à sulfetos atingiram altas densidades após o pico de enriquecimento orgânico sedimentar (0.25 e 1.8 anos, respectivamente), enquanto que ao redor da carcaça de baleia, a macrofauna foi também dominada por organismos quimiossintéticos com associações simbióticas bacterianas, e ainda espécies oportunistas que se alimentavam do abundante carpete bacteriano sobre a superfície sedimentar. Os sedimentos ao redor das parcelas de macroalgas e madeira sustentam baixas taxas de degradação microbiana e sulfeto intersticial, recrutando assim um limitado número de organismos quimioautotróficos e consequentemente com baixa sobreposição de espécies com outros ambientes redutores. Na carcaça de baleia, os sedimentos sustentam intensa degradação microbiana e altos níveis de sulfeto, mas diferenças marcantes nas biogeoquímica e nas cadeias tróficas presentes nestas carcaças resultam em baixa sobreposição de espécies com a fauna de exsudações frias e fontes hidrotermais. Conclui-se que sedimentos enriquecidos organicamente ao redor de macroalgas, madeiras e carcaças de baleia criam importantes hábitats para a persistência e evolução de espécies dependentes de condições sedimentares redutoras, e assim estas ilhas devem contribuir para a diversidade regional e global dos ecossistemas de mar profundo. / Sunken parcels of macroalgae, wood and whale carcasses provide important oases of organic enrichment at the deep-sea floor, but sediment community structure and succession around these habitat islands are poorly evaluated. We experimentally implanted parcels of kelp and wood falls nearby a 30-ton deep-sea whale-fall at 1670 m in the Santa Cruz Basin (SCr; NE Pacific). At each organic island, we aimed to evaluate patterns of organic enrichment and spatial and temporal patterns of macrofaunal community structure and succession over time scales of 0.25 to 7y. Additionally, species overlap between kelp-, wood- and whale-falls with nearby cold-seep communities were investigated. In general, the abundance of infaunal macrobenthos was highly elevated at periods of intense organic enrichment at all organic falls, with decreased macrofaunal diversity and evenness within 0.5 meters of the falls. At kelp and wood falls opportunistic species and sulfide tolerant microbial grazers (dorvilleid polychaetes) abounded after the peak of sedimentary enrichment (0.25y and 1.8y, respectively), while the whale-fall macrofauna was highly abundant from 4.5 to 6.8 y, and was dominated by enrichment opportunist, chemoautotrophic-symbiont-hosting and heterotrophic species grazing sulfur-oxidizing bacterial mats. Sediments around kelp and wood parcels provided lowintensity reducing conditions, which sustain a limited chemoautotrophically-based fauna, with low levels of species overlap among other chemosynthetic habitats in the deep NE Pacific. Whale-fall sediments harbor many species and trophic types not present in background sediments, but there were low levels of species overlap between the whalefall, cold seeps and hydrothermal vents, explained by differences in biogeochemistry and food webs among these habitats. We conclude that organically enriched sediments around kelp, wood and whale-falls may provide important habitat islands for the persistence and evolution of species dependent on organic- and sulfide-rich conditions at the deep-sea floor and contribute to regional and global diversity in deep-sea ecosystems.

Parcelas orgânicas de macroalgas, madeira e carcaças de baleia criam importantes oasis de enriquecimento orgânico no assoalho marinho de regiões profundas, mas a estrutura e sucessão ecológica da macrofauna sedimentar ao redor destes ambientes ainda é pouco conhecida. Parcelas de macroalgas e madeira foram artificialmente implantadas próximas a uma carcaça de baleia de 30-ton hà uma profundidade de 1670 m na Bacia de Santa Cruz, Pacífico NE. Ao redor de cada ilha orgânica, foram estudados os padrões espaciais e temporais de enriquecimento sedimentar orgânico e a estrutura e sucessão temporal da macrofauna em escalas temporais que variam de 0.25 à 7 anos. Ainda, o nível de sobreposição entre espécies colonizadoras das parcelas orgânicas e na baleia, foram comparados com comunidades de exudações frias (uma localizada na bacia de São Clemente, Pacífico NE) e fontes hidrotermais. Em geral, a abundância da macrofauna sedimentar foi altamente elevada em períodos de intenso enriquecimento orgânico, com decréscimo da diversidade da macrofauna num raio de 0.5 metros das parcelas. Nas parcelas de macroalgas e madeira, espécies oportunistas e tolerantes à sulfetos atingiram altas densidades após o pico de enriquecimento orgânico sedimentar (0.25 e 1.8 anos, respectivamente), enquanto que ao redor da carcaça de baleia, a macrofauna foi também dominada por organismos quimiossintéticos com associações simbióticas bacterianas, e ainda espécies oportunistas que se alimentavam do abundante carpete bacteriano sobre a superfície sedimentar. Os sedimentos ao redor das parcelas de macroalgas e madeira sustentam baixas taxas de degradação microbiana e sulfeto intersticial, recrutando assim um limitado número de organismos quimioautotróficos e consequentemente com baixa sobreposição de espécies com outros ambientes redutores. Na carcaça de baleia, os sedimentos sustentam intensa degradação microbiana e altos níveis de sulfeto, mas diferenças marcantes nas biogeoquímica e nas cadeias tróficas presentes nestas carcaças resultam em baixa sobreposição de espécies com a fauna de exsudações frias e fontes hidrotermais. Conclui-se que sedimentos enriquecidos organicamente ao redor de macroalgas, madeiras e carcaças de baleia criam importantes hábitats para a persistência e evolução de espécies dependentes de condições sedimentares redutoras, e assim estas ilhas devem contribuir para a diversidade regional e global dos ecossistemas de mar profundo. / Sunken parcels of macroalgae, wood and whale carcasses provide important oases of organic enrichment at the deep-sea floor, but sediment community structure and succession around these habitat islands are poorly evaluated. We experimentally implanted parcels of kelp and wood falls nearby a 30-ton deep-sea whale-fall at 1670 m in the Santa Cruz Basin (SCr; NE Pacific). At each organic island, we aimed to evaluate patterns of organic enrichment and spatial and temporal patterns of macrofaunal community structure and succession over time scales of 0.25 to 7y. Additionally, species overlap between kelp-, wood- and whale-falls with nearby cold-seep communities were investigated. In general, the abundance of infaunal macrobenthos was highly elevated at periods of intense organic enrichment at all organic falls, with decreased macrofaunal diversity and evenness within 0.5 meters of the falls. At kelp and wood falls opportunistic species and sulfide tolerant microbial grazers (dorvilleid polychaetes) abounded after the peak of sedimentary enrichment (0.25y and 1.8y, respectively), while the whale-fall macrofauna was highly abundant from 4.5 to 6.8 y, and was dominated by enrichment opportunist, chemoautotrophic-symbiont-hosting and heterotrophic species grazing sulfur-oxidizing bacterial mats. Sediments around kelp and wood parcels provided lowintensity reducing conditions, which sustain a limited chemoautotrophically-based fauna, with low levels of species overlap among other chemosynthetic habitats in the deep NE Pacific. Whale-fall sediments harbor many species and trophic types not present in background sediments, but there were low levels of species overlap between the whalefall, cold seeps and hydrothermal vents, explained by differences in biogeochemistry and food webs among these habitats. We conclude that organically enriched sediments around kelp, wood and whale-falls may provide important habitat islands for the persistence and evolution of species dependent on organic- and sulfide-rich conditions at the deep-sea floor and contribute to regional and global diversity in deep-sea ecosystems.

The present study characterized the deep-sea gastropods community collected on whale bones and wood parcels artificially implanted in the deep Southwest Atlantic Ocean at 1500 and 3300 m depth for 23 months. A total of 5493 gastropods were collected and their distribution, abundance and diversity on substrates, depths and latitudes were calculated. Species richness and abundance of gastropods were higher in whale bones and deeper sites. Latitude did not seem to influence the distribution of mollusks. Five species were selected due to their abundance and possible ecological importance for further studies. Three were new species of the superfamily Abyssochrisoidea and were morphologically and genetically described (two Rubyspira and one Cordesia). The other two were Hyslogyrina rissoela (Heterobranchia) and Lusitanops cingulatus (Neogastropoda). To understand their feeding behavior and dispersal strategies were conduced stable isotopes analyzes, observations of gut content, and radular and larval shell morphology. Larval shell of most species suggested planktotrophic development. Animals on different growth stages were found. Gastropods presented a diversity of feeding strategies, such as bacterial mats grazing, predation and specialized bone eating. The overlap of this fauna with other chemosynthetic environments and with other basins corroborate with the ecological stepping stone hypothesis. Besides that, phylogenetic studies about Abyssochrysoidea were made. Their phylogenetic position within the Caenogastropoda are still uncertain but this group is considered closely related with Littorinidae. These snails are endemic from chemosynthetic environments, such as deep-sea hydrothermal vents, cold seeps and organic falls in the deep-sea. The genus Rubyspira is not settled at family level and no molecular studies were made for Cordesia. The present study also attempts to assign these groups phylogenetically. Concatenated COI, 16S, 18S and 28S and individual gene trees were constructed for maximum likelihood and Bayesian analysis. In all analyses the family Newtoniellidae were a sister group of Abyssochrysoidea. Morphological and genetic evidences suggest that Rubyspira and Cordesia are closer related to Abyssochrysos than to other provannid snails. The most accepted hypothesis is that Provannidae is paraphyletic. However, there are other ideas that indicates Rubyspira and Cordesia could be included in Abyssochrysidae or the Provannidae should be considered Abyssochrysidae. A morphologic revision of the superfamily should be made to better understand the relation within the group. Clades within the Abyssochrysoidea were always well supported and similar to those found in the literature. The position of Rubyspira and Cordesia within Abyssochrysoidea suggest whale bones and wood parcels did not play an evolutionary role as stepping stones for this group. / O presente estudo caracterizou a comunidade de gastrópodes de mar profundo coletados em carcaças de baleia e parcelas de madeira artificialmente implantadas no Sudoeste do Oceano Atlântico profundo a 1500 e 3300 m de profundidade por 23 meses. Um total de 5493 gastrópodes foram coletados e sua distribuição, abundância e biodiversidade nos substratos, profundidades e latitudes foram calculados. A riqueza e abundância dos gastrópodes foi maior nos ossos de baleia e em maiores profundidades. A latitude parece não ter influenciado na distribuição dos moluscos. Cinco espécies foram selecionadas devido à abundância e possível importância ecológica. Três são novas espécies da superfamília Abyssochrysoidea que foram descritas morfologicamente e filogeneticamente (duas Rubyspira e uma Cordesia). As outras duas foram Hyalogirina rissoela (Heterobranchia) e Lusitanops cingulatus (Neogastropoda). Para compreender os hábitos alimentares e de dispersão desses animais análises de isótopos estáveis, observações do conteúdo do trato digestório, da morfologia das rádulas e das conchas larvais foram realizadas. A concha larval da maioria das espécies sugere um desenvolvimento planctotrófico. Os moluscos encontrados apresentaram diversos tipos de hábitos alimentares como raspadores de carpete bacteriano, predadores e especialistas de ossos. A sobreposição dessa fauna com a de outros ambientes quimiossintéticos e de outras bacias oceânicas colabora com a hipótese ecológica das \"stepping stones\" no mar profundo. Além disso, estudos sobre a posição filogenética dos Abyssochrysoidea foi feita. Sua posição nos Caenogastropoda ainda é incerta, mas são considerados próximos aos Littorinidae. Esses animais são endêmicos de ambientes quimiossintéticos, como fontes hidrotermais de mar profundo, fontes frias e quedas orgânicas. O gênero Rubyspira não está atribuído à nenhuma Família e não foram realizados estudos moleculares para Cordesia. Esse estudo também tenta organizar esses grupos filogeneticamente. Árvores concatenadas e individuais dos genes COI, 16S, 18S e 28S foram construídas para máxima verossimilhança e análise bayesiana. Em todos resultados a família Newtoniellidae foi um grupo irmão dos Abyssochrysoidea. Evidências morfológicas e genéticas s para que sugerem que Rubyspira e Cordesia então mais próximos dos Abyssochrysos do que de outros provannides. A teoria mais aceita é de que os Provannidae são parafileticos. Porém há outras ideias de que Rubyspira e Cordesia poderiam ser inclusos em Abyssochrysidae, ou que os Provannidae fossem considerados Abyssochrysidae. Uma revisão dessa superfamilia deveria se feita para entender as relações desse grupo. Os clados de Abyssochrysoidea sempre foram bem suportados como na literatura. A posição de Rubyspira e Cordesia nos Abyssochrysoidea. aponta que os ossos de baleia e parcelas de madeira possam não terem servido como \"stepping stones\" evolutivas para esses gastrópodes.

The present study characterized the deep-sea gastropods community collected on whale bones and wood parcels artificially implanted in the deep Southwest Atlantic Ocean at 1500 and 3300 m depth for 23 months. A total of 5493 gastropods were collected and their distribution, abundance and diversity on substrates, depths and latitudes were calculated. Species richness and abundance of gastropods were higher in whale bones and deeper sites. Latitude did not seem to influence the distribution of mollusks. Five species were selected due to their abundance and possible ecological importance for further studies. Three were new species of the superfamily Abyssochrisoidea and were morphologically and genetically described (two Rubyspira and one Cordesia). The other two were Hyslogyrina rissoela (Heterobranchia) and Lusitanops cingulatus (Neogastropoda). To understand their feeding behavior and dispersal strategies were conduced stable isotopes analyzes, observations of gut content, and radular and larval shell morphology. Larval shell of most species suggested planktotrophic development. Animals on different growth stages were found. Gastropods presented a diversity of feeding strategies, such as bacterial mats grazing, predation and specialized bone eating. The overlap of this fauna with other chemosynthetic environments and with other basins corroborate with the ecological stepping stone hypothesis. Besides that, phylogenetic studies about Abyssochrysoidea were made. Their phylogenetic position within the Caenogastropoda are still uncertain but this group is considered closely related with Littorinidae. These snails are endemic from chemosynthetic environments, such as deep-sea hydrothermal vents, cold seeps and organic falls in the deep-sea. The genus Rubyspira is not settled at family level and no molecular studies were made for Cordesia. The present study also attempts to assign these groups phylogenetically. Concatenated COI, 16S, 18S and 28S and individual gene trees were constructed for maximum likelihood and Bayesian analysis. In all analyses the family Newtoniellidae were a sister group of Abyssochrysoidea. Morphological and genetic evidences suggest that Rubyspira and Cordesia are closer related to Abyssochrysos than to other provannid snails. The most accepted hypothesis is that Provannidae is paraphyletic. However, there are other ideas that indicates Rubyspira and Cordesia could be included in Abyssochrysidae or the Provannidae should be considered Abyssochrysidae. A morphologic revision of the superfamily should be made to better understand the relation within the group. Clades within the Abyssochrysoidea were always well supported and similar to those found in the literature. The position of Rubyspira and Cordesia within Abyssochrysoidea suggest whale bones and wood parcels did not play an evolutionary role as stepping stones for this group. / O presente estudo caracterizou a comunidade de gastrópodes de mar profundo coletados em carcaças de baleia e parcelas de madeira artificialmente implantadas no Sudoeste do Oceano Atlântico profundo a 1500 e 3300 m de profundidade por 23 meses. Um total de 5493 gastrópodes foram coletados e sua distribuição, abundância e biodiversidade nos substratos, profundidades e latitudes foram calculados. A riqueza e abundância dos gastrópodes foi maior nos ossos de baleia e em maiores profundidades. A latitude parece não ter influenciado na distribuição dos moluscos. Cinco espécies foram selecionadas devido à abundância e possível importância ecológica. Três são novas espécies da superfamília Abyssochrysoidea que foram descritas morfologicamente e filogeneticamente (duas Rubyspira e uma Cordesia). As outras duas foram Hyalogirina rissoela (Heterobranchia) e Lusitanops cingulatus (Neogastropoda). Para compreender os hábitos alimentares e de dispersão desses animais análises de isótopos estáveis, observações do conteúdo do trato digestório, da morfologia das rádulas e das conchas larvais foram realizadas. A concha larval da maioria das espécies sugere um desenvolvimento planctotrófico. Os moluscos encontrados apresentaram diversos tipos de hábitos alimentares como raspadores de carpete bacteriano, predadores e especialistas de ossos. A sobreposição dessa fauna com a de outros ambientes quimiossintéticos e de outras bacias oceânicas colabora com a hipótese ecológica das \"stepping stones\" no mar profundo. Além disso, estudos sobre a posição filogenética dos Abyssochrysoidea foi feita. Sua posição nos Caenogastropoda ainda é incerta, mas são considerados próximos aos Littorinidae. Esses animais são endêmicos de ambientes quimiossintéticos, como fontes hidrotermais de mar profundo, fontes frias e quedas orgânicas. O gênero Rubyspira não está atribuído à nenhuma Família e não foram realizados estudos moleculares para Cordesia. Esse estudo também tenta organizar esses grupos filogeneticamente. Árvores concatenadas e individuais dos genes COI, 16S, 18S e 28S foram construídas para máxima verossimilhança e análise bayesiana. Em todos resultados a família Newtoniellidae foi um grupo irmão dos Abyssochrysoidea. Evidências morfológicas e genéticas s para que sugerem que Rubyspira e Cordesia então mais próximos dos Abyssochrysos do que de outros provannides. A teoria mais aceita é de que os Provannidae são parafileticos. Porém há outras ideias de que Rubyspira e Cordesia poderiam ser inclusos em Abyssochrysidae, ou que os Provannidae fossem considerados Abyssochrysidae. Uma revisão dessa superfamilia deveria se feita para entender as relações desse grupo. Os clados de Abyssochrysoidea sempre foram bem suportados como na literatura. A posição de Rubyspira e Cordesia nos Abyssochrysoidea. aponta que os ossos de baleia e parcelas de madeira possam não terem servido como \"stepping stones\" evolutivas para esses gastrópodes.